全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (1): 1–9 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00001
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-07-04 接受日期Accepted: 2011-10-25
* E-mail: maandyao8184@163.com
内蒙古典型草原区3种不同草地利用模式下植物功
能群及其多样性的变化
马建军1* 姚 虹1 冯朝阳2 张树礼3
1廊坊师范学院, 河北廊坊 065000; 2中国环境科学研究院环境生态科学研究所, 北京 1000l2; 3内蒙古环境科学研究院, 呼和浩特 010010
摘 要 以呼伦贝尔草原辉河国家级自然保护区草原群落为研究对象, 选取3块生境条件基本相同的样地(250 m × 250 m)
——放牧场、割草场及公共草场, 每块样地设置3条样带, 每条样带上设置8个样方(1 m × 1 m), 研究了不同草地利用模式下草
原群落的物种组成、生物多样性及群落的功能群特征。结果表明: 在放牧场、割草场和公共草场3种不同利用模式下, 植物功
能群结构及其多样性发生了变化。灌木、半灌木的累积优势度在各利用模式间差异显著(p < 0.05), 在割草场中最高; 多年生
禾草的累积优势度在各利用模式间差异显著(p < 0.05); 一、二年生草本的累积优势度在各利用模式间差异显著(p < 0.05)。旱
生植物功能群在公共草场中所占比例最高, 为50%; 中旱生植物在割草场中的百分比最低, 为19%, 且在各利用模式间差异
显著(p < 0.05); 各利用模式下, 灌木、半灌木功能群生物量均较低; 随着割草场、公共草场及放牧场3种草地利用模式下利用
强度的增加, 多年生禾草和多年生杂类草两大功能群的生物量递减, 而一、二年生草本功能群生物量递增。草地利用强度的
增加, 使得草地植物群落结构简单、脆弱。丰富度指数和多样性指数在放牧场最低, 在割草场最高; 均匀度变化并不明显。
割草场利用模式有助于改善草原的健康状况, 而放牧场及公共草场利用模式均存在不同程度的过度放牧现象, 尤其是公共草
场利用模式由于所有权不明确而缺乏有效的管理, 导致草原退化明显。
关键词 生物多样性, 功能群, 草地利用模式, 典型草原区
Changes in plant functional groups and species diversity under three grassland using modes
in typical grassland area of Inner Mongolia, China
MA Jian-Jun1*, YAO Hong1, FENG Zhao-Yang2, and ZHANG Shu-Li3
1Langfang Teacher’s College, Langfang, Hebei 065000, China; 2Institute of Ecology, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 1000l2,
China; and 3Inner Mongolia Environmental Science Academy, Hohhot 010010, China
Abstract
Aims Our objectives were to reveal changes in plant functional groups and species diversity under three grass-
land using modes in typical steppe of Inner Mongolia, China.
Methods Three plots in similar habitats were selected from the Hulunbeier steppe area of the Hui River National
Nature Reserve: an meadow plot (controlled utilization), pasture plot (moderate utilization) and public pasture
plot (severe utilization). Plots were 250 m × 250 m and consisted of three sample belts separated by 20 m. Each
sample belt had eight 1 m × 1 m sample plots.
Important findings There were differences in species composition and community characteristics of the func-
tional groups. Shrubs and sub-shrubs combined were significantly different (p < 0.05) among the plots, with the
highest value in meadow. Perennial grasses were significantly different (p < 0.05). Annual and biennial herbs
combined had significant differences (p < 0.05), with the highest value in the public pasture. The public pasture
also had the highest percentage of the xerophyte functional group (50%) and the lowest mesoxerophyte and meso-
phyte (19%), and differences were significant (p < 0.05) among the plots. The biomass of shrubs and sub-shrubs
were lower in all plots. The combined biomass of perennial grasses and forbs decreased with the increase in
grassland use intensity among meadow, pasture and public pasture, while the combined biomass of annual and
biennial herbs increased. With the increase in use intensity, the community structure and composition tended to
become simplified and susceptible to change. Richness and diversity were lowest in the pasture and highest in
meadow. Differences in evenness were not significant. The use of meadow contributed to improving the health of
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the grassland, but pasture and public pasture exhibited over-grazing phenomena. The public pasture had degraded
significantly because of the uncertainty about property responsibility and ineffective management.
