全 文 ：西北林学院学报 2007, 22( 2): 5～ 8
Journal of No r thw est Fo r estry Univ e rsity
不同密度四翅滨藜人工种群的分枝格局可塑性分析
⒇
李昌龙 1 ,　 赵　明 1 ,　王玉魁 2
( 1.甘肃省治沙研究所暨甘肃省荒漠化防治重点实验室 , 甘肃武威 733000; 2.国家林业局泡桐研究开发中心 ,河南郑州 450003)
摘　要:利用植物种群的构件结构理论 ,对不同栽培密度下四翅滨藜分枝格局可塑性进行了研究。
结果表明 ,分支格局主要受空间资源和光照资源的影响 ,主要表现在: ( 1)在高、冠幅以及分枝数方
面生长均存在显著差异 ,高与密度呈正相关 ,类型Ⅰ 植株高大于类型Ⅱ和类型Ⅲ ;冠幅以及各级分
枝数与密度呈负相关 ,冠幅类型Ⅲ大于类型Ⅰ ,各级分枝数类型Ⅲ和类型Ⅱ大于类型Ⅰ ,且差异显
著 ; ( 2)在 1级 /2级分枝率、 2级 /主侧枝分枝率、 2级枝平均分枝角度、 2级枝平均长度在 3种类型
中不存在差异 ,而在主侧枝节间距、主侧枝平均枝长度、 1级枝平均分枝角度方面类型Ⅲ与类型Ⅱ
和类型Ⅰ 之间存在显著差异 ,而在主侧枝平均分枝角度、 1级枝平均枝长度方面类型Ⅲ和类型Ⅱ与
类型Ⅰ之间存在显著差异 ,而且密度越小 ,其差异越显著 ; ( 3)不同方位分枝格局差异主要表现在主
侧枝分枝角度、 1和 2级枝平均长度、分枝角度 ,主侧枝分枝角度南大于东、西 , 1级枝分枝角度北大
于东、西、南 , 2级枝分枝角度西、北大于东、南 , 1级枝平均长度东、南大于西、北 , 2级枝平均长度
南、北大于东、西 ,而主侧枝节间距 ,平均枝长度差异不明显。由以上分析表明 ,四翅滨藜具有很强的
空间结构可塑性 ,人工种群栽培密度不应小于 2 m× 2 m。
关键词: 四翅滨藜 ; 分枝格局 ; 密度
中图分类号: S718. 54　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1001-7461( 2007) 02-0005-04
An Analysis on Branching Pat tern Plas ticity o f Atyiplex canescen Populatio ns
in Different Densi ties
LI Chang-long
1
,　 ZHAO　Ming1 ,　 WANG Yu-kui2
( 1. Gansu Deser t Control an d Research Institute& Gansu Desert Con trol Key Laboratory , Wuwei , Gansu 733000,China;
2. Paulownia Research and Development Center , Ch inese Forestry A dministrat ion , Zheng zhou , Henan 450003,Ch ina )
Abstract: Based on the theory of module construction, branching pat tern plastici ty of Atyiplex canescen in
di fferent cul tiv ated densi ties w ere studied. The results show ed tha t branching pat ter ns w ere inf luenced
mainly by the space and i llumina tion. ( 1) There w ere remarkable di fferences in height , crow n breadth and
number o f branching; heigh t and densi ty w ere posi tiv ely related; The plants of typeⅠ were high er than
those o f typeⅡ and typeⅢ ; Crow n breadth , branching number and density w ere nega tiv ly rela tied; The
crow n size o f typeⅢ was big ger than tha t of typeⅠ, a nd the branching numbers of typeⅢ andⅡ were mo re
than tho se o f typeⅠ in every g rade, the di fference w ere signi ficant. ( 2) There w ere no di fferences in the
bi furcations ra tions of ANB1 /ANB2 and AN B2 /ANMB, the average ang le, and length of AN B2, but
there w ere significant di fferences in the average ang le, leng th and the node distance of ANMB and the av-
erage angle, leng th of AN B1, the leng th and node distance o f ANMB, and the average angle of AN B1 of
typeⅢ were bigg er than those o f typeⅠ and typeⅡ , the average ang le of ANMB and the average leng th of
AN B1 of typeⅢ and typeⅡ were bigg er than those o f typeⅠ , the big ger the densi ty , the more significant
the dif ferences. ( 3) The dif ference of branching pat tern in dif ferent di rections were exhibited in the average
angle of ANMB, the average angle and the average leng th o f ANB1 and AN B2, but not in the node dis-
⒇ 收稿日期: 2006-05-10　修回日期: 2006-06-28基金项目:国家林业局 948项目 ( 2002-01)。
作者简介:李昌龙 ( 1974-) ,男 ,甘肃永靖人 ,硕士 ,主要从事生物多样性和荒漠化治理研究。
tance and the average leng th o f ANMB. The average angle of ANMB in the direction of south was bigg er
than those east and no rth, the average ang le o f AN B1 in the direction of no rth w as bigg er than those in
south, East and West , the average angles o f AN B2 in the directions of w est and no rth w ere bigg er than
those in east and south, the average lengths of AN B1 in th e direction o f east and south w ere bigg er than
those in w est and no rth. As a resul t , the branching pat ter n plasticity o f A . canescen was st ronger, the
planting densi ty w as no less than 2 m× 2 m.
