全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (6): 593–603 doi: 10.17521/cjpe.2015.0057
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-03-03 接受日期Accepted: 2015-04-14
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lihl2009@lzu.edu.cn)
玛曲高寒沼泽化草甸51种植物光合生理和叶片形
态特征的比较
任青吉1 李宏林2* 卜海燕2
1甘南州草原工作站, 甘肃合作 747000; 2兰州大学生命科学学院草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州 730000
摘 要 基于功能性状的研究方法广泛地应用于生态学研究, 用于解释不同层次的复杂的生态学过程, 而绿色植物叶片的功
能性状长期被认为对植物的生存、生长和繁殖具有重要的影响。该研究对玛曲高寒沼泽化草甸51个植物种(分属于14科)的叶
片形态和光合性状进行测量, 比较不同物种和不同功能群(莎草科、禾本科和双子叶类杂草)的差异, 分析叶片形态特征和叶
片光合性状之间的相关性。结果表明: 1)不同物种、不同功能群之间在比叶面积、净光合速率和水分利用效率等叶片形态和
光合特征方面有着显著的差异, 例如禾本科植物具有较高的比叶面积和水分利用效率, 双子叶类杂草具有较大的叶面积, 而
莎草科植物具有较高的净光合速率。2)相关性分析结果显示, 无论在物种水平还是功能群水平, 叶片形态和叶片光合性状之
间都具有显著的相关关系。该研究揭示了高寒沼泽化草甸植物物种在叶片功能性状上的显著分化, 进而使得这些物种能在同
一个草地群落中共存, 而群落中不同功能群物种的组成差异将会对群落的结构、功能和资源利用产生显著的影响。该研究将
为进一步研究高寒沼泽化草甸提供基础研究数据并为其保护和恢复提供生理生态学依据。
关键词 高寒沼泽化草甸, 功能性状, 叶片形态特征, 光合生理特征, 水分利用效率, 功能群
引用格式: 任青吉, 李宏林, 卜海燕 (2015). 玛曲高寒沼泽化草甸51种植物光合生理和叶片形态特征的比较. 植物生态学报, 39, 593–603. doi:
10.17521/cjpe.2015.0057
Comparison of physiological and leaf morphological traits for photosynthesis of the 51 plant
species in the Maqu alpine swamp meadow
REN Qing-Ji1, LI Hong-Lin2*, and BU Hai-Yan2
1Grassland Workstation of Tibetan Autonomous Prefecture of Gannan, Hezuo, Gansu 747000, China; and 2State Key Laboratory of Grassland Agro-
ecosystems, School of Life Science, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims Trait-based approaches are often widely used in ecological research to predict or explain the complex
ecological processes at both individual and ecosystem levels. Leaf function with morphological and physiological
traits can play important roles in plan growth, survival, reproduction in natural environments. The aim of this
study is 1) to determine the differences of leaf traits between both the species and the functional groups in a
swamp meadow; 2) to explore the relationship between different leaf morphological traits and physiological traits.
Methods Gas exchanges of 51 species (in 14 families) were measured on six fully expand health leaves (from
different individual plants) using a portable photosynthesis system in the field during the peak of growing season.
The leaf morphological traits was measured based on 6 single leaves form different individuals, include the net
photosynthesis rate (Pn), transpiration rate (Tr), specific leaf area (SLA), relative leaf water content (LWC), leaf
area (LA) and the water use efficiency (WUE = Pn/Tr).
Important findings Result showed that there were significant interspecific differences in the investigated traits
as described in above methods. Among the traits, the LWC (coefficient of variation, CV = 0.11) was ranged from
58.12% to 81.83%, 0.008 8–0.027 8 m2·g–1 for the SLA (CV = 0.27), and 0.51 cm2 to 100.90 cm2 for the LA (CV =
1.73), while the range of 4.25–19.23 μmol CO2·m–2·s–1, 2.89–12.81 mmol H2O·m–2·s–1 and 0.56–3.76 μmol
CO2·mmol–1 H2O for Pn (CV = 0.33), Tr (CV = 0.33), and WUE (CV = 0.36), respectively. There were also signifi-
cant differences between the functional groups (sedge, grass and forbs) for these traits. Forbs have larger LA and
higher LWC than sedge and grass; Grass have higher WUE and SLA than those of others; while Sedge have higher
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Pn. Our result also showed there were high correlation between Pn and SLA, WUE and LWC, indicated the strong
impacts of leaf morphology on the gas exchange physiology. The SLA was also related to gas exchange traits both
among species and functional groups, while the LWC was only among species and LA among functional groups.
