全 文 ：文章编号:1001-4829(2011)01-0253-05
收稿日期:2010-08-20
作者简介:董 力(1986-),女 ,陕西汉中人 ,在读硕士研究生 ,
主要从事植物生态学研究 , Email:dongli041@ 126.com, ＊为通
讯作者 ,硕士生导师 Email:whyswau@126.com。
头花蓼 4个野外居群生物量及分枝格局研究
董 力 ,王海洋＊
(西南大学园艺园林学院 ,重庆 400715)
摘 要:对重庆缙云山向阳砂岩陡坡 、黄壤土 、岩石表面腐殖质土 、黄色沙壤 4个野外居群的头花蓼植株的生物量 、生长形态等进
行测定。结果表明 ,不同居群的头花蓼植株的生物量与生物量组成均有所差异。其中 ,向阳砂岩陡坡的茎和根状茎的相对生物量
最大 ,黄壤土生境下头花蓼生物量最大 ,岩石表面腐殖质土居群的根 、不定根生物量最大 ,黄色沙壤居群的总生物量最小。同时分
析了各居群的头花蓼植株的生物量在不同器官的相对投入差异和同一居群相同器官在各个枝级的相对生物量投入的差异 ,并研
究了不同居群头花蓼植株的生长特征。
关键词:头花蓼;分枝格局;生物量
中图分类号:S567.9 文献标识码:A
StudyonBiomassandBranchingPatternofFourField
PopulationsofPolygonumcapitatumBuch.-Ham.exD.Don
DONGLi, WANGHai-yang＊
(ColegeofHorticultureandLandscapeArchitecture, SouthwestUniversity, Chongqing400715, China)
Abstract:ThecharacteristicsofPolygonumcapitatumBuch.-Ham.exD.Doncolectedfrom 4 fieldpopulationsofJinyunMountainin
Chongqingwerestudied, respectivelyfromthesunnyslopesofsandstone, yelowloam, rockysurfacehumussoilandyelowsandysoilhabi-
tats.Anditscharacters, includingbiomas, branchingpaternwereinvestigated.Theresultsshowedthatplantbiomassandbiomascomposi-
tionofPolygonumcapitatumBuch.-Ham.exD.Donofdiferentpopulationswerediferent.Thediferencesofbiomassinvestmentamongpop-
ulationswerealsoanalyzedanddiscussedcombinedwithbranchingpatern.Andtheirgrowthcharacteristicsweresimultaneouslyresearched.
Keywords:PolygonumcapitatumBuch.-Ham.exD.Don;Biomass;Branchingpatern
头花蓼(PolygonumcapitatumBuch.-Ham.exD.
Don)为蓼科蓼属多年生匍匐草本 ,花序头状 ,较多 ,
具有良好的景观效果 [ 1 ～ 3] ,可栽培观赏和园林应用 。
全草药用 ,对泌尿系统疾病有独特疗效 [ 4] ,其综合
开发应用具有较大前景。产江西 、湖北 、湖南 、广东 、
广西 、云南 、贵州 、四川及西藏 ,生于海拔 600 ～ 3500