Key words biological diversity, functional group, grassland using modes, typical grassland area

内蒙古草原是欧亚大陆草原的重要组成部分,
对于维护区域生态安全具有举足轻重的作用。但目
前的过度放牧使内蒙古草原退化程度不断加剧, 进
而改变了植物群落的组成和结构, 使草地生产力大
幅度降低。植物群落的组成和结构等功能性状反映
了植物对生长环境的响应和适应。植物功能型作为
沟通植物的结构和功能与生态系统属性的桥梁, 将
环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系
起来(Díaz & Cabido, 2001; Cornelissen et al., 2003)。
植物功能性状与环境之间的联系是气候、干扰和生
物条件筛选效应的结果(Mcintyre et al., 1995; Díaz
et al., 1998)。
目前, 我国对内蒙古草原在不同放牧压力下群
落演替模式和阶段的研究有很多(李永宏, 1988,
1992; 王炜等, 1996a, 1996b, 2000; 汪诗平和李永宏,
1999) 。李永宏 (1988) 研究发现 , 羊草 (Leymus
chinensis)草原和大针茅(Stipa grandis)草原在持续
过度的放牧压力下, 群落变为以冷蒿(Artemisia fri-
gida)为建群种的小型禾草草原。王炜等(1996b)对围
封13年的冷蒿小禾草草原恢复过程的研究表明, 群
落的恢复演替主要分为4个阶段：冷蒿占优势阶段、
冷蒿+冰草(Agropyron cristatum)阶段、冰草占优势
阶段和羊草占优势阶段。白永飞等(2001, 2002)用功
能群分析的方法对内蒙古地区草原群落植物功能
群中多年生杂类草、多年生禾草、旱生植物及中旱
生植物沿水热梯度的变化特征进行了研究。
张继义等(2004)和左小安等(2005, 2006)对科尔
沁沙地退化生态系统功能群多样性进行了研究。张
继义等(2004)研究认为: 随着演替的进行, 群落种
类组成与物种多样性增加, 群落生态优势度下降,
而均匀度增加, 群落趋向于稳定。左小安等(2005,
2006)研究认为：草地退化过程中, 原生地带性群落
在演替早期群落物种丰富、多样性高, 结构复杂;
随着草地退化、沙漠化的过程, 群落组成物种数、
科属减少, 禾本科植物衰退, 物种多样性降低, 草
地群落结构趋于简单, 质量下降。在退化的各个阶
段, 一年生、二年生和旱生植物功能群在各个阶段
始终保持着较高的优势地位, 对群落生态功能的发
挥和维持起着重要作用。草地退化过程中不同群落
的组成变化是物种适应性和群落环境变化相互作
用的结果, 物种、功能群组成的变化, 基本反映了
草地生态系统退化、群落结构简单化和环境基质稳
定性减弱等一系列植被与生态环境变化的趋势。
焦树英等(2006)对不同载畜率水平下内蒙古荒
漠草原功能群物种组成及功能多样性变化特征进行
研究后认为: 灌木类和多年生禾草特性比较稳定,
多年生杂类草随着载畜率的增加, 物种组成下降幅
度较大, 使得群落结构和组成随载畜率的增加趋于
简单化。丰富度指数和多样性指数在重牧区最低。
以上有关草原群落放牧压力下群落特征的研
究多是利用群落的空间变化来代替时间变化, 或是
利用退化草原的恢复演替过程来反演草原退化的
不同阶段。目前, 有关相同时空跨度内不同的草地
利用模式对草原群落结构与组成影响的研究非常
少。
本研究利用中国环境科学研究院在内蒙古典
型草原设置的3块样地——割草场、放牧场和公共
草场, 比较其植物群落结构与组成的变化, 研究了
草原在不同的草地利用模式下的植被组成、物种多
样性及群落功能群特征, 以期为预测未来草地利用
模式对草原生态系统的影响(Vesk et al., 2004)和草
原区退化生态系统的恢复, 以及草原、草场的管理
提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 自然概况
呼伦贝尔草原辉河国家级自然保护区地处鄂
温克族自治旗行政区域内 , 地理坐标为118°48′–
119°45′ E, 48°10′–48°57′ N, 总面积为3 468.48 km2。
保护区地处高中纬度中温带, 属半干旱大陆性季风
气候区。冬季漫长寒冷, 夏季温和短促, 降水量集
中, 雨热同季。年平均气温为–2– –3 , ℃ 春秋两季
气候变化剧烈, 多年平均年日照2 900 h, 无霜期
103天。多年平均年降水量为316 mm, 多年平均蒸
发量为1 463 mm。
保护区处于大兴安岭山地森林向呼伦贝尔草
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原的过渡带和草甸草原向典型草原的过渡带, 草原
总面积为2 179.9 km2, 保持着草甸草原和典型草原
相互过渡的特征 , 优势植物主要有狼针草 (Stipa
baicalensis)、羊草、大针茅、西北针茅(Stipa sareptana
var. krylovii)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、巨
序剪股颖(Agrostis gigantea)、拂子茅(Calamagrostis
epigeios)、无芒雀麦(Bromus inermis)、碱茅(Pucci-
nellia distans)、大叶章(Deyeuxia langsdorffii)、芦苇
(Phragmites australis)、冷蒿、柄状薹草 (Carex
pediformis)、灰脉薹草(Carex appendiculata)、寸草
薹(Carex duriuscula)、扁秆藨草(Scirpus planicul-
mis)、线叶菊(Filifolium sibiricum)、碱蓬(Suaeda
glauca)、山野豌豆(Vicia amoena)以及地榆(Sang-
uisorba officinalis)等。
1.2 试验设计与植被取样
1982年之前, 该地区的牲畜及草场归集体所
有, 1985年实行草场有偿承包后, 划分了割草场和
放牧场, 割草场承包到户, 但放牧场仍为集体所
有。2003年落实了放牧场使用权。其中有部分草场
在1985年实行有偿承包到户时, 为了便于在各苏
木、嘎查开展畜牧科技推广和预防自然灾害而作为
预留的草地, 但由于所有权不明及缺乏管理, 逐渐
成为公共草场。
试验从2009年7月开始, 在保护区内的放牧场、
割草场及公共草场(表1)设置3块生境基本相同、但
利用模式有较大差异的样地, 样地为250 m × 250
m, 每个样地内设3条样带, 样带间隔为20 m, 每条
样带上设置8个样方, 样方间隔为20 m, 样方面积
为l m2, 分种统计植物盖度、密度、高度, 以及各植
物种在样地中出现的频率, 并分种齐地面刈割, 取
其地上生物量, 80 ℃烘干后称重。
在样地选择时充分考虑了坡度、坡向、距离河
流距离等自然生境, 尽量选取地形地貌一致的样
地。样地的海拔有较小差别, 地形地貌较为平坦(坡
度<5°), 故可以认为各样地功能组的差异均由利用
模式的不同而引起。
本研究以放牧时间及放牧频率作为反映利用
强度的指标。公共草场为全年放牧, 放牧频率高,