In conclusion, significant differences in these functional traits among species suggest that these species could vary
in resource use and growth form in their community ecosystem. Also the difference among the functional groups
in these traits indicates the resource use of the community would be largely influenced by its species composition,
especially the differences of functional groups. The research finding will help to better understanding of the eco-
system function in alpine swamp meadow with related management implication.
Key words alpine swamp meadow, functional traits, leaf morphology, gas exchange, water use efficiency, func-
tional group
Citation: Ren QJ, Li HL, Bu HY (2015). Comparison of physiological and leaf morphological traits for photosynthesis of the 51
plant species in the Maqu alpine swamp meadow. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 593–603. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0057
基于功能性状(functional traits)的研究方法被广
泛地应用于生态学和进化生物学的研究中, 功能性
状通过影响个体的生存、生长、生殖来间接地影响
其适合度, 可以作为预测有机体生长表现的重要指
标(Violle et al., 2007)。个体或物种间在功能性状间
的差异既反映了其所处的生境特征, 也体现了它们
不同的资源利用方式。例如与生长于水分充足的生
境的植物相比, 生长于水分不足生境中的植物一般
具有较小的比叶面积(specific leaf area, SLA), 较低
的净光合速率(net photosynthesis rate, Pn)和蒸腾速
率(transpiration rate, Tr), 体现了在控制水分散失和
提高生长速率之间的权衡(Reich et al., 1997; Nicotra
et al., 2007)。
作为生态系统的初级生产者, 绿色植物为整个
生物圈提供能量, 是其他有机体赖以生存的基础
(Atwell et al., 1999) , 而叶片则是绿色植物获取能
量的最重要的组织结构, 因此叶片水平功能性状的
研究是植物生态学长期以来研究的重点之一
(Sultan, 1987; Smith et al., 1998; Ackerly et al., 2000;
Wright et al., 2004)。植物叶片的光合生理和形态特
征(例如SLA、Pn、Tr等)体现了植物的生长策略和资
源利用方式, 是植物与环境长期相互作用的结果,
也是植物完成生活史周期和适应环境的重要生理生
态特性(Cunningham et al., 1999; 蒋高明和何维明,
1999; Niinemets, 2001; 牛书丽等, 2003)。植物的光
合生理和叶片形态特征除了受到诸多自然环境因子
的影响(Larcher, 1995; Lawlor, 1995; Valladares et al.,
1997; 蒋高明和朱桂杰, 2001; Nicotra et al., 2007)
外, 在不同物种、功能群以及生长类型之间也有很
大差异(蒋高明和何维明, 1999; 牛书丽等, 2003; 李
宏林等, 2012), 例如禾草类植物一般具有较高的水
分利用效率(WUE), 而杂草类植物具有较大的叶片
面积和较低的WUE; 一年生植物较多年生植物具有
高的Pn等。因此, 研究在同一地域不同植物物种光
合和叶片形态特征在不同物种间、功能群之间以及
生长类型之间的差异, 以及这些差异之间的相关关