m山坡草地 、山谷湿地 ,常成片生长[ 1] 。
植物分布于异质生境中 ,由于固着生长的习性 ,
其许多生活史性状在种群内都会表现出很大程度的
表型变异 ,这些性状变异为可遗传的变异和不可遗
传的变异综合作用的结果[ 5] 。大多数植物性状都
具有或强或弱的不同程度的表型可塑性 ,这些变异
往往是对异质环境条件表型可塑反应的结果 。植物
的能量分配格局和不同的枝系特征以及枝上各构件
单元的配置反映了植物种对资源的利用和适应策
略[ 6 ～ 7] 。
野外观察表明 ,不同生境下的头花蓼在形态方
面存在较大的差异 ,土壤类型 、土壤湿度和光照等条
件对头花蓼的生长有重要的影响[ 8] 。在不同的环
境条件下 ,植物总是对生长 、繁殖和维持等功能间进
行资源分配的权衡(trade-of),使其各功能分配达到
最佳状态 [ 9] 。植物处于异质生境 ,其分枝格局[ 10] 、
生物量分配等都会有所差异 。目前 ,头花蓼该方面
的研究较少[ 3] 。野外头花蓼居群的分枝格局和生
物量研究 ,对不同生境下的表型可塑性及生物量分
配格局 ,及其生活史适应对策具有重要意义 。
253
2011年 24卷 1期
Vol.24 No.1
西 南 农 业 学 报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences
1 材料与方法
1.1 研究地区自然概况
研究区域位于重庆市国家自然保护区缙云山 ,
经纬度 N29°49′9′′～ 51′29′, E106°22′53′′～ 25′
52′,海拔高度 200 ～ 833 m。植被类型为亚热带常
绿阔叶林。年均降雨量大于 1100 mm,相对湿度为
85 %,年有效积温大于 6000 ℃,无霜期 334 d[ 4] 。
1.2 实验材料与环境
主要根据土壤湿度和光照的综合情况 ,选取重
庆缙云山 4个头花蓼野外居群(表 1)。 4个采样点
(居群 A、B、C、D)的生境类型依次为干旱环境 、中生
环境 、较阴湿环境和阴湿环境 ,形成一定的土壤湿度
梯度。
居群 A为土层薄较干燥的环境 ,头花蓼植株分
布面积大 ,枝条由生长在裸露的岩石表面的根状茎
连接 ,且许多枝条悬垂。居群 B生境位于农田小路
边 ,资源较丰富 ,光照好 ,头花蓼植株分布面积广 。
居群 C生境土壤化学条件较好 ,但生境异质性大 ,
土壤分布不均一 。头花蓼植株分布面积较大 ,其根
多长于土层较厚的石头凹陷处 ,枝条几乎都贴于石
头表面生长 ,靠须根巩固于石头表面土壤。居群 D
光照少 ,头花蓼植株分布少(表 1)。
1.3 数据测定
2009年 5月起对重庆市缙云山 4个野外头花
蓼居群进行观测 。 12月采取各野外居群完整的头
花蓼植株带回实验室研究 。每一野外居群取 2 ～ 5
株(至少 2株)完整植株 。将各植株按其分枝发育
顺序的离心法[ 10]分级 ,测定:①生长特征:长度 、直
径 、叶片数 、果序数 、覆盖面积;②克隆特征参数:根
状茎长度;③生物量参数:根生物量 、茎生物量 、叶生
物量 、根状茎生物量和总生物量。
1.4 统计计算方法及分析
计算相对生物量和生殖分配 。同一居群各个枝
级相对生物量投入为同一植株某器官在某一级别的
生物量投入 /同一植株某器官的总的生物量投入 。
用 SPSS13.0进行数据分析(采用 ANOVA对处
理间差异进行显著性测验 ,处理间平均值的差异比
较采用 Duncan法做多重检验。)
2 结果与分析
2.1 生物量及其分配
野外 4个头花蓼居群的总生物量大小依次为居
群 B>居群 A>居群 C>居群 D(表 2)。其中 ,居群
B平均总生物量依次为居群 A、C、D植株的 1.72、2.