划分为重度利用; 放牧场放牧时间为3–8月份, 放
牧频率适中, 划分为中度利用; 割草场为秋季打草,
在冬季放牧, 放牧时间为9–11月份, 放牧频率较低,
划分为适度利用。
1.3 群落功能群组成的划分
根据群落的植物生活型组成, 将生活型功能群
划分为4类: 1)灌木、半灌木、小半灌木; 2)多年生禾
草; 3)多年生杂类草; 4)一、二年生草本植物。生态
类型功能群划分为4类: 1)湿生植物; 2)中生植物; 3)
中旱生植物; 4)旱生植物(孙慧珍等, 2004)。
1.4 数据分析
不同植物功能群的相对值(%)为不同植物功能
群的总数量占群落总数量的百分比。
1.4.1 优势度分析
采用累积优势度(SDR4)计算样方中各物种的优
势度：
SDH4= (C′+H′+D′+W′)/4
式中: C′、H′、D′、W′分别为相对盖度、相对高度、
相对密度和相对生物量(干重), i物种在整个样带内
的平均优势度为i物种在该样带所有样方内的优势
度之算术平均值。
1.4.2 多样性分析
群落多样性分析采用以下指标: Patrick丰富度
指数(Pa)、香农-韦弗(Shannon-Weaver)指数(H)和


表1 样地描述
Table 1 Description of sampling sites
草地利用模式
Grassland using mode
地理位置
Location
海拔
Altitude (m)
地形
Landform
备注
Notes
割草场
Meadow
119°07′30″ E,
48°32′57″ N
696 平坦 Flat 秋季打草场, 兼做冬季放牧场。放牧时间: 9–11月。适度利用。
As meadow in autumn and grazing in winter. Grazing time:
September to November. Controlled utilization.
放牧场
Pasture
118°53′19″ E,
48°36′42″ N
690 平坦 Flat 作为春夏季放牧场。放牧时间: 3–8月。中度利用。
As pasture in spring and summer. Grazing time: March to Au-
gust. Moderate utilization.
公共草场
Public pasture
119°02′23″ E,
48°31′35″N
699 平坦 Flat 作为公共草场。放牧时间: 全年。重度利用。
As public pasture. Grazing time: throughout the year. Severe
utilization.

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Pielou均匀度指数(JP)。
Pa= S
H = –∑
=
n
i
iilnPP
1
(i = 1, 2, 3, …n)
JP = – (∑
=
n
i
iilnPP
1
)/lnS
式中: S为物种数目, Pi为各种植物的相对生物量。
2 结果和分析
2.1 不同的草地利用模式对群落功能群组成的
影响
不同的草地利用模式间的群落功能群组成有
显著的差异, 详见表2。各功能群累积优势度见图1。
从表2可知: 在割草场中, 灌木、多年生禾草及
多年生杂类草的物种数最多, 而在放牧场和公共草
场中灌木、多年生禾草及多年生杂类草等功能群的
物种数变化不明显, 一年生草本在放牧场及公共草
场中种数较多。
从组成各功能群的植物种数来看: 灌木、半灌
木共3种; 多年生禾草共6种, 在割草场、放牧场和
公共草场中分别为6种、4种和3种, 其中羊草、蒙古
冰草及糙隐子草为共有种; 多年生杂类草19种, 割
草场中有11种, 放牧场及公共草场中均为7种, 其
中寸草薹和翻白草为共有种; 一、二生草本12种,
在割草场、放牧场和公共草场中, 随着利用强度的
增加植物种数依次递增, 分别为2种、5种和6种。水
分生态功能群中湿生植物1种, 中生植物11种, 中
旱生植物9种, 旱生植物19种。
由于各草地模式利用强度的差异, 灌木、半灌
木, 多年生禾草, 多年生杂类草及一、二年生草本


表2 不同草地利用模式下群落生活型功能群的物种组成
Table 2 Composition of life-form functional group under different grassland using modes
草地利用模式 Grassland using mode 功能群
Functional group 放牧场 Pasture 割草场 Meadow 公共草场 Public pasture
差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)-X 小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)-X – 灌木、半灌木
Shrub, subshrub – 冷蒿(Stipa grandis)-X –
羊草(Leymus chinensis)-M 羊草(Leymus chinensis)-M 羊草(Leymus chinensis)-M
蒙古冰草(Agropyron mongolicum)-M 蒙古冰草(Agropyron mongolicum)-M 蒙古冰草(Agropyron mongolicum)-M
糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)-M 糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)-M 糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)-M
狼针草(Stipa baicalensis)-X 狼针草(Stipa baicalensis)-X –
– 草地早熟禾(Poa pratensis)-M –
多年生禾草
Perennial grasses
– 草(Koeleria cristata)-M –
寸草薹(Carex duriuscula)-Mx 寸草薹(Carex duriuscula)-Mx 寸草薹(Carex duriuscula)-Mx
花苜蓿(Medicago ruthenica)-X 花苜蓿(Medicago ruthenica)-X 达乌里蕊巴(Cymbaria dahurica)-X
翻白草(Potentilla discolor)-M 翻白草(Potentilla discolor)-M 翻白草(Potentilla discolor)-M
乳白黄耆(Astragalus galactites)-M 麻花头(Serratula centauroides)-Mx 麻花头(Serratula centauroides)-Mx
碱韭(Allium polyrhizum)-MX 矮韭(Allium anisopodium)-MX 碱地风毛菊(Saussurea runcinata)-X
线叶菊(Filifolium sibiricum)-Mx 二裂萎陵菜(Potentilla bifurca)-Mx 两栖蓼(Polygonum amphibium)-M
地蔷薇(Chamaerhodos erecta)-M 唐松草(Thalictrum aquilegifolium var.