系, 对于理解和预测整个群落的资源利用及群落结
构动态具有重要的意义 (Kimenov et al., 1989;
Schwarz & Redmann, 1989; Bowman & Turner, 1993;
Wang & Yuan, 2001)。
玛曲高寒湿地位于平均海拔3 500 m的青藏高
原东缘(Niu et al., 2014), 是黄河上游重要的水源补
给区, 具有极其重要的生态和经济地位(张晓云等,
2005)。人为和自然原因导致的湿地退化普遍存在于
该地区(王根绪等, 2007; Pan et al., 2011)。湿地退化
导致了在退化梯度上土壤水分减少和植物群落的物
种组成改变(后源等, 2009)。作为湿地退化演替的过
渡性阶段, 沼泽化草甸处在高寒湿地和高寒草甸的
中间地带, 其物种组成具有明显的过渡特点(Xiang
et al., 2009; Ma et al., 2011), 因此, 研究高寒沼泽化
草甸物种在光合和叶片形态特征上的种间差异和相
互关系, 是了解湿地退化演替序列的关键。
我们在对实验区域物种进行光合和叶片特征观
测的基础上, 对这些性状在物种间、功能群之间的
差异以及相互之间的关系进行了探讨, 以便为将来
的湿地管理和保护措施提供基础的生理生态学依
据。本研究主要讨论以下问题: 1)比较51个物种在
Pn、Tr、WUE、叶片相对含水量(LWC)、SLA和叶面
积(LA)上的差异; 2)探讨光合和叶片形态特征在功
能群上的差异, 以揭示不同功能群在生理和形态特
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征上的差异对于草地稳定性的重要意义; 3)探讨上
述植物性状之间的相互关系, 以揭示植物应对和适
应环境是不同功能性状之间协同一致的生长策略。
1 材料和方法
1.1 研究材料和地点
研究材料为玛曲高寒沼泽化草甸的51个常见多
年生草本植物, 分属于14科, 其中主要以莎草科、禾
本科、菊科和毛茛科植物为主(表1)。
实验地位于甘肃省甘南藏族自治州玛曲县境内
的高寒湿地(33.65° N, 101.88° E), 平均海拔3 650
m, 多年观测的年降水量和气温分别为672 mm和
2.2 , ℃ 年日照时间约为2 580 h, 平均无霜期每年
少于100天(Chu et al., 2008)。该地区属于高寒半湿
润半干旱气候, 降水主要集中于短暂的夏季(Niu et
al., 2014), 土壤以亚高寒草甸土和泥炭土为主, 主
要植被类型为亚高寒草甸(葛庆征等, 2012)。
1.2 试验设计
在2011年7月20–23日(植物生长旺盛期)天气晴
朗的9:00–12:00对实验地51种植物进行基于叶片水
平的野外光合测定。每个物种随机选取5株长势良好
的个体, 对从顶端向下的第二片充分伸展且健康完
整的叶片进行测定, 每个叶片记录3组数据用于统
计分析。测定的指标包括: Pn (μmol CO2·m–2·s–1)、Tr
(mmol H2O·m–2·s–1), WUE (= Pn/Tr) (Kramer &
Kozlowski, 1979; Hamid et al., 1990; 蒋高明和何维
明, 1999; 牛书丽等, 2003; 张明等, 2007)。
光合测定使用GFS-3000便携式光合测量系统
(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany), 测量过程中
使用人工红蓝光源 , 光合有效辐射(PAR)为1 800
μmol·m–2·s–1, CO2浓度约为340 μmol·mol–1, 相对湿
度(RH)保持在50%–60%, 流速设定为750 μmol·s –1。
叶室面积为8 cm2, 对于不能充满叶室的叶片, 则保
存于湿润的封口袋中, 带回实验室, 使用扫描仪
(EPSON 1670, Seiko Epson Corporation, Suwa, Na-
gano, Japan)扫描叶片, 然后用ImageJ软件计算叶片
面积, 进而计算Pn和Tr。
叶片形态特征的测定基于从每个物种随机采集
的6片伸展、健康的叶片(来自不同的植株)。采集的
叶片保存于湿润的封口袋中, 带回实验室称量叶片
鲜质量, 然后用扫描仪扫描每个叶片的面积, 最后
在80 ℃的烘箱中烘于48 h, 称量。计算每个叶片的
LWC (%) = (叶片鲜质量–叶片干质量)/叶片鲜质量,
SLA (m2·g–1) =叶片面积/叶片干质量及叶面积(LA),
用于统计分析。
1.3 数据分析
Pn、Tr、WUE、LWC、SLA和LA在功能群之间
的差异分析采用单因素方差分析(one-way ANOVA,
p = 0.05), 以功能群作为固定因子; 而这些功能性
