全 文 ：第 ３６ 卷第 １３ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１３
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１１０１０４９， ４１４７１０３７， ４１３７１０７２， ４１４３０８５７）；哈尔滨师范大学青年学术骨干资助计划项目 （ＫＧＢ２０１２０４）；黑
龙江省普通本科高等学校青年创新人才培养计划 （ ＵＮＰＹＳＣＴ⁃ ２０１５０５４）；中国科学院东北地理与农业生态研究所优秀青年基金项目
（ＤＬＳＹＱ２０１２００４）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃２１； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃２９
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｍｘ１０２＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１２１２３０６
张丽梅，高梅香，刘冬，张雪萍，吴东辉．环境筛选和扩散限制在地表和地下螨群落物种共存中的调控作用．生态学报，２０１６，３６（１３）：３９５１⁃３９５９．
Ｚｈａｎｇ Ｌ Ｍ， Ｇａｏ Ｍ Ｘ， Ｌｉｕ Ｄ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｐ， Ｗｕ Ｄ Ｈ．Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏ⁃ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ
ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１３）：３９５１⁃３９５９．
环境筛选和扩散限制在地表和地下螨群落物种共存中
的调控作用
张丽梅１，２，高梅香１，２，３，∗，刘　 冬３，张雪萍１，２，吴东辉３
１ 哈尔滨师范大学地理科学学院，哈尔滨　 １５００２５
２ 哈尔滨师范大学黑龙江省高校地理环境与遥感监测重点实验室，哈尔滨　 １５００２５
３ 中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室，长春　 １３０１０２
摘要：识别扩散限制和环境筛选在群落物种共存中的相对作用，是土壤动物群落物种共存机制研究的重要内容，然而少有针对
地表和地下土壤动物群落的探讨。 在三江平原农田生态系统，设置一个 ５０ ｍ×５０ ｍ的空间尺度，探讨环境筛选和扩散限制对地
表和地下土壤螨群落物种共存的调控作用。 基于 Ｍｏｒａｎ特征向量图（ＭＥＭｓ）和变差分解的方法来区分环境筛选和扩散限制的
调控作用；采用偏 Ｍａｎｔｅｌ检验进一步分析环境距离和空间距离的相对贡献；使用 ＲＤＡ分析环境因子对螨群落物种组成的解释
能力。 变差分解结果表明，空间变量对地表、地下和地表⁃地下土壤螨群落具有较大的显著方差解释量，而环境变量和空间环境
结构的解释量相对较小且不显著；偏 Ｍａｎｔｅｌ检验没有发现环境距离或空间距离的显著贡献；ＲＤＡ 分析表明土壤 ｐＨ 值、大豆株
高和土壤含水量对土壤螨群落具有显著的解释能力，说明环境变量对螨群落物种组成的重要作用。 研究表明，在三江平原农田
生态系统，地表和地下土壤螨群落物种共存主要受到扩散限制的调控作用，同时环境筛选的调控作用也不容忽视。
关键词：环境筛选；扩散限制；地表和地下土壤螨群落；农田；三江平原
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏ⁃ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ＺＨＡＮＧ Ｌｉｍｅｉ１，２， ＧＡＯ Ｍｅｉｘｉａｎｇ１，２，３，∗， ＬＩＵ Ｄｏｎｇ３， ＺＨＡＮＧ Ｘｕｅｐｉｎｇ１，２， ＷＵ Ｄｏｎｇｈｕｉ３
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈａｒｂｉｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００２５， Ｃｈｉｎａ
２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｈａｒｂｉｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ
１５００２５， Ｃｈｉｎａ
３ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｗｅｔｌａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ａｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３００１２，
Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏｐｉｃｓ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｓ ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ａｂｏｖｅ⁃
ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｓｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｎｏｔ ｗｅｌｌ ｋｎｏｗｎ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ， ａ ｓｍａｌｌ⁃ｓｃａｌｅ