Key words: Atyiplex canescen; branching pat ter n; densi tiy
　　绝大多数植物的生长发育具有高度的形态可塑
性 ,种内不同个体之间存在着形态结构的多样性。植
物种群的统计至少应涉及个体 (基株 )和构件 2个水
平 ,种群对环境因子的反应首先表现在种群个体的
构件组织上 ,如植株高度、枝条长度、分枝数目、分枝
角度、各级分枝径粗等。在构件水平上研究种群与环
境因子的关系 ,能够获得更多关于种群对环境因子
反应以及对某些环境因子适应性等方面的信息 ;并
且在一定程度上对揭示植物群落结构的形成及群落
的相对稳定机理有重要意义。在异质环境下 ,构件的
数目、大小、形状、分布以及存亡随环境条件发生相
应的变化 ,以利用所有可能的机会和条件求得生存
空间和其他各种资源 [1 ]。构型分析的实质是研究植
物体不同构件在空间的排列方式和动态变化过
程 [2, 3 ]。分枝格局作为枝冠构型的重要组成部分 ,主
要采用枝长、分枝角度和分枝率来描述 [4 ]。
四翅滨藜 ( Aty iplex canescen )属藜科滨藜属准
长绿灌木 ,是美国科洛拉多州立大学农业试验站、犹
地州生动物资源局、农业部林业局山际林业和牧场
试验站、水土保持局等单位通过 25 a的持续努力 ,
选出的优良品种 ,现已被广泛用于牧场改良和水土
保持 ,具有耐干旱、贫瘠、抗盐碱、耐寒冷、防火阻燃
和牲畜适口好等多种优良特性。 1994年从美国引
进 ,截止目前生长表现良好 ,为我省乃至西北地区的
造林提供了新的优良品种。在不同的生长密度下 ,植
株之间对环境资源的竞争能力存在较大差异 ,这种
差异首先在构件水平上对竞争做出不同反应 ,即其
枝冠构型首先表现出对邻体竞争的可塑性。通过四
翅滨藜分枝格局的统计分析 ,研究其在不同栽培密
度条件下分枝格局的形态可塑性 ,旨在探讨不同栽
培密度对四翅滨藜分枝格局的影响以及合理的栽培
密度 ,为该植物资源在我国西北地区推广奠定理论
基础。
1　研究区概况和样株选择
研究区位于巴旦吉林沙漠东南缘 , 103°58′E,
38°34′N,海拔约 1 180～ 1 500 m。 本区年均温度
7. 4℃ ,变化剧烈 ,最热 7月 ,平均气温 22. 4℃ ,最冷
1月 ,平均气温 - 10. 3℃ ,平均年较差达 32. 7℃ ,极
端气温年较差为 62. 4℃ ,极端最高气温为 38. 1℃
,极端最低气温是 - 28. 8℃ ,年平均日较差 15. 9℃ ,
最剧烈可达 28. 3℃ ,≥ 1 0℃积温为 3 248. 8℃。 年
均降水量 110 mm,日降水量大于等于 0. 1 mm的日
数平均为 36 d,连续降水日数不超过 2 d,而且全年
降水不均匀 ,变率大 ,多集中于在 7～ 9月 ,平均降水
量 92. 8 mm,占年降雨量的 73% 。年蒸发量 2 644
mm ,是降水量的 24倍 , 5、 6月蒸发最剧烈 ,月平均
可达 382. 6 mm ,占全年的 16%。 2004年 4月定植 ,
密度类型: 1 m× 1 m、 1 m× 2 m和 2 m× 2 m 3种竞
争类型 , 2005年 6月进行测定。
2　数据测量和分析方法
2. 1　参数测定
不同竞争类型随机选取 10株样株 ,测定株高、
冠副 ,同时在每株样株上不同方位选取 24个一级
枝、 15个二级枝测定分枝长度、分枝角度 ,逐一测定
主侧枝的分枝长度和分枝角度 ,每个样株在朝南方
位选取 1主侧枝测定其节间距。在竞争类型Ⅱ选取
4株样株 ,分东、西、南、北 4个方向 ,分别测定一级
分枝、二级分枝和主侧枝长度、分枝角度以及主侧枝
节间距。 测定工具为卷尺和自制量角器。统计每株