sibiricum)-Mx
–
– 小花花旗竿(Dontostemon micranthus)-M –
– 黄戴戴(Ranunculus ruthenicus)-H –
– 细叶鸢尾(Iris tenuifolia)-X 马蔺(Iris lactea var. chinensis)-X
多年生杂类草
Perennial forbs
– 狭叶柴胡(Bupleurum scorzonerifolium)-M –
猪毛菜(Salsola collina)-X 狼毒(Euphorbia fischeriana)-X 星星草(Eragrostis pilosa)-X
灰绿藜(Chenopodium glaucum)-X 篷子菜(Galium verum)-Mx 蒲公英(Taraxacum officinale)-X
虫实(Corispermum declinatum)-X – 尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)-X
独行菜(Lepidium apetalum)-Mx – 独行菜(Lepidium apetalum)-Mx
鹤虱(Carpesium abrotanoides)-X – 碱蓬(Suaeda glauca)-X
一、二年生草本
Annual or biennial herb
– – 石竹(Dianthus chinensis)-X
合计 Total 17 21 16
H, 湿生; M, 中生; Mx, 中旱生; X, 旱生; “–”, 未出现。
H, hygrophyte; M, mesophyte; Mx, mesoxerophyte; X, xerophyte; “–”, no appearance.
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植物各功能群的累积优势度也存在较大差异(图1)。
由图1可知: 随着割草场、放牧场及公共草场等
3种草地利用模式的利用强度增加, 灌木、半灌木的
累积优势度逐渐降低, 依次为0.064 9、0.027 2及0;
多年生禾草的累积优势度也呈现相同的变化规律,
其累积优势度依次为0.396 1、0.290 4及0.180 8; 灌
木、半灌木和多年生禾草的累积优势度在各草地利
用模式间差异显著(p < 0.05); 一、二年生草本的累
积优势度随利用强度的增加而增加 , 依次为
0.034 7、0.137 6及0.374 2, 其累积优势度在各草地
利用模式间差异显著; 多年生杂类草的累积优势度
在放牧场中达到最高, 为0.544 8, 但它与割草场的
多年生杂类草的累积优势度(0.504 3)间差异不显著
(p > 0.05), 二者与公共草场中的多年生杂类草累积
优势度(0.445 0)差异显著。
2.2 不同的草地利用模式对群落水分生态类型功
能群组成的影响
植物的水分生态类型是依据植物对生态环境
中水分状况的适应性而划分的。不同的草地利用模
式直接影响着草原群落的盖度, 进而影响水分生态
环境, 尤其是土壤中的水分状况。不同的草地利用
模式下各水分生态类型功能群种数百分比组成见
图2。
从图2可知: 湿生植物在放牧场和公共草场中




图1 不同草地利用模式下群落生活型功能群的累积优势度
(平均值±标准误差)。不同字母表示不同草地利用模式间差
异显著(p < 0.05)。Ab, 一、二年生草本; Pf, 多年生杂类草;
Pg, 多年生禾草; Ss, 灌木、半灌木。
Fig. 1 Cumulative dominance value of life-form functional
group under different grassland using modes (mean ± SE). Dif-
ferent letters mean significant difference (p < 0.05) among
different grassland using modes. Ab, annual or biennial herb;
Pf, perennial forb; Pg, perennial grass; Ss, shrub, subshrub.


图2 不同草地利用模式下群落水分生态类型功能群组成
(平均值±标准误差)。不同字母表示不同草地利用模式间差
异显著(p < 0.05)。H, 湿生植物; M, 中生植物; Mx, 中旱生
植物; X, 旱生植物。
Fig. 2 Composition of functional group of hydro ecological
types under different grassland using modes (mean ± SE). Dif-
ferent letters mean significant difference (p < 0.05) among
different grassland using modes. H, hygrophyte; M, mesophyte;
Mx, mesoxerophyte; X, xerophyte.


