全 文 ：第 51 卷 第 1 期
2 0 1 5 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 1
Jan．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150104
收稿日期: 2014 － 04 － 15; 修回日期: 2014 － 07 － 20。
基金项目: “十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAD38B0303)。
* 徐程扬为通讯作者。
黄栌幼苗叶片气体交换对干旱胁迫的短期响应*
李金航 齐秀慧 徐程扬 王 畅 刘海轩 孙 鹏
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 干旱、半干旱地区森林培育和
森林生态系统国家林业局重点实验室 北京 100083)
摘 要: 【目的】本研究探讨不同产地黄栌苗木叶片气体交换特性对土壤水分胁迫的短期响应特点及规律。【方
法】采用田间模拟试验，选取北京西山、山东泰山和山西绛县 3 个产地的 1 年生黄栌幼苗为供试材料，设置对照
(CK，土壤田间持水量的 75% ～ 80% )、中度胁迫 (MS，土壤田间持水量的 55% ～ 65% )和重度胁迫 ( SS，土壤田
间持水量的 35% ～ 45% )3 个水分梯度，利用 LI-6400 便携式光合测定系统和 SPSS 20． 0 统计分析软件测定和拟合
幼苗成熟叶片的光响应曲线(Pn -PAＲ)及 CO2 响应曲线(Pn -C i)，根据非线性最小二乘法的 Levenberg-Marquardt 迭
代原理计算各光合参数。【结果】1) 黄栌幼苗的 CO2同化能力随干旱胁迫程度的加剧及胁迫时间的增加显著
(P ＜ 0． 05)下降，主要原因是持续干旱胁迫环境中幼苗叶片 CO2传导及光合电子传递受阻、光能利用率下降。受
重度胁迫处理幼苗的 CO2气孔导度 + 叶肉导度 ( g sc + gm )、表观量子产量 (AQY)、光饱和点 － 光补偿点 ( LSP-
LCP)、最大电子传递速率( Jmax )和最大电子传递速率 /最大羧化速率( Jmax /V c，max )分别比对照低 50． 5%，12． 0%，
21． 0%，37. 9%和 16． 9%，干旱胁迫环境中幼苗的 g sc，gm，AQY，LSP-LCP，Jmax / V c，max在胁迫后期比胁迫中期分别低
18. 7%，81. 0%，19. 3%，4. 6%，5. 5%。2) 水分亏缺可在一定程度上刺激黄栌幼苗提高弱光利用效率及 CO2羧化速
率。3) 受中度胁迫处理黄栌苗木的 CO2气孔限制值( ls)、叶肉扩散限制值( lm )分别比对照高 36． 9%和 25． 3%，而
受重度胁迫处理幼苗的 ls，lm分别比对照高 9． 7%和 103． 0% ;干旱胁迫环境中黄栌幼苗的平均 ls及平均 lm在胁迫中
期分别比对照高 17． 7%和 46． 0%，在胁迫后期则分别比对照高 47． 0%和 71． 1%，说明气孔限制和叶肉扩散限制分
别是适度干旱胁迫和严重干旱胁迫环境中导致幼苗净光合速率下降的主要原因。4) 重度胁迫环境中，山西产地
幼苗光饱和时的最大净光合速率(Pn，max)、CO2饱和时的最大净光合速率( Amax )、Ｒubisco 活性和数量限制的最大净
光合速率(A c，max)、ＲuBP 再生限制的最大净光合速率(A j，max)、V c，max、磷酸丙糖利用速率(VTPU )的降幅(相对胁迫处
理前)分别比北京产地和山东产地的幼苗高 38． 0% 和 50． 3%、40． 7% 和 46． 3%、45． 7% 和 51． 2%、52． 4% 和 54．
2%、47． 3%和 55． 8%、55． 5%和 82． 6%，而山西产地受持续干旱胁迫处理幼苗的 LCP 和暗呼吸速率(Ｒd )分别比北
京产地和山东产地的幼苗低 31． 2%和 47． 5%、27． 2%和 9. 2%。【结论】北京西山、山东泰山和山西绛县 3 个产地
黄栌幼苗对持续干旱胁迫环境反应的敏感性具有显著差异。总体而言，重度胁迫环境中山东泰山幼苗叶片的碳同
化能力显著高于北京产地和山西产地，而北京产地幼苗叶片的碳同化能力显著高于山西产地。持续干旱胁迫环境
中山西产地幼苗的 CO2扩散阻力及光合电子传递阻力显著高于其他两产地，而该产地的 LCP 及 Ｒd均高于其他两产
地，因此，山西产地黄栌幼苗光合参数对水分亏缺的反应较北京产地和山东产地剧烈，但该产地幼苗通过降低光补
偿点及暗呼吸代谢水平以保证光合同化产物积累的能力相对较强。
关键词: 黄栌幼苗; 干旱胁迫; 叶片气体交换; 叶肉扩散限制; 气孔限制
中图分类号:S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)01 － 0029 － 13
Short-Term Ｒesponses of Leaf Gas Exchange Characteristics to Drought Stress of
Cotinus coggygria Seedlings
Li Jinhang Qi Xiuhui Xu Chengyang Wang Chang Liu Haixuan Sun Peng
(Key Laboratory for Forest Silviculture and Conservation of Ministry of Education，Key Laboratory for Silviculture and Forest
Ecosystem in Arid and Semi-arid Areas of State Forestry Administration，Beijing Forestry University Beijing 100083)
Abstract: 【Objective】This research was carried out to investigate the short-term responses and regular patterns of leaf