ｐｌｏｔ （ｗｉｔｈ ａ ｓｐａｔｉａｌ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ５０ ｍ × ５０ ｍ ａｎｄ ａ ｓｐａｔｉａｌ ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ５ ｍ × ５ ｍ） ｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｉｎ ａ ｆａｒｍｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ
ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｉｅｌｄ ｏｆ ａ ｗｅｔｌａｎｄ， ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｍｉｒｅ Ｗｅｔｌａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ．
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｔｈｅ ｐｌｏｔ ｗａｓ ｅｑｕａｌｌｙ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ １００ ｓｕｂｐｌｏｔｓ， ａｎｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｏｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｌｅｆｔ⁃ｈａｎｄ ｃｏｒｎｅｒ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｕｂｐｌｏｔ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ ａｎｄ Ｏｃｔｏｂｅｒ ｉｎ ２０１１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｓｏｉｌ
ｃｏｒｎｅｒ ｓａｍｐｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｐｉｔｆａｌｌ ｔｒａｐｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃａｐｔｕｒｅ ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌｓ ｉｎ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｍｏｒａｎ′ｓ ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ ｍａｐｓ （ＭＥＭｓ） ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｏ ｍｏｄｅｌ ｓｐａｔｉａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｍｏｎｔｈｓ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ
（ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐａｒｔｉａｌ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｐＲＤＡ） ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ａｎｄ ｔｅｓｔ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ
ｐｕｒｅｌｙ ｂｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｐａｒｔｉａｌ Ｍａｎｔｅｌ
ｔｅｓｔ ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ．
Ｆｉｎａｌｌｙ， ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＲＤＡ） ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｔｏ ｕｎｖｅｉｌ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｉｎ ｔｏｔａｌ， １２ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃａｐｔｕｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ， １， ６， ａｎｄ ６
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ＭＥＭｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ， ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ， ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ⁃ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ （ａ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ） ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ３， ８， ａｎｄ ７ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ＭＥＭｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ
ｔｈｅｓｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｏｃｔｏｂｅｒ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ３． ８％， １２． ８％， ａｎｄ １１． １％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ， ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ， ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ⁃
ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ｔｈｅｓｅ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ６．６％， １８．４％， ａｎｄ １６．９％ ｉｎ Ｏｃｔｏｂｅｒ． Ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌａｒｇｅ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｐｕｒｅｌｙ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｉｎ ｂｏｔｈ ｍｏｎｔｈｓ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｕｒｅｌｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌｌｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｔｈｅ ｐａｒｔｉａｌ Ｍａｎｔｅｌ ｔｅｓｔ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｆｏｒ ａｌｌ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＲＤＡ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｓｏｉｌ ｐＨ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ
ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｎｃｅ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ ｆｏｒ ａｌｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｉｎ Ｏｃｔｏｂｅｒ， ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐＨ
ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ⁃ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ
ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆａｒｍｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ ａｔ ａ ｓｍａｌｌ ｓｃａｌｅ （５０ ｍ）． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ｓｈｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ ｏｖｅｒｌｏｏｋｅｄ． Ｃｏｌｌｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｐｐｅａｒｓ ｔｏ ｂｅ ｇｏｖｅｒｎｅｄ ｂｙ ｎｉｃｈｅ⁃ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ⁃ｂａｓｅｄ ｔｈｅｏｒｉｅｓ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ａｔ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｓｃａｌｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ； ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ； ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ； ｆａｒｍｌａｎｄ； ｔｈｅ
Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ
群落物种共存机制是土壤动物群落生态学研究的重要内容之一［１］，基于生态位理论的环境筛选、生物间
相互作用和基于中性理论的扩散限制被认为是土壤动物群落物种共存的重要调控机制［２⁃４］。 生态位理论强
调生物间相互作用和环境筛选是群落物种共存的两个重要的驱动过程［５］。 群落内物种通过种间竞争导致生
态位分化而达到共存［６］，即群落内关系较近的物种间发生竞争排斥，使得共存物种间的相似性受到限制［５］。
环境异质性可为物种增加生态位空间并提供避难所［７］，从而驱动物种在群落内定殖和共存［８⁃９］，强化环境过
滤的调控作用。 中性理论则认为群落内物种的适合度和生态位没有差别，强调扩散限制在群落物种共存中的
调控作用［１０］。 有实验以树栖和陆栖螨类为研究对象，对不同垂直层次土壤螨群落物种共存机制进行了探
讨［１１⁃１２］，发现环境过滤和扩散限制是重要的调控机制，证明树栖和陆栖螨群落均同时受到生态位理论和中性
理论的调控，但关于农田生态系统地表和地下螨群落物种共存机制的研究较少。 地表和地下交互作用是生态
系统属性的重要驱动因子，对地表和地下群落物种共存机制的研究是地表⁃地下功能作用过程研究的重要基
础，有利于促进地表⁃地下生物多样性维持和功能稳定性的研究［１３］。 三江平原是我国重要的商品粮生产基
地，农田地表和地下土壤螨群落物种组成和空间格局均存在差异［１４］，生物间相互作用（尤其是种间竞争）对