状在物种间的差异大小用变异系数(CV)来展示, CV
= 标准偏差/平均值。叶片光合生理特征和形态特征
在物种水平和功能群水平上的相关性分析则使用简
单线性模型进行回归分析(simple linear regression)。
所有的统计分析在SPSS 16.0统计软件中进行, 使用
Origin 8.0作图。
2 结果
2.1 光合生理和叶片形态特征的种间差异
51个物种叶片的LWC在58.12%–81.83%之间
(CV = 0.11)。线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、羊茅
(Festuca ovina)、草地早熟禾(Poa pratensis)、红棕薹
草(Carex przewalskii)、疏花剪股颖(Agrostis hooke-
riana) 、 中 华 羊 茅 (Festuca sinensis) 、 发 草
(Deschampsia caespitosa)等莎草科和禾本科植物的
LWC相对较低(<65%); 而侧茎橐吾(Ligularia pleu-
rocaulis)、星状雪兔子(Saussurea stella)、平车前
(Plantago depressa)、湿生扁蕾(Gentianopsis palu-
dosa)、巴天酸模(Rumex patientia)等双子叶类杂草的
LWC相对较高 , 都大于80%。SLA的分布范围在
0.008 8–0.027 8 m2·g–1之间(CV = 0.27)。三个物种的
SLA小于 0.01 m2·g–1, 分别为线叶嵩草 (0.008 8
m2·g–1)、条叶垂头菊(Cremanthodium lineare, 0.008 9
m2·g–1)和高山韭(Allium sikkimense, 0.009 9 m2·g–1);
35个物种的SLA在0.01–0.02 m2·g–1之间, 而有13个
物种的SLA大于0.02 m2·g–1。LA在不同物种之间差异
最大(CV = 1.73), 从最小的0.51 cm2 (蓝白龙胆
Gentiana leucomelaena)到100.90 cm2 (侧茎橐吾),
变化幅度超过100 cm2。但是总体来看, 67.8%的物种
的LA介于1–10 cm2之间, 只有4个物种的LA大于50
cm2, 而仅3个物种的小于1 cm2。
51个物种的Pn在4.25–19.23 μmol CO2·m–2·s–1之
间(CV = 0.33), 其中Pn最高的为西伯利亚蓼(Poly-
gonum sibiricum, (19.23 ± 0.97) μmol CO2·m–2·s–1),
而最低的是拟鼻花马先蒿(Pedicularis rhinanthoides,
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表1 玛曲高寒沼泽化草甸51个物种的叶片含水量(LWC)、叶面积(LA)、比叶面积(SLA)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)及这些
性状在物种水平上的变异系数(CV) (平均值±标准误差)。
Table 1 Relative leaf water content (LWC), specific leaf area (SLA), leaf area (LA), net photosynthesis rate (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency
(WUE) of the 51 species from the alpine meadow swamp in Maqu County, and their coefficient of variation (CV) among the species (mean ± SE)
物种
Species
科
Family
LWC (%)
CV = 0.11
SLA (m2·g–1)
CV = 0.27
LA (cm2)
CV = 1.73
Pn
(μmol
CO2·m–2·s–1)
CV = 0.33
Tr
(mmol H2O·
m–2·s–1)
CV = 0.33
WUE
(μmol CO2·
mmol–1 H2O)
CV = 0.36
甘肃薹草 莎草科 60.50 ± 6.21 0.016 4 ± 0.000 5 8.9 ± 1.3 10.09 ± 0.30 6.21 ± 0.13 1.62 ± 0.03
Carex kansuensis Cyperaceae
乌拉薹草 莎草科 61.09 ± 4.39 0.013 0 ± 0.000 6 14.7 ± 1.3 9.05 ± 0.30 4.39 ± 0.13 2.07 ± 0.08