gas exchange characteristics of Cotinus coggygria seedlings，collected from different locations， to soil water stress．
林 业 科 学 51 卷
【Method】A field experiment was set and the one-year-old C． coggygria seedlings were collected from three locations:
Xishan Mountains in Beijing，Taishan Mountains in Shandong Province and Jiangxian County in Shanxi Province． The
seedlings were subjected to three water regimes，including control (CK，75% － 80% of field water capacity)，moderate
stress (MS，55% － 65% of field water capacity) and severe stress (SS，35% － 45% of field water capacity) ． A LI-6400
portable photosynthesis measurement system was used to determine the light response curves ( P n － PAＲ ) and CO2
response curves (P n － C i ) of the mature leaves，and the statistical analysis software SPSS 20． 0 was applied to fit the
curves． Each photosynthetic parameter was calculated according to Levenberg-Marquardt iterative principle of nonlinear
least square method．【Ｒesult】1) The CO2 assimilation ability of C． coggygria seedlings decreased significantly (P ＜ 0. 05)
as drought stress degree increased and drought stress time prolonged． The decrease was mainly ascribed to block of CO2
diffusion and photosynthetic electron transport and decline of light energy utilization efficiency when water deficit occurred．
The stomatal conductance to CO2 + mesophyll diffusion conductance to CO2 (g sc + gm)，apparent quantum yield (AQY)，
light saturation point-light compensation point (LSP-LCP)，maximum electron transport rate ( Jmax) and maximum electron
transport rate / maximum carboxylation rate ( Jmax / V c，max ) of C． coggygria seedlings treated with severe stress were lower
than those in control by 50． 5%，12． 0%，21． 0%，37． 9% and 16． 9%，respectively． The g sc，gm，AQY，LSP-LCfP
and Jmax / V c，max of C． coggygria seedlings during late stage of drought stress were lower than those during mid-stage of
drought stress by 18． 7%，81． 0%，19． 3%，4． 6% and 5． 5%，respectively． 2) Water deficit promoted the low light use
efficiency and carboxylation rate of C． coggygria seedlings to a certain extent． 3) The limitation on photosynthesis due to
stomatal conductance to CO2 ( l s ) and due to mesophyll diffusion conductance ( lm ) treated with moderate and severe
drought stress were higher than that in control by 36． 9% and 25． 3%，9． 7% and 103． 0%，respectively． Thus，stomatal
limitation and mesophyll diffusion limitation were the main reasons for net photosynthetic rate decline under moderate