均未出现, 仅在割草场中出现, 其所占百分比为
4.76%, 说明割草场的水分条件优于放牧场和公共
草场。随着割草场、放牧场及公共草场3种草地利
用模式的利用强度的逐渐增加, 中生植物、中旱生
植物与旱生植物等功能群的种数百分比呈现相反
的变化趋势, 中生植物及中旱生植物种数百分比随
利用强度的增加逐步减小, 旱生植物的种数百分比
随利用强度的增加而增加。
中生植物在割草场所占百分比(38.1%)与在公
共草场所占百分比(31.25%)差异显著(p < 0.05), 而
与放牧场的中生植物所占百分比(35.29%)差异不显
著(p > 0.05)。中旱生植物在割草场、放牧场及公共
草场中的百分比分别为28.57%、23.53%及18.75%,
并且各草地利用模式间差异显著。旱生植物在割草
场、放牧场及公共草场中的百分比分别为28.57%、
41.18%及50.00%, 各草地利用模式间差异显著。
2.3 不同的草地利用模式对群落生活型功能群组
成的影响
生活型的差别反映了群落的生境, 特别是小生
境、小气候的变化(王正文等, 2002)。不同的草地利
用模式下组成群落的各生活型种数百分比的变化
见图3。
由图3可知: 不同的草地利用模式下, 植物生
活型功能群组成基本一致, 除公共草场中无灌木、
半灌木功能群外, 其余草地中均包含4个功能群。灌
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图3 不同草地利用模式下群落生活型功能群组成(平均值±
标准误差)。不同字母表示不同草地利用模式间差异显著(p <
0.05)。Ab, 一、二年生草本; Pf, 多年生杂类草; Pg, 多年生
禾草; Ss, 灌木、半灌木。
Fig. 3 Composition of life-form functional group under different
grassland using modes (mean ± SE). Different letters mean signifi-
cant difference (p < 0.05) among different grassland using
modes. Ab, annual or biennial herb; Pf, perennial forb; Pg,
perennial grass; Ss, shrub, subshrub.




图4 不同草地利用模式下功能群的生物量(平均值±标准误
差)。不同字母表示不同草地利用模式间差异显著(p < 0.05)。
Ab, 一、二年生草本; Pf, 多年生杂类草; Pg, 多年生禾草; Ss,
灌木、半灌木; Tb, 总生物量。
Fig. 4 Biomass of functional group under different grassland
using modes (mean ± SE). Different letters mean significant dif-
ference (p < 0.05) among different grassland using modes. Ab,
annual or biennial herb; Pf, perennial forb; Pg, perennial grass;
Ss, shrub, subshrub; Tb, total biomass.


木、半灌木所占百分比在放牧场中最高, 为9.52%,
在割草场中的百分比为5.88%, 且各草地利用模式
间差异显著(p < 0.05); 多年生禾草所占百分比在各
草地利用模式间差异显著, 在放牧场中最高, 为
28.57%, 其次依次为 : 割草场23.53%, 公共草场
18.75%; 放牧场中的多年生杂类草所占百分比最
高, 为52.38%, 割草场及公共草场的多年生杂类草
所占百分比差异不显著(p > 0.05); 一、二生草本所
占百分比在公共草场中最高, 为37.5%, 放牧场中
最低, 为9.52%, 各草地利用模式间差异显著。
2.4 不同的草地利用模式对群落生物量的影响
草地利用模式对于草地生产力具有决定性作
用。同样, 群落中有效功能群的有效生物量也决定
着草地的生产力 (白哈斯 , 2007; 锡林图雅等 ,
2009)。不同的草地模式间群落的生物量变化见图4。
由图4可知: 从总的变化趋势来看, 灌木、半灌
木、多年生禾草及多年生杂类草等功能群的生物量
随着割草场、放牧场及公共草场利用强度的增加而
出现依次递减的规律, 一、二年生草本功能群的生
物量呈现依次递增的趋势。割草场中群落的总生物
量最高, 为36.71 g·m–2, 放牧场和公共草场中群落
总生物量差异不显著(p > 0.05), 分别为21.48和
19.71 g·m–2。
2.5 不同的草地利用模式对群落功能群多样性的
影响
群落的物种丰富度及多样性是群落的重要特
征, 不同的草地利用模式下功能群生物多样性见
表3。
由表3数据可知: 割草场中群落的多样性指数
(H)最高, 为2.01, 其次为公共草场群落的多样性指
数, 但二者不存在差异(p > 0.05), 放牧场的多样性
指数最低, 为1.61。割草场中丰富度指数(Pa)最高,
在放牧场和公共草场利用模式间不存在差异(p >
0.05); 均匀度指数(JP)在各草地利用模式间不存在
差异。
3 结论和讨论
本研究显示: 草地利用模式是影响群落生物多
样性、功能群组成、结构和生产力的主要因素。随
着利用强度的增加, 群落中起重要作用的多年生禾

表3 不同草地利用模式下群落的生物多样性
Table 3 Biodiversity of communities under different grass-
land using modes
草地利用模式
Grassland using
mode
香农-韦弗指数
Shannon-
Weaver index
Patrick丰富度
指数
Patrick richness
index
Pielou均匀度
指数
Pielou even-
ness index
割草场
Meadow
2.01a 21.00a 0.67a
放牧场
Pasture
1.61b 17.00b 0.65a
公共草场
Public pasture
1.95a 16.00b 0.70a
不同字母表示不同草地利用模式间差异显著(p < 0.05)。
Different letters mean significant difference (p < 0.05) among different
grassland using modes.