71、5.05倍。
4个居群中 , A居群的茎和根状茎的相对生物
量最大 , B居群的叶 、茎 、根状茎 、果实 、总生物量均
最大 , C居群的根 、不定根生物量最大 , D居群的根
生物量及叶 、根 、不定根 、果实的相对生物量较大 ,总
生物量最小(表 2,图 1)。
4个居群间的叶 、不定根生物量及茎的相对生
表 1 头花蓼 4个野外居群生境
Table1 Thehabitatsof4fieldpopulationsofPolygonumcapitatumBuch.-Ham.exD.DoninJinyunMountainofChongqing
基质类型
Soilmatrixtype
居群Population
A B C D
向阳砂岩
Sunnysandstoneslopes
陡坡黄壤土
Yelowsoilonsteepslopes
岩石表面腐殖质土
Rockysurfacehumussoil
黄色沙壤
Yelowsandysoil
海拔(m)Elevation 678 636 677 600
坡度(°)Gradient 85 70 45 30
光照(Kfc)Ilumination 10.5 67.8 13.5 6.3
土壤含水量(%)SoilMoisture 8～ 6 12 ～ 10 16～ 14 22～ 25
速效(mg· kg-1)NAvailableN 4.16 10.4 23.6 32.8
速效 P(mg· kg-1)AvailableP 3.76 2.73 3.11 0.235
表 2 重庆缙云山野外 4个头花蓼居群生物量
Table2 Thebiomassesof4fieldpopulationsofPolygonumcapitatumBuch.-Ham.exD.DoninJinyunMountainofChongqing
居群
Population
总生物量
Total
biomass
(g· plant-1)
茎生物量
Stembiomass
(g· plant-1)
叶生物量
Leafbiomass
(g· plant-1)
果生物量
Fruitbiomass
(g· plant-1)
根生物量
Rootbiomass
(g· plant-1)
根状茎生物量
Rhizomebiomass
(g· plant-1)
不定根生物量
Adventitious
rootbiomass
(g· plant-1)
居群 A 43.75±15.71 26.74±13.22 5.80±1.50 3.35±1.56 4.40±2.35 3.03±1.50 0.43±0.21
居群 B 75.08±32.82 41.60±21.10 13.01±3.32 9.94±3.17 2.80±1.03 5.38±2.37 2.35±1.83
居群 C 27.72±10.10 9.49±4.21 3.40±2.34 2.35±1.96 7.15±2.44 0.12±0.12 5.21±1.18
居群 D 14.87±3.80 4.77±1.06 2.14±0.61 1.45±0.13 4.45±3.41 1.32±1.32 0.74±0.57
254 西 南 农 业 学 报 23卷
物量有显著差异(P<0.05),不定根的相对生物量
存在极显著差异(P<0.01)。其中叶的生物量差异
来源于居群 B与其他居群之间 ,不定根生物量和相
对生物量差异来源于居群 C与其他居群之间 ,茎的
相对生物量差异来源于居群 A、B与 C、D之间 。生
殖分配 [ 11] (果实 /总生物量)均无显著差异(P=0.
459),居群 A、C生殖分配较小 ,居群 D生殖分配较
大 ,居群 B生殖分配最大 。
从总生物量的大小及平均生物量的投入来看 ,
居群 A、B较相似 ,居群 C、D较相似。 4个居群头花
蓼植株的生物量组成 ,居群 A与居群 B比较相似 ,
居群 A、B的茎的生物量相对投入都大于 50 %,居
群 B在果实和叶的相对生物量投入均大于居群 A,
居群 C、D在茎的生物量相对投入都小于 40 %,而
居群 D的在果实和叶的生物量投入均大于居群 C。
它们的根的生物量相对投入均较大 ,都达到 20 %
以上 ,而居群 A、B的投入较少(居群 A为 11.23%,
居群 B为 3.88 %)。居群 C不定根的相对投入很
大 ,达到 23.67%,而其它 3个居群的不定根的生物
量相对投入均小于 5 %(居群 A为 1.4 %,居群 B
为 2.55 %,居群 D为 3.88 %。)。 4个居群的根状
茎生物量相对投入 ,居群 A、D较大 ,均大于 10 %。
其中居群 A最大 ,为 11.08%,居群 B、D均较小 ,分
别为 7.15 %、0.24 %。居群 B、D生殖分配均大于
10 %,依次为 14.08%、10.62%,居群 A、C都小于
10 %分别为 7.5 %和 6.09%。
2.2 生物量组成及枝级结构
居群 A的茎 、叶 、果在各个枝级的相对生物量
投入存在极显著差异(P<0.01)。其中 ,枝级 1的
茎生物量相对投入大于枝级 2,为枝级 2的 1.07
倍 ,而其叶 、果实生物量相对投入则小于枝级 2,分
别为枝级 2的 0.28、0.17。居群 B各种器官各级生
物量投入均无显著差异(P>0.05)。居群 C的茎在
各个枝级的相对生物量投入存在显著差异 , 1级投
入最大 ,为 50.92 %,其叶 、果在各个枝级的相对生
物量投入无显著差异。居群 D的茎 、叶 、果在各个
枝级的相对生物量投入存在极显著差异 。其茎 、叶 、
果在 1级的相对生物量分别为 0.577 、 0.356、0.
234,而在 2级的相对生物量分别为 0.40、0.573、0.