drought stress and severe drought stress environment，respectively． Additionally，the average drought-treated l s and lm
treated were higher than those in control by 17． 7% and 46． 0%，and those during late stage of drought stress were higher
than those during mid-stage of drought stress by 47． 0% and 71． 1%，respectively． 4) Compared with those seedlings
before drought stress treatment，the light-saturated maximum net photosynthetic rate ( P n，max )，CO2 -saturated maximum
photosynthetic capacity ( Amax )，maximum net photosynthetic rate limited by Ｒubisco activity and amount ( A c，max )，
maximum net photosynthetic rate limited by ＲuBP regeneration (A j，max)，V c，max，triose phosphates utilization rate (VTPU) of
seedlings under SS treatment were all declined，and those declines of seedlings from Shanxi were greater than those of
seedlings from Beijing and Shandong by 38． 0% and 50． 3%，40． 7% and 46． 3%，45． 7% and 51． 2%，52． 4% and 54．
2%，47． 3% and 55． 8%，55． 5% and 82． 6%，respectively． However，the LCP and dark respiration rate ( Ｒ d ) of
seedlings from Shanxi Province under continuous drought stress were lower than seedlings from Beijing and Shandong
Province by 31． 2% and 47． 5%，27． 2% and 9． 2%，respectively． 【Conclusion】There were significant differences in the
sensitivity to continuous drought stress among the C． coggygria seedlings from the three locations of Xishan Mountains in
Beijing，Taishan Mountains in Shandong Province and Jiangxian County in Shanxi Province． The leaf carbon assimilation
ability of seedlings from Shandong under severe drought stress was remarkably stronger than that from Beijing and Shanxi，
and the ability of seedlings from Beijing was significantly stronger than seedlings from Shanxi． The diffusive resistance to
CO2 and photosynthetic electron transport resistance of seedlings from Shanxi were significantly greater than seedlings from
the other two locations，while the LCP and Ｒ d were the smaller than the other two locations． Consequently， the
photosynthetic characteristic parameters of C． coggygria seedlings from Jiangxian County in Shanxi changed more violently
than those from Xishan Mountains in Beijing and Taishan Mountains in Shandong in response to arid environment，
however，the seedlings from Shanxi were more capable of lowering the light compensation point and the level of dark
respiration metabolism to ensure accumulation of photosynthetic assimilation products than those from the other two
locations．
Key words: Cotinus coggygria seedlings; drought stress; leaf gas exchange; mesophyll diffusion limitation;
stomatal limitation
光合作用是植物生长发育和产量构成的重要 基础 (许大全，2002; 苏华等，2012; 季杨等，