马建军等: 内蒙古典型草原区 3 种不同草地利用模式下植物功能群及其多样性的变化 7

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00001
草的数量逐渐减少, 一、二年生草本植物的数量逐
渐增加。割草场中的群落种类组成中灌木、多年生
禾草及多年生杂类草种类均多于放牧场和公共草
场的植物种类, 而一、二年生草本植物少于放牧场
和公共草场的植物种类(白永飞和陈佐忠, 2000)。
各草地利用模式间, 功能群物种组成主要表现
为禾本科优势种、建群种及一、二年生草本植物在
种类组成、草群高度、物种生物量等方面的差异。
由于利用强度较大, 在公共草场及放牧场中糙隐子
草、狼针草、草地早熟禾和 草的优势度明显低于
割草场中相应物种的优势度; 而割草场的利用强度
适中, 灌木、半灌木及多年生禾草功能群累积优势
度在割草场中最高; 一、二年生草本的累积优势度
在不同的草地利用模式间差异显著, 在割草场、放
牧场及公共草场中依次递增。
调查中发现: 在放牧场和公共草场的样方中未
发现冷蒿, 但在样方外有零星的冷蒿分布, 这主要
是由于牲畜的过度采食; 在割草场中由于有围栏的
保护, 故有冷蒿存留。李永宏(1988)的研究结论“羊
草草原在持续过度牧压下群落变为以冷蒿为建群
种为主的小型禾草草原”可以说明研究区放牧场、
公共草场及割草场均存在不同程度的“持续过度
牧压”。
根据王炜等(1996b)的研究结论: 冷蒿小禾草
草原恢复过程经历“冷蒿占优势阶段、冷蒿+冰草阶
段、冰草占优势阶段和羊草占优势阶段”。本研究
中发现在各类草场中均有蒙古冰草出现(表2), 但由
于采食强度不同, 其优势度有较大差别, 与王炜等
(1996b)的研究结果不同。本研究还发现, 各草场中
均有相当数量的寸草薹出现, 寸草薹具有耐寒、耐
旱和耐践踏等特点。当过度放牧引起草原退化时,
其他牧草减少或消失, 寸草薹则可以成为优势植
物。本文结论与杨浩等(2009)的研究结果“大针茅草
原演替系列中, 重度退化群落以薹草为建群种”一
致。可以推断, 研究区内草原退化演替序列为: 羊
草占优势阶段→蒙古冰草占优势+羊草+杂类草阶
段→寸草薹占优势+冷蒿阶段→冷蒿占优势阶段,
而目前研究区草原处于“寸草薹占优势+冷蒿”阶
段。在草原区, 寸草薹的大量出现也可以作为退化
草原的指征。
在割草场、放牧场及公共草场中, 随着利用强
度的逐步增大, 旱生植物功能群在群落中所占百分
比增加, 中旱生及中生植物功能群在群落中所占的
百分比呈递减趋势, 湿生植物在放牧场和公共草场
中未出现, 在割草场中出现湿生植物, 说明割草场
的水分条件优于放牧场和公共草场。植物水分功能
群的变化主要是由于放牧压力的差异, 造成区域土
壤水分的差异, 进而最终影响了物种的组成(白永
飞和陈佐忠, 2000; 王国杰等, 2005)。
植物生活型功能群组成中, 随着草地利用强度
的增大, 多年生禾草和多年生杂类草的作用逐渐减
弱, 一、二年生草本植物在群落中占优势, 使群落
结构趋于简单。植物调查中发现, 在公共草场未出
现小叶锦鸡儿, 而在放牧场中出现, 这与熊小刚等
(2005)、杨浩等(2009)的研究结论“在一些重度退化
的地段, 除了建群种和优势种发生了明显的更替
外, 往往还伴随着小叶锦鸡儿灌丛化的发生”存在
差异, 其原因可能是牲畜对于公共草场的过度采
食, 而造成小叶锦鸡儿等灌木类植物未见。
研究还发现: 随着割草场、放牧场及公共草场
利用强度的依次增加, 灌木、半灌木、多年生禾草
及多年生杂类草的生物量依次递减, 一、二年生草
本生物量则依次递增; 割草场中群落的总生物量最
高, 为36.71 g·m–2。割草场中植物功能群的多样性
高, 增加了植物对资源的利用, 提高了群落的生产
力(Schläpfer & Schmid, 1999)。放牧场和公共草场中
群落总生物量差异不明显 , 分别为21.48和19.71
g·m–2。再结合本文对于不同的草地利用模式下累积
优势度的研究发现: 生物量的变化规律与累积优势
度的变化规律一致, 这一结论验证了部分学者(王
静等, 2010)关于“草地生产力主要由多年生丛生型
禾草决定。而对于内蒙古典型草原, 多年生丛生型
禾草主要是以大针茅、冰草、糙隐子草为主要建群
种的, 决定着草原群落的生产力。”及“一年生植物
和多年生杂类草比多年生禾草更容易受到影响”
的研究结论。
本文中各类群生物量的变化是由于, 当草地利
用模式变化时, 对变化敏感的功能群, 即多年生禾
草群落减少了生物量, 由于竞争的释放, 使其他功
能群, 即一、二年生草本群落的生物量增加(白永飞
等, 2002)。
在局域尺度范围内, 物种多样性对生态系统生产
力存在正效应(Fridley, 2003; 江小雷等, 2005), 结合
本文对各模式下群落生物多样性的研究, 割草场中
8 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (1): 1–9

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群落的多样性指数(H)及丰富度指数(Pa)均最高, 其
生物量也最高。本研究也进一步证实生物多样性对
系统生产力有促进作用。
综上所述, 科学合理的放牧模式是维持草原健
康发育的重要途径。不合理的利用模式将加重草原
环境的恶化, 使植物种类稀少, 优质禾草类牧草减
少, 草层密度降低, 植株趋于小型化。多年生杂类
草的生物量随着利用强度的增加显著减少, 说明在
群落植物功能群组成中, 多年生杂类草的作用逐渐
减弱, 一、二年生草本占有绝对优势, 使群落结构
趋于简单, 生态系统稳定性变低(杨利民等, 2001,
2005)。
目前亟待解决公共草场缺乏管理即所有权不
清的问题 ; 对于放牧场应该降低载畜量及放牧
频率。
致谢 环境保护部环保公益性行业科研专项(2008-
09125)资助。感谢中国环境科学研究院环境生态科
学研究所的吕世海在野外调查工作中给予的帮助。
参考文献
Bai HS (白哈斯) (2007). Influence of different stocking rates
on herbage regeneration and net primary productivity in
lowland meadow. Arid Zone Research (干旱区研究), 24,
826–829. (in Chinese with English abstract)
Bai YF (白永飞 ), Chen ZZ (陈佐忠 ) (2000). Effects of
long-term variability of plant species and functional groups