702。
4个野外居群植株的茎在各个枝级的相对生物
量投入趋势一致(图 2),枝级越高 ,投入越低(枝级
4<3<2<1)。居群 B植株的叶在各个枝级的相对
生物量投入与茎趋势一致(图 3),其他居群均是稍
部级投入最少 , 2级最大 。居群的果实在各个枝级
的相对生物量投入趋势一致 ,稍部级投入最少 , 2级
最大(图 4)。居群 A、C植株 3级的各个器官的相
对生物量投入较大 ,均大于 10 %,而居群 B、D的相
对较小 ,尤其是居群 D。
2.3 生长特性特征
野外 4个头花蓼居群间的覆盖面积 (P=0.
283)和根状茎长度(P=0.361)无显著差异。与其
2551期 董 力等:头花蓼 4个野外居群生物量及分枝格局研究
表 3 头花蓼 4个野外居群的生长形态特征
Table3 ThegrowthmorphologyofPolygonumcapitatumBuch.-Ham.exD.DonofdiferentfieldpopulationsinJinyunmountain
枝条长度 根状茎长度 覆盖面积
居群 A 居群 B 居群 C 居群 D 居群A 居群B 居群 C 居群 D 居群 A 居群 B 居群C 居群D
平均值 29.96 31.27 23.68 26.54 85.93 52.23 23.61 57.80 5776.42 6038.70 2938.97 3690.95
最大值 109.72 89.72 103.65 68.1 147.06 63.25 24.62 128.00 6407.46 6121.70 6074.03 5792.75
最小值 1.28 3.80 1.10 2.70 32.45 41.20 21.82 21.20 4141.73 5955.70 492.47 471.95
标准差 26.61 24.49 25.74 17.58 48.16 15.59 1.57 60.81 1093.1 117.39 2853.77 2830.86
他居群相比 ,居群 A的根状茎最长(85.93cm), 1级
分枝较长 , 2级分枝最长(33.56 cm)。居群 B的各
级分枝均较长 ,平均枝条长度最长。居群 C的平均
枝条长度最短(23.68 cm),但 1级分枝最长(66.20
cm),而 2、3级分枝平均长度则为 4个居群中最短 。
居群 D的 1级分枝最短(41.33 cm)。居群 A、D的
根状茎长度变异很大 ,居群 A、C、D的覆盖面积变异
很大。
3 结论与讨论
3.1 克隆植物行为及繁殖研究
头花蓼植株作为一个构件 ,由许多分株组成的
克隆群体 ,各个枝级的分工不同 ,互相协调 ,实现功
能整合 。当处于异质环境中 ,克隆植物通过克隆内
分工[ 12] ,增强觅食有效性 ,克服局域资源限制 ,提高
种间竞争力 [ 13] ,更好地适应异质生境。
各居群植株的 1级分枝的长度和茎在 1级分枝
的相对生物量最大。光和器官叶和有性繁殖果实却
在第 2枝级的相对投入最大。其中 ,居群 B生活在
相对较优越的生境下 ,其叶的在不同枝级的投入趋
势与茎相同 。而其他居群的 1极分枝与 2极分枝的
分工更明确 ,第 2枝级主要投入于叶 ,进行光和作
用 。可见第 1枝级主要集中资源投入于最大实现拓
展空间功能的茎 ,而减少其它器官的投入 。头花蓼
植株通过结构的分工组合 ,实现功能的优化 ,最终有
效利用资源 。
3.2 各居群头花蓼植株生长特征
居群 A生物量为居群 B的 62 %,但其覆盖面
积却为 95.7 %。相比较 ,居群 A具有更强的空间
扩展能力 。居群 C头花蓼植株根投入大 , 根状茎
长 ,须根长且多。但此居群植株同质园种植并未发
现有此现象 。土层厚度主要影响植物扎根及其对土
壤养分的吸收 ,土壤厚度浅薄对土壤肥力有一定的
制约[ 14] 。此生境植株根 、根状茎 、尤其是须根发达
是对土壤分布异质性很大的适应 ,尤其是土壤厚度
方面。
居群 D处于头花蓼植株最小 ,结构紧密。扦插
实验及大田种植 ,都表明居群 D即黄壤土生境的头
花蓼长得最好[ 8, 15] ,与野外居群研究结果相反。可
能与该生境光照相对不足或土壤含 P量低 [ 16]有关。
这与冯图等研究中 “在低光照高水分条件下 ,淫羊
藿形成矮而密集的分株种群 ”结果相似[ 17] 。 4个居
群既有相似的方面 ,同时存在很大的差异性 。其中 ,
居群 B、D的生物量在 4个居群中差异最大 ,但其在
许多生活习性方面却拥有较大的相似性 。居群 A、C
在克隆习性及构件格局存在较大的相似性 ,推测此
2居群的生境条件对植物的影响比较相似 。探讨其
间的异同可以通过无性系同质园种植进行进一步研
究 ,从而更深入了解其生态适应策略 ,同时对种群生
态学也具有一定的意义 [ 18] 。
参考文献:
[ 1]叶小文.中国高等植物(第四卷)[ M] .青岛:青岛出版社 , 2000.