03
第 1 期 李金航等: 黄栌幼苗叶片气体交换对干旱胁迫的短期响应
2013)，而土壤水分是限制陆生植物光合速率的重
要环境因子 ( Flexas et al．，2009; Keenan et al．，
2010; Martin-StPaul et al．， 2012; 王 荣 荣 等，
2013)，光合生理可塑性是树种适应干旱胁迫环境
的机制 ( Pinheiro et al．，2011; 田治国等，2011;
Hommel et al．，2014)，受胁迫程度和胁迫时间等因
素共同影响 (Chaves et al．，2009)。轻度干旱胁迫
可导致植物叶片气孔部分关闭 (夏江宝等，2007;
Chaves et al．，2009)，严重干旱胁迫可导致叶片光
合结构受损 (马富举等，2012)、光化学代谢过程
受阻 ( Flexas et al．，2002)、叶肉细胞光合能力显著
降低 (Yordanov et al．，2000)。叶片气孔导度下降
(Grassi et al．，2005; Flexas et al．，2009)、大气进入
叶绿体羧化位点的 CO2 浓度降低 ( Campos et al．，
2014)是干旱胁迫环境中叶片光合生产力降低的
重要原因，而干旱胁迫诱发的植物光保护机制与
光化学代谢共同竞争叶片所吸收的光能量 (张亚
黎等，2008; Pinheiro et al．，2011; Campos et al．，
2014)也导致叶片光合碳同化速率大幅下降。气
孔导度和叶肉导度的调控是干旱环境中植物平衡
细胞失水与 CO2 吸收的有效方式 (冯玉龙等，
2003; Galmés et al．，2007; Hommel et al．，2014 )，
轻度干旱胁迫或干旱胁迫初期，植物的净光合速
率主 要 受 气 孔 关 闭 影 响 ( Flexas et al．，2002;
Ｒamalho et al．，2014 )，而叶肉扩散限制成为严重
干旱胁迫环境中叶片净光合速率下降的主要原因
(崔晓阳等，2004; 夏江宝等，2007; Chaves et al．，
2009; Flexas et al．，2012; 季杨等，2013; Muir et
al．，2014; Tomás et al．，2013)。
黄 栌 ( Cotinus coggygria )，属 于 漆 树 科
(Anacardiaceae)黄栌属 (Cotinus)落叶灌木或小乔
木，是我国华北地区重要的秋季彩叶树种，被广泛应
用于风景林建设 (陈书文等，2005; 李海龙等，
2009)。黄栌根系发达、萌蘖力强，耐干旱、瘠薄及
碱性土壤，是干瘠山区造林绿化的优良先锋树种
(陆秀君等，2001; 李红云等，2006)。目前国内外
学者在黄栌组培快繁技术 (陈书文等，2005;
Pacholczak et al．，2005; Metivier et al．，2007)、容器
育苗技术 (陆秀君等，2001)、叶片色素 (Valianou
et al．，2009; 葛雨萱等，2011; Mantzouris et al．，
2011)、化学成分及药理 (Matic et al．，2011; 张天龙
等，2011)、病虫害防治 (葛瑾等，2007; 杜万光等，
2011)等方面开展了大量研究，有关黄栌光合生理
及水分生理的研究主要集中于光合动态 (尤扬等，
2009)、水分与光合关系 (刘刚等，2010)、空气湿度
与光合关系 (杨吉华等，2002)、蒸腾耗水 (周平
等，2002; 鲍玉海等，2005; 王瑞辉等，2009)等方
面，不同产地间抗旱机制研究方面仅有根系形态特
征分异性的报道(李金航等，2014)，不同产地叶片
光合作用对干旱胁迫的响应方面则未见报道。因
此，本研究采用大田控水试验方法，探讨华北地区不
同产地黄栌幼苗叶片气体交换对干旱胁迫的响应规
律，以期为筛选抗旱能力较强的黄栌造林绿化材料
奠定理论基础。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地设在北京林业大学实验林场的普昭院苗
圃 (39°54 N，116°28 E)。北京市属典型的暖温
带半湿润大陆性季风气候，年平均气温 12. 1 ℃，年
平均最高气温 39. 7 ℃，年平均最低气温 － 19. 6 ℃，
≥ 10 ℃ 有效 积 温 4 200 ℃ 左 右。年 均 降 雨 量
644 mm，其中 7—9月的降水量占全年降水量的
70%以上。年平均日照时数2 769 h，植物生长期
222 天，无霜期 180 天。试验地土壤属山地淤积母
质淋溶褐土，pH 约 7. 6，土壤有机质含量 1. 66% ～
1. 96%，全 N、速效 P、速效 K 含量分别为 770，
5. 4，180 mg·kg － 1。
1. 2 试验材料
试验材料采用 1 年生天然更新苗分别是北京西
山 (BJ):苗高(19. 16 ± 1. 93) cm，地径(4. 26 ±
0. 17) mm;山东泰山 ( SD):苗高 (20. 22 ± 2. 05)
cm，地径(3. 12 ± 0. 16) mm);山西绛县 (SX): 苗
高 (22. 62 ± 2. 11) cm，地径 (4. 41 ± 0. 24) mm。
2011 年 5 月 20 日—6 月 11 日将个体大小相对一致
的天然更新苗木移植到普昭院苗圃地中，试验区面积
360 m2(20 m × 18 m)，幼苗按 2 m × 2 m 株行距栽
植，共栽植 90 株。
1. 3 干旱处理
土壤水分梯度的设置: 采用田间试验，于 2011
年 9 月 15 日起对 3 个产地的幼苗进行干旱胁迫处
理，设置对照 ( CK，土壤田间持水量的 75% ～
80% )、中度胁迫 (MS，土壤田间持水量的 55% ～
65% )、重度胁迫 ( SS，土壤田间持水量的 35% ～
45% )3 个水分梯度，每个水分处理面积约108 m2，
每处理 30 株。试验期间，每隔 7 天采用烘干称重法
对不同处理下的土壤含水量进行测定。