地表和地下土壤螨群落物种共存的调控作用并不显著［１５］，但对于环境筛选和扩散限制的调控作用仍未探讨。
本文在三江平原农田生态系统，在 ５０ ｍ×５０ ｍ的空间尺度，采用偏 Ｍａｎｔｅｌ检验及 Ｍｏｒａｎ 特征向量图（ＭＥＭｓ）
２５９３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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和变差分解相结合的方法，来探讨环境筛选和扩散限制的相对调控作用，揭示地表和地下土壤螨群落物种共
存机制。
１　 研究地区与研究方法
１．１　 研究区概况
三江平原位于黑龙江省东部，包括完达山以北的松花江、黑龙江和乌苏里江冲积形成的低平原和完达山
以南乌苏里江支流与兴凯湖形成的冲—湖积平原。 是中国最大的淡水沼泽湿地集中分布区，现在已经成为重
要的粮食生产基地。 试验在中国科学院三江平原沼泽湿地生态实验站内进行（１３３°３１′ Ｅ，４７°３５′ Ｎ），研究区
属温带大陆性季风气候区，年平均气温 １．９ ℃，年均降水量约 ６００ ｍｍ，降水集中在 ７—９月，地貌类型为三江
平原沼泽发育最为普遍的碟形洼地；土壤为草甸沼泽土、腐殖质沼泽土、泥炭沼泽土、潜育白浆土和草甸白
浆土。
１．２　 样地设置与调查方法
实验样地设置在沼泽湿地开垦的具 ３０ａ以上开发历史的大豆地内，土壤类型为白浆土，实验当年种植作
物为大豆。 在样地的中心区域设置一块 ５０ ｍ×５０ ｍ的样地，将样地以 ５ ｍ 为间隔等间距划分为 １００ 个 ５ ｍ×
５ ｍ的小样方，以该样地空间距离为基础探讨扩散限制在小尺度空间的调控作用。 以每个小样方的左下角网
格线交叉点为中心，以 １５ ｃｍ为半径，用内径为 ７ ｃｍ的土钻随机采集 ４个 １０ ｃｍ深的土柱作为一个空间采样
点获得地下土壤螨群落。 然后在相同的空间范围内随机布置 ３ 个陷阱，内置醋和糖（诱捕）以及酒精（防腐）
来获得地表土壤螨群落，将陷阱放置于野外 ３ｄ。 同时在土壤动物样品的右侧使用土钻采集 １个 １０ ｃｍ深的土
柱，带回室内风干处理待测土壤理化性质；然后在每个小样方内随机选择 １０ 株健康的大豆，从近地面量至株
顶，取株高的平均值作为该小样方的大豆株高值。 野外调查于 ２０１１ 年 ８ 月和 １０ 月进行，地下土壤螨类样品
回到室内采用 Ｔｕｌｌｇｒｅｎ 干漏斗法进行分离，分离结束后显微镜下鉴定种类并计数。 土壤螨类鉴定到种，区分
到属［１６⁃１９］，鉴定时成虫和若虫分开计数，在所有的分析过程中仅考虑成年个体［３，２０］。 土壤样品带回室内风干
过筛，烘干法测定土壤含水量，电位测定法获得土壤 ｐＨ值［２１⁃２２］。
１．３　 扩散限制和环境筛选相对作用分析
（１） Ｍｏｒａｎ特征向量图计算　 通常很难直接获得有多个物种的土壤动物群落的扩散率［２３］，基于特征空间
分析（ｅｉｇｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ）的样点间的空间变量，被认为可以作为群落物种扩散的指标［２⁃３，１２，２４］。 而生
态过程和生态数据的多尺度属性需要寻求在所有尺度都能够对空间结构进行识别和模拟，即需要在宽尺度
（整个取样尺度）至微尺度（取样间隔的倍数）都能够对空间结构进行模拟，之前被称为邻体矩阵主坐标分析
（ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ ｏｆ ｎｅｉｇｈｂｏｕｒ ｍａｔｒｉｃｅｓ， ＰＣＮＭ）的 Ｍｏｒａｎ特征向量图（Ｍｏｒａｎ′ｓ ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ ｍａｐｓ，ＭＥＭｓ），能
够模拟所有尺度的空间结构的变量［２５］，有助于在所有尺度对空间结构过程进行识别。 以每个样地的空间坐
标为基础［２５］，ＭＥＭｓ分析能够模拟一系列空间尺度的空间变异，产生 ｎ－１个带正特征根或负特征根的空间变
量，得到更大范围内模拟正负空间相关的空间变量［２５］。 筛选后的一系列空间变量可作为解释群落变异的空
间变量［２５⁃２６］，目前 ＭＥＭｓ分析已被用来揭示空间变量在土壤动物群落构建中的作用［１］。 其中，８ 月和 １０ 月地
表螨群落物种数据均不存在明显的空间线性趋势，使用 Ｈｅｌｌｉｎｇｅｒ转换后的数据用于后续的空间分析［２５，２７］；而
８月和 １０月地下螨群落及地表⁃地下螨群落（地表螨群落和地下螨群落的整合）物种数据均存在明显的空间
线性趋势，对 Ｈｅｌｌｉｎｇｅｒ转换后的数据进行去除趋势处理，即用 Ｘ⁃Ｙ 坐标对变量做回归分析，并保留残差进行
后续的空间分析［２５，２７］；最后基于双终止准则［２８］（校正的 Ｒ２）的前向选择来筛选用于分析的 ＭＥＭｓ［２５⁃２６］。
（２） 变差分解　 变差分解（ｖａｒｉａｎｃｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ）可以评估环境变量与所有尺度的空间变量对响应变量解
释程度，用来识别扩散限制和环境筛选对土壤动物群落构建的相对作用［２５，２９⁃３１］。 将环境因子和空间变量
（ＭＥＭｓ）用于偏冗余分析（ｐＲＤＡ）。 偏冗余分析可以将每个样地的物种矩阵全部方差分解为 ４ 个部分：纯环
境变量单独解释部分［ａ］，空间环境结构部分（纯环境和纯空间变量共同解释部分）［ｂ］，纯空间因子单独解
３５９３　 １３期 　 　 　 张丽梅　 等：环境筛选和扩散限制在地表和地下螨群落物种共存中的调控作用 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
释部分［ｃ］和未解释部分［ｄ］ ［２５，３２］，解释率显著性使用置换检验（ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ，１ ０００次）。
（３） 偏 Ｍａｎｔｅｌ（ｐａｒｔｉａｌ Ｍａｎｔｅｌ ｔｅｓｔ）检验　 偏 Ｍａｎｔｅｌ检验用来评估群落非相似性对空间距离（作为扩散限