样株一级分枝、二级分枝和主侧枝的数量。
2. 2　枝序的确定和参数计算
枝序的确定方法主要有 2种 ,一种是按植株的
分枝发育顺序的离心法 ,另一种是侧重于生理功能
的向心法 ,这 2种方法各有自己的缺陷。本研究根据
四翅滨藜生长特性 ,从拓展枝 ( explo ra tion shoot ,树
木开拓周围生存空间的长枝 )和利用枝 ( exploita-
tion shoot ,树木充分利用环境空间的短枝 ) 2个方
面进行研究 [5 ]。在拓展枝方面 ,把直接着生于主干的
枝定为主侧枝 ,从主侧枝的生长分布情况来刻化枝
冠开拓周围生存空间的能力。 在利用枝方面 ,采用
Strchle法 ,把外层第一级小枝定为一级枝 , 2个一级
枝相遇处为二级枝 ,依次类推 ,如有不同枝级相遇的
枝级仍归较高者作为枝级。通过逐步分枝率来表示
分枝强度 [6. 7 ]。
6 西北林学院学报 22卷　
逐步分枝率 ( Rbi∶ ( i+ 1) )为该级枝条数与下
个高级枝条数之比 [8, 9 ]: Rbi∶ ( i+ 1)= N ti∶ (N t+
1) ,其中 N t为 i级枝条数 , Nt+ 1为 i+ 1级枝条
数。
对各类测量和计算所得数据利用 SPSS软件进
行统计 ,并用字母标记法表示。
3　结果与分析
3. 1不同密度条件下的生长分析
在不同密度的栽培条件下 ,四翅滨藜在高、冠幅
以及分枝数方面生长均存在显著差异。经过多重比
较表 1,可看出 ,高的大小关系: 类型Ⅰ > 类型Ⅲ >
类型Ⅱ ,类型Ⅰ与类型Ⅱ和类型Ⅲ之间差异显著 ,而
类型Ⅱ与类型Ⅲ之间差异不显著 ;冠幅的大小关系:
类型Ⅲ > 类型Ⅱ > 类型Ⅰ ,类型Ⅲ与类型Ⅰ 和类型
Ⅱ之间差异显著 ,而类型Ⅱ与类型Ⅰ 之间差异不显
著 ;而一级分枝数、二级分枝数、主侧枝级分枝数的
大小关系均为类型Ⅱ > 类型Ⅲ > 类型Ⅰ ,类型Ⅲ和
类型Ⅱ与类型Ⅰ之间差异显著 ,而类型Ⅱ与类型Ⅲ
之间差异不显著。说明密度严重影响着四翅滨藜的
空间结构特征 ,而且一级分枝数、二级分枝数、主侧
枝级分枝数以及冠幅对密度环境的影响有着协同的
反应 ,具有一定的相关性 ,而与高具有负相关性。 密
度越小 ,植物个体所分配的水、肥、光照、空间等资源
较充足 ,个体间的竞争较弱 ,类型Ⅱ和类型Ⅲ生长旺
盛 ,由于四翅滨藜主杆不明显 ,直立性较差 ,主侧枝
生长旺盛 ,拓展生存空间 ,冠幅增大 ,一级枝和二级
枝数量较多。在类型Ⅰ中受生存空间的限制 ,主侧枝
生长受到抑制 ,而高生长明显优于其他类型。
表 1　不同密度下四翅滨藜的生长差异
Tab le 1　 Th e dif ference of g row th in dif ferent densi ties of A. canescen
密度 高 /cm 冠幅 /cm 一级分枝数 二级分枝数 主侧枝分枝数
1 m× 1 m 62. 10± 6. 48a 101. 70± 7. 26b 663. 80± 203. 54b 55. 50± 16. 22b 7. 00± 1. 88b
1 m× 2 m 55. 07± 4. 47b 108. 10± 11. 72ab 968. 67± 255. 76a 85. 30± 22. 18a 11. 20± 3. 70a
2 m× 2 m 56. 10± 3. 57b 117. 70± 14. 27a 891. 40± 284. 40a 76. 80± 18. 33a 10. 20± 4. 10a
　　注:列内比较 ,含有相同字母表示均值间差异不显著 ;反之 ,差异显著 (P < 0. 05)。 (下表同 )。
3. 2　不同密度条件下的分枝格局分析
由于受空间资源和光照资源差异的影响 ,导致
了四翅滨藜分枝格局的差异。不同密度下四翅滨藜