干旱胁迫处理: 干旱胁迫处理前充足浇水 3
天，此后每天傍晚根据预试验土壤水分损失情况进
行补水，使土壤含水量维持在 3 个水分梯度水平。
13
林 业 科 学 51 卷
1. 4 气体交换参数的测定
2011 年 9 月初 (胁迫前)、9 月下旬 (胁迫中
期)和 10 月中旬 (胁迫后期)，随机选取 3 个产地
幼苗接近平均水平的健康苗木各 3 ～ 5 株，利用 LI-
6400 便携式光合测定系统 ( LI-COＲ Inc．，USA)，在
8:30—11:00 期间，采用焦念元等 (2013) 的方法
测定样株中上部成熟叶片的光响应曲线 ( P n -
PAＲ)及 CO2 响应曲线 ( P n -C i)。测定 P n -PAＲ 曲
线时，将叶室内的 CO2 浓度控制在 400 μmol·
mol － 1 ; 测定 P n -C i曲线时，将光照强 度稳定在
1 700 μmol·m － 2 s － 1。开启仪器自动控温系统将叶
室温度和相对湿度分别维持在 ( 25 ± 1 )℃ 和
(35 ± 5)%，待叶片在每个光强或 CO2 浓度平衡
2 ～ 3 min后开始记录数据。
1. 5 气体交换参数的计算
1. 5. 1 光响应参数 采用非直角双曲线模型
(Thornley，1976; 王荣荣等，2013 ) 计算幼苗的
P n，max ( μmol·m
－ 2 s － 1 )、LCP ( μmol·m － 2 s － 1 )、LSP
(μmol·m － 2 s － 1)和 Ｒ d (μmol·m
－ 2 s － 1 )，并通过对弱
光范围 ( PAＲ≤ 200 μmol·m － 2 s － 1 )内的 P n -PAＲ
曲线进行线性回归拟合计算 AQY(μmol·m － 2 s － 1 )
(表 1)。
P n =
AQY × PAＲ + P n，max － AQY × PAＲ + P n，( )max
2 － 4 × AQY × PAＲ × θ × P n，槡 max
2θ
－ Ｒ d。 (1)
式中: PAＲ 为光合有效辐射 (μmol·m － 2 s － 1 ); θ 为
曲线曲角。
1. 5. 2 CO2 碳响应参数 根据经典 FvCB 光合生
化模型 ( Farquhar et al．，1980; Bernacchi et al．，
2003; Sharkey et al．，2007):
An = min w c，w j，w{ }p 1 －
Γ *
C( )i － Ｒ light， (2)
当胞间 CO2 浓度较低，光合速率受 Ｒubisco 数量、活
性及其动力学特性限制时:
w c =
V c，maxC i
C i + K c 1 + O /K( )o
; (3)
当胞间 CO2 浓度较高，ＲuBP 再生能力成为限制
叶绿体羧化速率的主要因素，而 ＲuBP 的再生速
率取决 于 电 子 在 PSⅡ 电 子 传 递 链 的 传 递 速
率时 :
w j =
JC i
4 ． 5C i + 10 ． 5Γ
* ; (4)
当叶片羧化速率仅受磷酸丙糖利用速率限制时:
w p =
3VTPU
1 － Γ * /C i
。 (5)
式中: w c，w j，w p分别为由 Ｒubisco 活性、ＲuBP 及无
机磷酸再生所限制的 CO2 潜在同化速率 ( μmol·
m － 2 s － 1 ) ; Γ * 为 不 包 括 暗 呼 吸 的 CO2 补 偿 点
(μmol·mol － 1 ) ; J 为用于 ＲuBP 再生的电子传递速
率 ( μmol·m － 2 s － 1 ) ; K c ( μmol·mol
－ 1 ) 和 K o
(mmol·mol － 1 ) 分 别 为 羧 化 和 加 氧 作 用 的
Michaelis-Menten 常数; O 为叶绿体羧化部位氧气
分压 ( 通常默认为 210 mmol·mol － 1 ) ( Farquhar
et al．，1980)。
利用式(3)、(4)计算 A c，max (μmol·m
－ 2 s － 1 )和
A j，max (μmol·m
－ 2 s － 1 )，Jmax (μmol·m
－ 2 s － 1 ) 和 Amax
(μmol·m － 2 s － 1 ) 则分别根据式 ( 6 )、( 7 ) 计算
( McMurtrie et al．， 1993; gren et al．， 1993;
Bernacchi et al．，2003; Ethier et al．，2004; Sharkey
et al．，2007) (表 1)。
θPSIIJ
2 － Q2 + J( )max J + Q2 Jmax = 0， (6)
Amax =
Jmax C i － Γ( )
*
4 ． 5Ci + 10 ． 5Γ
* － Ｒ light。 (7)
式中: Q2 为叶片吸收的光量子中用于电子传递的
潜在最大数量 (μmol·m － 2 s － 1);θPSII为曲线曲角。
按照 Farquhar 等(1980)、Bernacchi 等(2001)和
Long 等(2003)方法校正依赖于温度的参数 K c，K o和
Γ * ，参照 Harley 等 (1992 )、McMurtrie 等 (1993 )、
Medlyn 等(2002)和 Lenz 等(2010)的温度函数计算
V c，max和 Jmax (表 1)。
本研究中，Vc，max，Jmax，VTPU分别于 Ci≤ 200 μmol·mol
－1，
200 μmol·mol － 1 ＜ C i≤ 900 μmol·mol
－ 1和 C i ＞ 900
μmol·mol － 1计算。
1. 5. 3 气体交换限制的定量分析 由式(2)及(8) ～
(11)计算 gm (μmol·m
－ 2 s － 1 )及 C c(μmol·m
－ 2 s － 1)
(Wilson et al．，2000; Ethier et al．，2004; Grassi
et al．，2005; Galmés et al．，2007; Sharkey et al．，
2007; Niinemets et al．，2009) (表 1)。