制的指标）和环境距离（作为环境筛选的指标）的依赖程度［３３⁃３４］。 尽管偏 Ｍａｎｔｅｌ检验可能不适合群落构建的
变差分解［３５⁃３７］，但这种分析有助于识别是否存在距离衰减。
（４） ＲＤＡ分析　 采用 ＲＤＡ分析检验全部环境因子及单个环境因子对地表和地下土壤螨群落物种组成
方差解释量的显著性。
在 Ｒ软件中，使用 ＰＣＮＭ软件包中的“ＰＣＮＭ”和“ｆｏｒｗａｒｄ．ｓｅｌ”等函数筛选 ＭＥＭｓ，“ｖａｒｐａｒｔ”函数实现变差
分解［２５］；ｖｅｇａｎ包中的“ｒｄａ”函数进行 ＲＤＡ计算，使用“ｍａｎｔｅｌ．ｐａｒｔｉａｌ”函数进行偏 Ｍａｎｔｅｌ检验。
２　 结果
２．１　 Ｍｏｒａｎ特征向量图
８ 月地表螨群落选择 １个特征向量（＃３８），共解释地表螨群落 ２．６９％的方差（Ｆ＝ ３．７４， Ｐ＜０．０５）；地下螨群
落选择 ６个特征向量（＃３，８，１０，１３，２０，２９），共解释地下螨群落 １２．８５％的方差（Ｆ ＝ ２．４９， Ｐ＜０．０５）；地表⁃地下
螨群落选择 ６个特征向量（＃３，８，１０，１３，２０，２９），共解释地表⁃地下螨群落 １０．７０％的方差 （Ｆ ＝ ２．２１， Ｐ＜０．０５）
（图 １）。 １０月地表螨群落选择 ３ 个特征向量（＃６，２８，３７），共解释地表螨群落 ５．３８％的方差 （Ｆ ＝ ２．６８， Ｐ＜
０．０５）；地下螨群落选择 ８个特征向量（＃３，５，７，８，１３，１８，２２，２６），共解释地下螨群落 １７．５１％的方差 （Ｆ＝ ２．３５，
Ｐ＜０．０５）；地表⁃地下螨群落选择 ７个特征向量（＃３，５，８，１３，１８，２２，２６），共解释地表⁃地下螨群落１６．２７％的方差
（Ｆ＝ ２．６１， Ｐ＜０．０５）。 将这些筛选出来的特征向量作为空间解释变量，然后和环境变量一起与响应变量进行
ｐＲＤＡ分析，来验证扩散限制和环境筛选在群落物种共存中的相对作用。
２．２　 扩散限制和环境筛选相对作用分析
８月地表、地下和地表⁃地下螨群落中，环境变量和空间变量共同解释土壤螨群落的变差分别为 ３．８％，
１２．８％和 １１．１％；其中纯空间变量［ｃ］的单独解释能力分别为 ３％、１２％和 １０．３％，且均达到显著的程度。 １０ 月
地表、地下和地表⁃地下螨群落中，环境变量和空间变量共同解释土壤螨群落的变差分别为 ６．６％，１８．４％和
１６．９％；其中纯空间变量［ｃ］的单独解释能力分别为 ４．６％、１７．３％和 １５．９％，均达到显著水平。 而纯环境变量
［ａ］和空间环境结构［ｂ］在所有群落所能解释的部分较低且均未达到显著的程度。 其中在 ８ 月地下螨群落纯
环境变量出现负的校正的 Ｒ２，表明纯环境变量能够解释总变差的比例比随机生成的变量解释的比例还要小
（图 ２）。
偏 Ｍａｎｔｅｌ检验表明，在控制环境距离（或空间距离）的条件下，８月和 １０月地表、地下和地表⁃地下螨群落
的非相似性与空间距离（或环境距离）均没有显著的相关性（表 １）。
ＲＤＡ分析表明，所有样地内全部环境因子对螨群落方差均没有显著的解释能力。 就单个环境因子来说，
土壤 ｐＨ值和大豆株高对 ８月地表、地下和地表⁃地下螨群落均具有显著的解释能力。 １０ 月土壤含水量和土
壤 ｐＨ值对地表螨群落具显著的解释能力，土壤 ｐＨ值对地下和地表⁃地下螨群落有显著的解释能力（表 ２）。
３　 讨论
本次调查共捕获土壤螨 １２种，其中地下和地表⁃地下土壤螨群落在不同月份具明显的空间自相关性特征
并形成显著的空间集群，这是自然生态系统土壤动物群落的常见格局［１４， ３８⁃４０］，而地表螨群落的这种空间集群
性特征并不显著［１４］。 变差分解、偏 Ｍａｎｔｅｌ 检验和 ＲＤＡ 分析结果表明，地表、地下和地表⁃地下螨群落这种群
落结构的形成，主要受到扩散限制的调控作用，环境过滤的调控作用虽然不如扩散限制明显，但也不容忽视。
变差分解结果表明，纯空间变量对地表、地下和地表⁃地下螨群落物种组成都具有显著的解释能力，说明扩散
限制对土壤螨群落组成具重要调控作用。 微生境异质性［４１］和螨类物种的移动能力［４２］会同时影响土壤螨群
落物种组成。 土壤动物群落结构可能受到与扩散过程相关的因子的调控［１］，如物理障碍、扩散能力或扩散模
４５９３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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图 １　 用于模拟 ８月地表⁃地下螨群落的Ｍｏｒａｎ特征向量图（ＭＥＭｓ）
Ｆｉｇ．１　 ＭＥＭ ｅｉｇｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ｍｏｄｅｌ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ
方块大小和与之相关的值成正比，颜色是数字符号的代表（黑色代表正相关，白色代表负相关）
式［４３⁃４４］，其中扩散能力或扩散模式被认为是决定 Ｍｅｔａ 种群类型［３０］和群落物种共存的重要变量。 土壤螨类是
无翅、体型微小的动物，主动扩散是其到达适宜生境的主要途径，而生存于地下生态系统的大部分螨类物种移
动能力较弱［１２， ４２］，这种相对较弱的扩散能力可能使其难以有效的突破这些微环境异质性的限制［４４］。 这种扩
散限制的调控作用不仅可以发生在本研究的小尺度空间 （１０１—１０３ ｍ） ［４５］，也可以发生在更小的微尺度空间
（＜１０１ ｍ） ［４５⁃４６］，扩散限制被认为是温带落叶阔叶林微尺度空间（５ ｍ）螨群落物种共存的一种重要调控
机制［４７］。
５５９３　 １３期 　 　 　 张丽梅　 等：环境筛选和扩散限制在地表和地下螨群落物种共存中的调控作用 　
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图 ２　 基于偏 ＲＤＡ分析的土壤螨群落变差分解
Ｆｉｇ．２　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｂｙ ｐａｒｔｉａｌ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ （ｐＲＤＡ）