分枝格局 (表 2) ,在 1级 /2级分枝率、 2级 /主侧枝
分枝率、 2级枝平均分枝角度、 2级枝平均枝长度不
存在差异 ,而主侧枝节间距、主侧枝平均分枝角度、
主侧枝平均枝长度、 1级枝平均分枝角度、 1级枝平
均枝长度存在差异。由于四翅滨藜主杆不明显 ,直立
性较差 ,主侧枝生长旺盛 ,拓展生存横向空间 ,类型
Ⅲ在主侧枝节间距和主侧枝平均枝长度方面大于类
型Ⅰ和类型Ⅱ ,且差异性显著 ,而在类型Ⅰ 和类型Ⅱ
之间差异不显著 ,在主侧枝平均分枝角度方面 ,类型
Ⅲ和类型Ⅱ大于类型Ⅰ ,且差异显著。 虽然主侧枝
数、 1级枝数和 2级枝数差异显著 (表 1) ,但在 1级 /
2级分枝率和 2级 /主侧枝分枝率方面 ,三者之间不
存在差异 ,可见分枝数与着生枝长度有关 ,而分枝率
与着生枝长度无关。 2级枝主要着生于主侧枝上 ,生
长以开拓竖向空间为主 ,不同类型中 , 2级枝生长对
空间资源的竞争不激烈 ,所以在 2级枝平均分枝角
度和 2级枝平均枝长度差异不显著。1级枝着生于 2
级枝上 ,翌年发生 ,分枝数量大 ,对空间资源竞争比
较激烈 ,类型Ⅲ在 1级枝平均分枝角度方面大于类
型Ⅰ和类型Ⅱ ,且差异显著 ,而在 1级枝平均长度方
面 ,类型Ⅲ和类型Ⅱ大于类型Ⅰ ,且差异显著。
表 2　不同密度下四翅滨藜的分枝格局差异
Table 2　 The di fference of branching pattern in dif ferent d ensi ti es
of A. canescen
项目 类型Ⅰ 类型Ⅱ 类型Ⅲ
1级 /2级分枝率 12. 24± 2. 84a 12. 14± 3. 79a 13. 19± 2. 57a
2级 /主侧枝分枝率 7. 79± 2. 23a 7. 74± 1. 59a 7. 67± 2. 38a
主侧枝节间距 /cm 1. 67± 0. 134b 1. 69± 0. 185b 1. 95± 0. 306a
主侧枝平均分枝角度 /(°) 64. 2± 5. 48b 74. 4± 6. 87a 74. 6± 5. 33a
主侧枝平均枝长度 / cm 51. 3± 6. 57b 47. 8± 5. 57b 58. 4± 7. 26a
1级枝平均分枝角度 /(°) 48. 6± 5. 45b 48. 7± 6. 24b 55. 2± 5. 58a
1级枝平均枝长度 /cm 15. 8± 1. 53b 17. 6± 2. 15a 17. 6± 1. 12a
2级枝平均分枝角度 /(°) 58. 3± 7. 10a 60. 3± 6. 11a 60. 9± 7. 87a
2级枝平均枝长度 /cm 43. 6± 3. 59a 42. 5± 2. 64a 44. 9± 4. 57a
3. 3　不同方位分枝格局分析
由于植物不同方位 (东、西、南、北 )分配光照资
源存在差异 ,势必会直接影响到枝条的生长格局的
差异性。 类型Ⅱ中 4个样株测定不同方向上的分枝
格局 (表 3)。定植当年四翅滨藜的生长以主侧枝的
侧向生长为主 ,拓展生存空间 ,对环境资源的竞争不
激烈 ,由于行距大于株距 ,南、北主侧枝开展角度较
大 ,差异不显著 ,东、西主侧枝开展角度较小 ,但差异
同样表现为不显著 ,但不同方位受光照资源的影响 ,
7第 2期 李昌龙等　不同密度四翅滨藜人工种群的分枝格局可塑性分析
南与东、西主侧枝开展角度存在显著差异。主侧枝平
均长度和主侧枝节间距在 4个方位不存在差异性。
主侧枝上着生的枝条即为 2级营养枝 , 2级枝的生
长以垂直方向生长为主 ,获取最大光照资源 , 2级枝
分枝角度西、北明显大于东、南 ,差异显著 ,而西与北
和东与南之间差异不显著。 2级枝平均长度受邻近