g tot =
An
C a － C i
， (8)
g sc =
g sw
1 ． 6
， (9)
1
g tot
= 1
g sc
+ 1
gm
， (10)
C c = C i －
An
gm
。 (11)
23
第 1 期 李金航等: 黄栌幼苗叶片气体交换对干旱胁迫的短期响应
l s和 lm则根据式 ( 12 ) ～ ( 14 )得出 ( Grassi et al．，
2005 ; Flexas et al．， 2012 ; Muir et al．，
2014 ) (表 1)。
ls =
g totk
g sc g tot( )+ k
， (12)
lm =
g totk
gm g tot( )+ k
， (13)
k =
V c，max Γ * + K c 1 + K( )[ ]o
C c + K c 1 + K( )o
。 (14)
表 1 主要光合参数
Tab． 1 Main photosynthetic parameters
主要光合参数 Main photosynthetic parameters 缩略符号 Abbreviations 单位 Unit
光饱和时的最大净光合速率 Light-saturated maximum net photosynthetic rate P n，max μmol·m － 2 s － 1
暗呼吸速率 Dark respiration rate Ｒ d μmol·m － 2 s － 1
CO2 饱和时的最大光合能力 CO2 -saturated maximum photosynthetic capacity Amax μmol·m － 2 s － 1
Ｒubisco 活性和数量限制的最大净光合速率
Maximum net photosynthetic rate limited by Ｒubisco activity and amount Ac，max μmol·m － 2 s － 1
ＲuBP 再生限制的最大净光合速率
Maximum net photosynthetic rate limited by ＲuBP regeneration A j，max μmol·m － 2 s － 1
光呼吸速率 Photorespiration rate Ｒ light μmol·m － 2 s － 1
最大羧化速率 Maximum carboxylation rate Vc，max μmol·m － 2 s － 1
磷酸丙糖利用速率 Triose phosphates utilization rate VTPU μmol·m － 2 s － 1
表观量子产量 Apparent quantum yield AQY μmol·m － 2 s － 1
光补偿点 Light compensation point LCP μmol·m － 2 s － 1
光饱和点 Light saturation point LSP μmol·m － 2 s － 1
最大电子传递速率 Maximum electron transport rate Jmax μmol·m － 2 s － 1
大气 CO2 浓度 Atmospheric CO2 concentration C a μmol·m － 2 s － 1
胞间 CO2 浓度 Intercellular CO2 concentration C i μmol·m － 2 s － 1
叶绿体羧化部位 CO2 浓度 CO2 concentration at chloroplast carboxylation site C c μmol·m － 2 s － 1
胞间 CO2 总导度 Total diffusion conductance to intercellular CO2 g tot μmol·m － 2 s － 1
水汽导度 Stomatal conductance to water vapour g sw μmol·m － 2 s － 1
CO2 气孔导度 Stomatal conductance to CO2 g sc μmol·m － 2 s － 1
叶肉导度 Mesophyll diffusion conductance to CO2 gm μmol·m － 2 s － 1
CO2 气孔限制值 Limitation on photosynthesis due to stomatal conductance to CO2 ls —
叶肉扩散限制值 Limitation on photosynthesis due to mesophyll diffusion conductance lm —
1. 6 数据处理
利用 Origin 9. 1 软件绘制图表，SPSS 20. 0 软件
拟合光合模型并进行差异显著性检验 (显著性 α =
0. 05)，根 据 非 线 性 最 小 二 乘 法 的 Levenberg-
Marquardt 迭代原理计算光合参数。
干旱胁迫中、后期光响应及 CO2 响应曲线各特
征参数相对变化量的计算为: (干旱胁迫后各参数
值 － 干旱胁迫前各参数值 ) / 干旱胁迫前各参
数值。
2 结果与分析
2. 1 持续干旱胁迫对黄栌幼苗叶片 CO2 同化能力
的影响
黄栌幼苗叶片的 CO2 同化能力随干旱胁迫程
度的加剧和胁迫时间的延长显著下降 (P ＜ 0. 05)
(表 2)。中度胁迫环境中幼苗的 P n，max，Amax，A c，max，
A j，max，V c，max，VTPU，Ｒ light在胁迫中期分别比对照低
14. 2%，7. 7%，2. 1%，2. 6%，6. 2%，9. 0%，9. 1%，
而在重度胁迫环境中则分别比对照低 17. 8%，
30. 5%，42. 9%，33. 9%，40. 0%，44. 9%，62. 4% ;
受重度胁迫处理幼苗的 P n，max，Amax，A j，max在胁迫后
期分别比对照低 30. 9%，32. 6%，39. 5%。
在土壤水分胁迫环境中，不同产地黄栌幼苗叶
片的 CO2 同化能力差异显著 (P ＜ 0. 05)，其中，山