［ａ］ 纯环境变量单独解释部分 ｐｕｒｅｌｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｒａｃｔｉｏｎ；［ｂ］ 空间环境结构部分 ｓｐａｔｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ ｆｒａｃｔｉｏｎ；［ｃ］ 纯空间变量单
独解释部分 ｐｕｒｅｌｙ ｓｐａｔｉａｌ ｆｒａｃｔｉｏｎ； 负的校正的 Ｒ２没有标注；（ａ） 地表螨群落 ａｂｏｖｅ ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； （ｂ） 地下螨群落 ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ
ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；（ｃ） 地表⁃地下螨群落 ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ⁃ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；∗Ｐ＜０．０５，∗∗Ｐ＜０．０１
表 １　 使用偏Ｍａｎｔｅｌ检验的土壤螨群落非相似性和空间距离、环境距离的关系
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐａｒｔｉａｌ Ｍａｎｔｅｌ ｔｅｓｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ａｇａｉｎｓｔ ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ （１ ０００ ｒｅｐｕｔａｔｉｏｎ）
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
指标
Ｉｎｄｅｘ
８月 Ａｕｇ． １０月 Ｏｃｔ．
环境距离 ／
空间距离
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ／ Ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅ
空间距离 ／
环境距离
Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ／
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅ
环境距离 ／
空间距离
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ／ Ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅ
空间距离 ／
环境距离
Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ／
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅ
地表螨群落 ｒ ０．０７ －０．０７ ０．０７ －０．０１
Ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｐ ０．１６ ０．９２ ０．１６ ０．５５
地下螨群落 ｒ －０．０２ －０．０３ －０．１１ ０．０３
Ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｐ ０．５６ ０．７６ ０．９７ ０．２８
地表⁃地下螨群落 ｒ ０．００ －０．０４ －０．１２ ０．０３
Ａｂｏｖｅｇｏｕｎｄ⁃ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｐ ０．４８ ０．８４ ０．９７ ０．２９
　 　 环境距离 ／空间距离，在控制空间距离的条件下， 土壤螨群落非相似性和环境距离的关系 Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ／ Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ⁃ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ， ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆｏｒ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ； 空间距离 ／环境距离，在控制环境距离的条件下，土壤螨群落非相
似性和空间距离的关系 Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ／ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ⁃ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｗｉｔｈ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ， ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅ　
６５９３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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表 ２　 环境因子对土壤螨群落结构的影响（ＲＤＡ分析和蒙特卡洛检验结果）
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ
ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ （１０００）
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
指标
Ｉｎｄｅｘ