on stability of a Leymus chinensis community in the Xilin
River Basin, Inner Mongolia. Acta Phytoecologica Sinica
(植物生态学报), 24, 641–647. (in Chinese with English
abstract)
Bai YF (白永飞), Li LH (李凌浩), Huang JH (黄建辉), Chen
ZZ (陈佐忠) (2001). The influence of plant diversity and
functional composition on ecosystem stability of four
Stipa communities in the Inner Mongolia plateau. Acta
Botanica Sinica (植物学报), 43, 280–287. (in Chinese
with English abstract)
Bai YF (白永飞), Zhang LX (张丽霞), Zhang Y (张焱), Chen
ZZ (陈佐忠) (2002). Changes in plant functional compo-
sition along gradients of precipitation and temperature in
the Xilin River Basin, Inner Mongolia. Acta Phy-
toecologica Sinica (植物生态学报), 26, 308–316. (in
Chinese with English abstract)
Cornelissen JHC, Lavorel S, Gamier E, Díaz S, Buchmann N,
Gurvich DE, Reich PB, ter Steege H, Morgan HD, van der
Heijden MGA, Pausas JG, Poorter H (2003). A handbook
of protocols for standardised and easy measurement of
plant functional traits worldwide. Australian Journal Bot-
any, 51, 335–380.
Díaz S, Cabido M (2001). Vive la difference: plant functional
diversity matters to ecosystem processes. Trends in Ecol-
ogy and Evolution, 16, 646–655.
Díaz S, Cabido M, Casanoves F (1998). Plant functional traits
and environmental filters at a regional scale. Journal of
Vegetation Science, 9, 113–122.
Fridley JD (2003). Diversity effects on production in different
light and fertility environments: an experiment with
communities of annual plants. Journal of Ecology, 91,
396–406.
Jiang XL (江小雷), Zhang WG (张卫国), Duan ZH (段争虎)
(2005). Effects of complementarity on diversity-produc-
tivity relationship. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态
学报), 29, 523–529. (in Chinese with English abstract)
Jiao SY (焦树英), Han GD (韩国栋), Zhao ML (赵萌莉), Liu
QQ (刘清泉), Yang WB (杨文斌) (2006). The effects of
different stocking rates on grassland functional group
characteristics and diversities in desert steppe area. Jour-
nal of Arid Land Resources and Environment (干旱区资
源与环境), 20, 161–165. (in Chinese with English ab-
stract)
Li YH (李永宏) (1988). The divergence and convergence of
Leymus chinensis steppe and Stipa grandis steppe under
the grazing influence in Xilin River valley, Inner Mongo-
lia. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植物生态
学与地植物学报), 12, 189–196. (in Chinese with English
abstract)
Li YH (李永宏) (1992). Accordance of the grassland dynamics
on temporal gradient of restoration succession to their
changes on spatial gradient of grazing. Research on
Grassland Ecosystem (草原生态系统研究), (4), 1–7. (in
Chinese with English abstract)
Mcintyre S, Lavorel S, Tremont RM (1995). Plant life-history
attributes: their relationship to disturbance response in
herbaceous vegetation. Journal of Ecology, 83, 31–44.
Schläpfer F, Schmid B (1999). Ecosystem effects of biodiver-
sity: a classification of hypotheses and exploration of em-
pirical results. Ecological Applications, 9, 893–912.