植株的影响 ,南、北 2级枝平均长度大于东、西 2级
枝平均长度。 2级营养枝上着生的枝条即为 1级营
养枝 , 1级枝分枝角度北大于其他 3个方位 ,且存在
差异 ,光照资源分配不均匀所致 ,北面枝条为获取更
多光照资源 ,开展角度增加高度来获取更多资源。 1
级枝平均长度东、南大于西、北 ,主要由于光照资源
的优越性所致 ,东面 1级枝长度与西、北 1级枝平均
长度之间存在显著差异。
表 3　不同方位四翅滨藜的分枝格局差异
Table 3　 The dif ference of branching pat tern in dif ferent di rections of A. canescen
东 南 西 北
主侧枝节间距 /cm 1. 37± 0. 24a 1. 46± 0. 32a 1. 60± 0. 32a 1. 49± 0. 44a
主侧枝平均分枝角度 / (°) 71. 20± 13. 52b 81. 75± 18. 66a 67. 16± 11. 29b 78. 05± 13. 11ab
主侧枝平均长度 /cm 43. 97± 11. 35a 47. 20± 8. 14a 47. 59± 6. 41a 49. 68± 8. 16a
1级枝平均分枝角度 / (°) 40. 98± 5. 25b 42. 00± 5. 52b 42. 40± 5. 03b 46. 13± 7. 98a
1级枝平均长度 /cm 20. 33± 5. 09a 19. 00± 2. 73ab 17. 03± 3. 43b 18. 23± 3. 40b
2级枝平均分枝角度 / (°) 49. 89± 9. 07b 49. 83± 7. 84b 58. 13± 13. 58a 55. 87± 9. 87a
2级枝平均长度 /cm 44. 54± 9. 87b 48. 96± 9. 19ab 44. 18± 9. 60b 50. 90± 7. 60a
4　结论与讨论
分枝格局各单位并不是孤立的 ,是各单位充分
利用空间资源和光照资源而形成统一有效的群聚
体。由于植物固着生长 ,个体适应环境变化的方式主
要是构型随环境发生改变 ,产生形态可塑性 ,植冠构
型的可塑性对木本植物非常关键 [8, 9 ]。四翅滨藜在不
同栽培密度下 ,形态可塑性主要表现在高、冠幅以及
分枝数方面 ,高与密度呈正相关 ,冠幅以及各级分枝
数与密度呈负相关 ,且差异显著 ,说明四翅滨藜具有
较强的形态可塑性。
在构件理论中 ,植物中任何一个枝条看作是一
个“类个体” ( individious) ,而整个植株是构件个体
的“类群体” ( co lonoids)。既然“类个体”是一个具有
多功能的、具有一定独立性的结构单位 [10 ] ,它必然
充分有效地利用空间资源和光照资源 ,拓展生存空
间。四翅滨藜无明显的主枝 ,主侧枝发达 ,平均分枝
数在 10左右 ,开展角度较大 ,约为 70°,向水平方向
开展来拓展植株的生存空间 ,最大范围地占据空间
资源。二级营养枝着生于主侧枝上 ,与主侧枝的交角
较大 ,约为 60°,平均分枝数在 70左右 ,生长主要表
现在垂直方向 ,充分利用空间资源和光照资源。一级
营养枝着生于二级营养枝上 ,与其夹角较小 ,约为
45°,但分枝数大 ,在 600～ 1 000之间 ,密度越小 ,分
枝数越大 ,充分利用光照资源。
在“类群体”不同方位由于光照资源的分布不均
匀 ,导致了不同方位“类个体”享有资源的不均匀 ,为
了消除这种差异 ,必须具备较强的形态可塑性。四翅
滨藜不同方位“类个体”具有较强的形态可塑性。
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8 西北林学院学报 22卷