８月 Ａｕｇ． １０月 Ｏｃｔ．
土壤含水量 ／ ％
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
土壤 ｐＨ Ｓｏｉｌ ｐＨ
大豆平均株高 ／ ｍｍ
Ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ
ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ
土壤含水量 ／ ％
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
土壤 ｐＨ值
Ｓｏｉｌ ｐＨ
地表螨群落 ｒ２ ０．０５ ０．１３ ０．０９ ０．１１ ０．０６
Ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｐ ０．０８ ＜０．００１∗∗∗ ＜０．０１∗∗ ０．０２∗ ０．０４∗
地下螨群落 ｒ２ ０．０３ ０．０７ ０．１３ ０．０２ ０．１０
Ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｐ ０．３０ ０．０３∗ ＜０．００１∗∗∗ ０．３７ ＜０．０１∗∗
地表⁃地下螨群落 ｒ２ ０．０４ ０．１０ ０．１６ ０．０２ ０．１０
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ⁃ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｐ ０．１２ ＜０．０１∗∗ ＜０．００１∗∗∗ ０．３４ ＜０．０１∗∗
　 　 ∗ Ｐ＜０．０５； ∗∗ Ｐ＜０．０１； ∗∗∗ Ｐ＜０．００１
变差分解说明纯环境因子和空间环境结构因子的解释量均较低，且均没有达到显著的程度，偏 Ｍａｎｔｅｌ 检
验也没有发现环境距离的重要调控作用，而 ＲＤＡ分析表明土壤 ｐＨ值（８和 １０月）、大豆株高（８月）和土壤含
水量（１０月）对土壤螨群落物种组成都具有显著的影响。 这说明在分析螨群落物种组成的过程中，环境变量
也可能在起过滤作用。 土壤 ｐＨ值和土壤含水量是影响土壤动物群落的重要因素［４８］，本研究土壤含水量仅对
１０月地表螨群落物种组成具显著影响，表现出其对群落结构影响的季节性差异。 而大豆株高对土壤螨群落
的调控作用可能并不是直接的。 土壤螨类主要取食凋落物层物质或微生物（如真菌［４９⁃５０］ ），研究样地 ８ 月大
豆生长状况良好，且大豆地在生长旺盛期其土壤微生物量碳的平均含量达到最大值［５１］，说明大豆株高这种地
面植被因子可能影响土壤动物取食的土壤微生物群落状况［３］，进而对土壤动物群落组成产生间接的影响。
在 ５０ ｍ×５０ ｍ 的小空间尺度进行了密集的样品采集，然而在变差分解过程中仅有较小的方差被解释（约
为 ２０％）。 尽管变差分解在识别环境筛选和扩散限制的相对作用过程中存在不足［５２⁃５３］，如可能会产生环境和
空间变量相对重要性的偏差估计［５２］，但很多实验也证明了这种方法在揭示土壤螨群落格局和物种共存机制
的有效性［１⁃３］。 本研究中那些未被解释的方差可能来源于未测量的环境变量［５４］，如土壤有机质含量和其他环
境因子的垂直结构异质性［５５］。 土壤环境变量的这种三维空间异质性，可能会提供高度分化的空间及环境资
源［５６］，从而允许丰富的土壤螨类物种在群落内共存，相关研究还有待于深入开展。
识别扩散限制、环境筛选和生物间相互作用对地表和地下土壤螨群落的调控作用，是揭示土壤螨群落物
种共存机制的核心任务之一［１］。 生物间相互作用（尤其是种间竞争）可能不是三江平原农田地表和地下土壤
螨群落物种共存的重要调控机制［１５］，而扩散限制和环境筛选的调控作用尤其显著。 说明三江平原农田地表、
地下螨群落同时受到生态位理论和中性理论的共同调控，这和森林生态系统土壤螨群落物种共存机制相
似［１，１２］。 环境筛选和扩散限制对农田地表和地下土壤螨群落物种共存具有相似的调控作用，其他研究在森林
生态系统也发现环境筛选和扩散限制对树栖和陆栖螨群落的相似调控作用［１２］。 扩散限制和环境筛选对土壤
动物群落的调控作用随特定研究主体变化，并具有尺度依赖性［２，４，１１］。 小尺度的土壤动物群落物种共存过程
有可能对大尺度土壤动物群落物种共存过程具有积极的响应［５６］，并影响其研究结果的解释［１］。 本研究中，小
尺度空间（５０ ｍ×５０ ｍ） ［４５］地表和地下土壤螨群落物种共存机制的研究，会为更大空间尺度的相关研究提供
基础和参考。
４　 结论
本研究表明，扩散限制对三江平原农田生态系统地表和地下土壤螨群落物种共存均具有重要的调控作
用，同时环境过滤的调控作用也不容忽视。
７５９３　 １３期 　 　 　 张丽梅　 等：环境筛选和扩散限制在地表和地下螨群落物种共存中的调控作用 　
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致谢：感谢常亮、张兵、宋理洪、林琳、沙迪、张武、董承旭在野外调查、样品分离鉴定和数据处理分析过程中的
帮助。
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ｓｐａｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｌｉｃｉｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｏｒｉｂａｔｉｄ ｍｉｔｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， ８１（１）： ２１４⁃２２１．
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８５９３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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９５９３　 １３期 　 　 　 张丽梅　 等：环境筛选和扩散限制在地表和地下螨群落物种共存中的调控作用