Sun HZ (孙慧珍), Guo QX (国庆喜), Zhou XF (周晓峰)
(2004). Classification attribute and approach of plant
functional types. Journal of Northeast Forestry University
(东北林业大学学报), 32(2), 81–83. (in Chinese with
English abstract)
Vesk PA, Leishman MR, Westoby M (2004). Simple traits do
not predict grazing response in Australian dry shrublands
and woodlands. Journal of Applied Ecology, 41, 22–31.
Wang GJ (王国杰), Wang SP (汪诗平), Hao YB (郝彦宾), Cai
XC (蔡学彩) (2005). Effect of grazing on the plant func-
tional group diversity and community biomass and their
relationship along a precipitation gradient in Inner
马建军等: 内蒙古典型草原区 3 种不同草地利用模式下植物功能群及其多样性的变化 9

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00001
Mongolia Steppe. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 25,
1649–1656. (in Chinese with English abstract)
Wang J (王静), Zhao ML (赵萌莉), Willms W, Wang ZW (王
忠武), Han GD (韩国栋) (2010). Productivity responses
of different functional groups to litter addition in typical
grassland of Inner Mongolia. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 34, 907–914. (in Chinese with
English abstract)
Wang SP (汪诗平), Li YH (李永宏) (1999). Degradation
mechanism of typical grassland in Inner Mongolia. Chi-
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 10,
437–441. (in Chinese with English abstract)
Wang W (王炜), Liang CZ (梁存柱), Liu ZL (刘钟龄), Hao
DY (郝敦元) (2000). Mechanism of degradation succes-
sion in Leymus chinensis + Stipa grandis steppe commu-
nity. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 24,
468–472. (in Chinese with English abstract)
Wang W (王炜), Liu ZL (刘钟龄), Hao DY (郝敦元), Liang
CZ (梁存柱) (1996a). Research on the restoring succes-
sion of the degenerated grassland in Inner Mongolia. I.
Basic characteristics and driving force for restoration of
the degenerated grassland. Acta Phytoecologica Sinica (植
物生态学报), 20, 449–459. (in Chinese with English ab-
stract)
Wang W (王炜), Liu ZL (刘钟龄), Hao DY (郝敦元), Liang
CZ (梁存柱) (1996b). Research on the restoring succes-
sion of the degenerated grassland in Inner Mongolia. II.
Analysis of the restoring processes. Acta Phytoecologica
Sinica (植物生态学报), 20, 460–471. (in Chinese with
English abstract)
Wang ZW (王正文), Xing F (邢福), Zhu TC (祝廷成), Li XC
(李宪长) (2002). The responses of functional group compo-
sition and species diversity of Aneurolepidium chinense
grassland to flooding disturbance on Songnen Plain, North-
eastern China. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
26, 708–716. (in Chinese with English abstract)
Xilintuya (锡林图雅), Xu Z (徐柱), Zheng Y (郑阳) (2009).
Influence of different stocking rates on underground bio-
mass and net primary productivity on Stipa krylovii steppe
in Inner Mongolia. Chinese Journal of Grassland (中国草
地学报), 31(3), 26–29. (in Chinese with English abstract)
Xiong XG (熊小刚), Han XG (韩兴国), Bao YJ (鲍雅静)
(2005). Discussion on the research into sandy desertifica-
tion, accompanying by thicketization of semiarid grass-
lands in Inner Mongolia, China. Acta Prataculturae Sinica
(草业学报), 14, 1–5. (in Chinese with English abstract)
Yang H (杨浩), Bai YF (白永飞), Li YH (李永宏), Han XG
(韩兴国) (2009). Response of plant species composition
and community structure to long-term grazing in typical
steppe of Inner Mongolia. Chinese Journal of Plant Ecol-
ogy (植物生态学报), 33, 499–507. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Yang LM (杨利民), Han M (韩梅), Li JD (李建东) (2001). Plant
diversity change in grassland communities along a grazing
disturbance gradient in the Northeast China Transect. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 25, 110–114. (in
Chinese with English abstract)
Yang LM (杨利民), Han M (韩梅), Lin HM (林红梅) (2005).
Study on biomass changes of plant ecological type groups
in the Leymus chinensis communities along Northeast
China Transect. Journal of Jilin Agricultural University
(吉林农业大学学报), 27, 514–518. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Zhang JY (张继义), Zhao HL (赵哈林), Zhang TH (张铜会),
Zhao XY (赵学勇) (2004). Dynamics of species diversity
of communities in restoration processes in Horqin Sandy
Land. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 28,
86–92. (in Chinese with English abstract)
Zuo XA (左小安), Zhao XY (赵学勇), Zhao HL (赵哈林), Guo
YR (郭轶瑞), Li YQ (李玉强), Zhao YP (赵玉萍) (2006).
Changes on species composition and function diversity in de-
graded process of grassland in Horqin Sand Land. Journal of
Soil and Water Conservation (水土保持学报), 20, 181–185.
(in Chinese with English abstract)
Zuo XA (左小安), Zhao XY (赵学勇), Zhao HL (赵哈林), Li
YL (李玉霖), Yi XY (移小勇), Huang G (黄刚) (2005).
Spatial variability of soil moisture responding to drought
and rainfall in sandy grassland of Horqin. Journal of Soil
and Water Conservation (水土保持学报), 19, 140–144.
(in Chinese with English abstract)


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