东泰山幼苗叶片的 CO2 同化能力在重度胁迫环境
中显著高于其他产地，而北京产地幼苗叶片的 CO2
同化能力显著高于山西产地 (表 2，图 1)。总体
上，受重度胁迫处理山东泰山幼苗的 P n，max，Amax，
A c，max，A j，max，V c，max，VTPU，Ｒ d，Ｒ light分别是山西幼苗的
1. 96，2. 21，2. 51，3. 05，2. 64，2. 55，1. 08，3. 37 倍，而
重度胁迫环境中北京幼苗叶片的 P n，max，Amax，A c，max，
A j，max，V c，max，VTPU 在胁迫后期分别是山西幼苗的
4. 49，3. 60，4. 82，5. 55，4. 12，2. 82 倍。重度胁迫环
境中山西幼苗 P n，max，Amax，A c，max，A j，max，V c，max，VTPU的
33
林 业 科 学 51 卷
降幅 (相对胁迫处理前)分别比北京产地和山东产
地的幼苗高 38. 0% 和 50. 3%、40. 7% 和 46. 3%、
45. 7% 和 51. 2%、52. 4% 和 54. 2%、47. 3% 和
55. 8%、55. 5%和 82. 6%。
2. 2 持续干旱胁迫对黄栌幼苗叶片导度动态的
影响
干旱胁迫显著降低黄栌幼苗的叶片导度 (P ＜
0. 05)，受严重干旱胁迫处理幼苗的叶肉导度对其
CO2 同化作用的影响大于气孔导度 (表 3)，主要表现
为中度和重度胁迫环境中幼苗叶片的 g sc，gm，g sc +
gm，C c /C i分别比对照低 13. 0%和 28. 1%、10. 6%和
56. 4%、11. 1% 和 50. 5%、1. 1% 和 4. 8%。干旱胁
迫环境中幼苗的 g sc，gm在胁迫后期比在胁迫中期分
别低 18. 7%，81. 0%。
气孔限制和叶肉扩散限制分别是适度干旱和重
度干旱胁迫环境中导致黄栌幼苗净光合速率下降的
主要原因，叶肉扩散限制对幼苗净光合速率的影响
随胁迫程度的加剧及胁迫时间的延长而更加显著
(表 3)。受中度胁迫处理苗木的 ls，lm分别比对照高
36. 9%和 25. 3% ; 受重度胁迫处理幼苗的 ls，lm分
别比对照高 9. 7% 和 103. 0%。持续干旱胁迫环境
中幼苗的平均 ls及平均 lm在胁迫中期分别比对照高
17. 7% 和 46. 0%，在胁迫后期则分别比对照高
47. 0%和 71. 1%。
在持续干旱胁迫环境中，叶片导度在不同产地
幼苗间具有显著差异 (P ＜ 0. 05) (表 3)，尤其在
胁迫后期，山西绛县幼苗的平均 gm分别比北京和山
东产地幼苗低 56. 8%和 56. 1%，而平均 lm分别比北
京和山东产地幼苗高 47. 1%和 63. 1%，平均 CO2 扩
散限制值 ( ls + lm)则分别高 15. 1%和 21. 4%。
2. 3 持续干旱胁迫对黄栌幼苗叶片光合能力的影
响机制
严重干旱胁迫环境显著加剧了黄栌幼苗光合能
力的下降程度 (P ＜ 0. 05) (图 1)，主要是因为幼
苗的 CO2 传导及光合电子传递受阻、光能利用率下
降显著抑制了叶片的光合潜力 (表 2，3)。受重度
胁迫处理幼苗的 g sc + gm，AQY，LSP-LCP，Jmax，Jmax /
V c，max 分 别 比 对 照 低 50. 5%，12. 0%，21. 0%，
37. 9%，16. 9%。幼苗的 g sc，gm，AQY，LSP-LCP，
Jmax /V c，max在胁迫后期分别比在胁迫中期低 18. 7%，
81. 0%，19. 3%，4. 6%，5. 5%。重度胁迫环境中山
西幼苗的 g sc + gm，AQY，Jmax，Jmax / V c，max的降幅 (相
对对照 ) 分别比北京产地和山东产地幼苗高和
15. 8% 和 4. 0%、29. 4% 和 33. 0%、54. 1% 和
43. 2%、12. 3% 和 16. 3%，说明山西产地幼苗对严
重干旱胁迫环境的反应比北京产地和山东产地更加
强烈。
受持续干旱胁迫处理幼苗的 AQY，LCP，LSP，
Ｒ d，V c，max，Jmax，Jmax /V c，max分别是胁迫处理前的 1. 04，
0. 63，0. 91，0. 83，1. 05，0. 74，0. 67 倍 (图 1，2)，因
此，加强对弱光的转化利用、提高叶片 Ｒubisco 活性
是黄栌苗木光合代谢适应干旱逆境的重要策略。山
西受持续干旱胁迫处理幼苗的 AQY，LCP，LSP，Ｒ d，
V c，max，Jmax分别比北京产地和山东产地低 41. 2% 和
39. 9%、31. 2%和 47. 5%、17. 2%和 35. 2%、27. 2%
和 9. 2%、28. 8% 和 25. 6%、34. 7% 和 37. 0%，说明
持续干旱胁迫环境中山西黄栌幼苗可通过降低光补
偿点、减少呼吸损耗而弥补由水分亏缺导致的碳
损失。
3 结论与讨论
持续干旱胁迫环境中 3 个产地黄栌幼苗叶片的
CO2 同化能力具有显著差异。光合作用变化是植物
在干旱环境中调节生长发育与碳供给平衡的重要反
应之一 (Yordanov et al．，2000; Flexas et al．，2009)，
土壤水分含量的降低极大地限制了植物生长和产量
(Martin-StPaul et al．，2012; Ｒamalho et al．，2014)，
而植物光合作用的自我调节适应能力是长期进化的
结果 (张亚黎等，2008; Pinheiro et al．，2011; 苏华
等，2012; Ｒamalho et al．，2014)，与植物种类、种源
(或产地)和品种，干旱胁迫程度和胁迫时间等具有
密切关 系 ( Chaves et al．，2009; Hommel et al．，
2014)。持续干旱胁迫环境中 3 个产地黄栌幼苗叶
片光能利用参数变化规律相对一致，但干旱环境中
各产地幼苗光合能力受抑制程度存在明显差异 (图
1，2)，说明除干旱胁迫程度及胁迫时间外，产地也
是影响黄栌苗木光合作用对水分亏缺反应的重要
因素。