[ 2]熊济华.重庆缙云山植物志 [ M] .重庆:西南师范大学出版社 ,
2005.
[ 3]钟业聪.头花蓼———种理想的野生覆盖植物 [ J] .植物杂志 ,
2001, 16(6):16-17.
[ 4]孙长生 ,梁 斌 ,王传芳.头花蓼研究进展 [ J].中药研究与信息 ,
2005, (7)4:26-28.
[ 5] JonathanSilvertown, DeborahCharlesworth.李博等译.简明种群生
物学(第四版)[M] .北京:高等教育出版社 , 2003.
[ 6]赵 磊 ,智颖飙 ,李红丽 ,等.初始克隆分株数对大米草表型可塑
性及生物量分配的影响 [ J] .植物生态学报 , 2007, 31(4):607
-612.
[ 7]陈 波 ,宋永昌 ,达良俊.木本植物的构型及其在植物生态学研
究的进展 [ J] .生态学杂志 , 2002, 21(3):52-56.
[ 8]袁桂美, 孙 华 , 王海洋 ,等.土壤含水量和无性系对头花蓼扦
插生根的影响 [ J] .西南大学学报(自然科学版), 2008, 30(6):
101-105.
[ 9]王艳红 ,王 珂 ,邢 福.匍匐茎草本植物形态可塑性 、整合作用
与觅食行为研究进展 [ J].生态学杂志 , 2005, 24(1):70-74.
[ 10]赵相健 ,王孝安.太白红杉分枝格局的可塑性研究 [ J].西北植
物学报 , 2005, 25(1):113-117.
[ 11]蒲高中 ,潘玉梅 ,唐赛春 , 等.桂林唇柱苣苔传粉生物学及生殖
配置研究 [ J] .植物研究 , 2009, 29(2):169-175.
[ 12]张大勇.植物生活史进化与繁殖生态学 [ M].北京:科学出版
256 西 南 农 业 学 报 23卷
社 , 2004.
[ 13]柯世朕 ,李德志 ,范旭丽 ,等.克隆植物中的劳动分工及其生态
学效应 [ J] .热带亚热带植物学报 , 2008, 16(6):586-594.
[ 14]任丽华 ,邹桂霞 ,李凤鸣.辽西油松林下幼树分布规律及其天然
更新研究 [ J] .防护林科技 , 2010(1):11-13, 35.
[ 15]董 力 ,王海洋.不同实验处理对头花蓼克隆生长特性及繁殖
分配的影响[ J] .西南农业学报 , 2010, 23(5).
[ 16]孙长生 ,韩见宇 ,魏升华 ,等.不同肥料及施用量对头花蓼产量
的影响 [ J] .现代中药研究与实践 , 2005, 19(5):20-22.
[ 17]冯 图 ,黎云祥 ,杨子松 , 等.不同生境中淫羊藿克隆构型和分
株种群特征 [ J] .生态科学 , 2005, 24(4):298-303.
[ 18]刘 庆 ,钟章成.无性系植物种群生态学研究进展及有关概念
[ J] .生态学杂志 , 1995, 14(3):40-45.
(责任编辑 李 洁)
2571期 董 力等:头花蓼 4个野外居群生物量及分枝格局研究