严重干旱胁迫环境中，黄栌幼苗 CO2 传导及光
合电子传递受阻、光能利用率下降，叶片光合同化能
力因而显著下降。干旱环境中植物叶片气孔保卫细
胞组织水势下降 (Yordanov et al．，2000; 夏江宝等，
2007)，叶片气孔部分关闭，气孔导度及叶肉细胞导
度显著下降 (马富举等，2012)，叶绿体羧化部位
CO2 浓度降低 (张彦敏等，2012 )，ATP 合成及
ＲuBP 再生受阻 ( Flexas et al．，2002)，导致 Ｒubisco
光合作用限速酶蛋白含量及活化水平下降 (Chave
et al．，2009; 崔晓阳等，2004)、叶片碳水化合物输
出减缓 (曾伟等，2008)。严重干旱胁迫环境中叶
片光合机构受损加剧了光化学代谢的受抑制程度
43
第 1 期 李金航等: 黄栌幼苗叶片气体交换对干旱胁迫的短期响应 53
林 业 科 学 51 卷
图 1 持续干旱胁迫环境中黄栌幼苗 CO2 同化能力参数的相对变化
Fig． 1 Ｒelative characteristic parameters of CO2 assimilation capacity of C． coggyria seedlings under
continuous drought stress
(Flexas et al．，2002; Martin-StPaul et al．，2012)，光
合产物积累大幅降低 (Yordanov et al．，2000; 季杨
等，2013)。重度胁迫环境中黄栌幼苗的 g sc + gm，
AQY，LSP-LCP 和 Jmax明显下降，幼苗的 P n，max，Amax，
A c，max，A j，max，V c，max和 VTPU由此显著降低 (表 2，3)。
暗呼吸及光呼吸速率反映了植物的生理活性及代谢
水平 (苏华等，2012; 王荣荣等，2013)，此外，光呼
吸可通过加速植物体内无机磷的周转利用而减轻光
抑制、防止光破坏 (苏华等，2012)，暗呼吸对光合
机构也具有一定的保护作用 (许大全，2002)。重
度胁迫环境中幼苗的 Ｒ d及 Ｒ light均显著低于对照
(表 2)，说明水分亏缺导致黄栌苗木光合作用自我
保护能力降低，而幼苗可通过减少光合产物的消耗
而维持体内碳收支平衡。
63
第 1 期 李金航等: 黄栌幼苗叶片气体交换对干旱胁迫的短期响应 73
林 业 科 学 51 卷
图 2 持续干旱胁迫环境中黄栌幼苗光合机理参数的相对变化
Fig． 2 Ｒelative characteristic parameters of leaf photosynthesis mechanism of C． coggyria
seedlings under continuous drought stress environment
黄栌幼苗通过增强弱光利用能力、提高叶片
Ｒubisco 活性而应对干旱逆境。受持续干旱胁迫处
理幼苗的 AQY 和 V c，max均高于胁迫处理前，而 LCP，
LSP，Ｒ d，Jmax则较胁迫处理前低 (图 2)，说明干旱环
境中黄栌幼苗可在一定程度上向利于其正常光合代
谢的方向进行物质及能量的再分配。
适度干旱胁迫环境中，黄栌苗木净光合速率主
要受气孔限制因素影响，而叶肉扩散限制为严重干
旱胁迫环境中导致叶片净光合速率下降的主要原
因。适度干旱胁迫环境中植物叶肉细胞膨压降低、
根系向地上部释放 ABA 等化学信号 (Chaves et al．，
2009; Ｒamalho et al．，2014)，叶片气孔部分关闭，气
孔导度的降低有利于植株维持体内水分含量，从而
保证水分利用效率 ( Pinheiro et al．，2011; Hommel
et al．，2014; Ｒamalho et al．，2014)。叶肉导度是限
制苗木光合生产力的重要因素 ( Galmés et al．，
2007; Flexas et al．，2012; Muir et al．，2014; Tomás et
al．，2013)，受叶片物理特性 (如 CO2 溶解度、叶绿
体外膜表面积、叶片单位面积干质量)和代谢过程
(如水通道蛋白运输、碳酸酐酶催化 HCO3
－ 和 CO2
的可逆反应 ) 等因素影响 ( Flexas et al．，2009;
Pinheiro et al．，2011; Tomás et al．，2013; Hommel et
al．，2014)，当干旱胁迫程度加剧或胁迫时间延长
时，植物叶肉细胞渗透性降低、叶片失水收缩
(Chaves et al．，2009; Flexas et al．，2008; 2012)，光
合生化代谢机构受损 (崔晓阳等，2004; 季杨等，
2013)，叶肉导度显著下降，叶肉扩散限制逐渐取代
气孔限制而占据主导地位 (夏江宝等，2007; Flexas
et al．，2008)。黄栌幼苗叶片气孔限制及叶肉扩散
限制作用在持续中度和重度环境中均有所增加，但
叶肉扩散限制随胁迫程度的加剧及胁迫时间的延长
而愈加显著，土壤干旱环境中黄栌苗木光合作用限
83
第 1 期 李金航等: 黄栌幼苗叶片气体交换对干旱胁迫的短期响应
制表现出明显的产地差异 (表 3)。
综上所述，北京西山、山东泰山和山西绛县 3 产
地黄栌幼苗对持续干旱胁迫环境反应的敏感性具有
显著差异。总体而言，重度胁迫环境中山东泰山幼
苗叶片的碳同化能力显著高于北京产地和山西产
地，而北京产地幼苗叶片的碳同化能力显著高于山
西产地。持续干旱胁迫环境中山西产地幼苗的 CO2
扩散阻力及光合电子传递阻力显著高于北京产地和
山东产地，而该产地的 LCP 及 Ｒ d在 3 产地中均最
低，由此可见，山西产地黄栌幼苗对水分亏缺的反应
较北京产地和山东产地剧烈，但该产地幼苗通过降
低光补偿点及暗呼吸代谢水平以保证光合同化产物
积累的能力相对较强。
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(责任编辑 王艳娜)
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