Carex meyeriana Cyperaceae
华扁穗草 莎草科 64.12 ± 8.56 0.012 4 ± 0.000 4 4.8 ± 0.8 14.24 ± 0.20 8.56 ± 0.25 1.68 ± 0.05
Blysmus sinocompressus Cyperaceae
红棕薹草 莎草科 59.29 ± 7.96 0.019 6 ± 0.000 8 2.0 ± 0.3 6.82 ± 0.78 7.96 ± 1.03 0.91 ± 0.05
Carex przewalskii Cyperaceae
线叶嵩草 莎草科 58.12 ± 8.60 0.008 8 ± 0.000 7 2.3 ± 0.6 16.07 ± 0.08 8.60 ± 0.24 1.88 ± 0.05
Kobresia capilifolia Cyperaceae
疏花剪股颖 禾本科 59.33 ± 2.89 0.021 6 ± 0.001 2 1.9 ± 1.1 5.03 ± 0.25 2.89 ± 0.11 1.77 ± 0.12
Agrostis perlaxa Gramineae
甘青剪股颖 禾本科 60.80 ± 6.86 0.026 6 ± 0.001 0 2.3 ± 0.7 8.43 ± 0.36 6.86 ± 1.02 1.39 ± 0.19
Agrostis hugoniana Gramineae
羊茅 禾本科 58.27 ± 6.61 0.015 1 ± 0.000 5 0.7 ± 0.0 10.29 ± 0.51 6.61 ± 0.44 1.56 ± 0.03
Festuca ovina Gramineae
发草 禾本科 60.36 ± 3.00 0.013 9 ± 0.000 3 1.3 ± 0.3 11.05 ± 0.32 3.00 ± 0.18 3.76 ± 0.20
Deschampsia caespitosa Gramineae
恰草 禾本科 63.27 ± 4.68 0.019 5 ± 0.001 2 2.8 ± 0.4 9.46 ± 1.25 4.68 ± 0.74 2.23 ± 0.16
Koeleria macrantha Gramineae
垂穗披碱草 禾本科 62.63 ± 2.92 0.019 8 ± 0.001 1 3.0 ± 0.7 5.85 ± 1.11 2.92 ± 0.67 2.20 ± 0.10
Elymus nutans Gramineae
胡氏剪股颖 禾本科 60.71 ± 3.70 0.022 3 ± 0.000 3 1.0 ± 0.4 6.63 ± 0.37 3.70 ± 0.40 1.90 ± 0.15
Agrostis hookeriana Gramineae
草地早熟禾 禾本科 58.75 ± 3.52 0.024 9 ± 0.000 6 1.5 ± 0.6 5.53 ± 0.61 3.52 ± 0.56 1.71 ± 0.16
Poa pratensis Gramineae
中华羊茅 禾本科 59.58 ± 3.39 0.020 1 ± 0.000 3 1.8 ± 1.0 6.06 ± 0.35 3.39 ± 0.10 1.78 ± 0.05
Festuca sinensis Gramineae
密花早熟禾 禾本科 60.45 ± 6.26 0.018 6 ± 0.000 5 1.7 ± 0.5 7.19 ± 0.57 6.26 ± 0.62 1.16 ± 0.03
Poa pachyantha Gramineae
赖草 禾本科 63.99 ± 5.66 0.017 3 ± 0.000 6 14.5 ± 2.4 9.12 ± 0.61 5.66 ± 0.64 1.71 ± 0.10
Leymus secalinus Gramineae
唐古特岩黄芪 豆科 71.66 ± 6.39 0.015 5 ± 0.000 2 10.5 ± 3.0 8.75 ± 0.06 6.39 ± 0.30 1.40 ± 0.07
Hedysarum tanguticum Leguminosae
高山豆 豆科 75.94 ± 5.48 0.019 7 ± 0.000 5 4.4 ± 1.3 10.65 ± 0.48 10.48 ± 0.53 1.07 ± 0.09
Tibetia himalaica Leguminosae
甘肃棘豆 豆科 71.05 ± 8.77 0.016 8 ± 0.000 6 6.8 ± 1.4 12.28 ± 0.56 8.77 ± 0.44 1.41 ± 0.03
Oxytropis kansuensis Leguminosae
披针叶黄华 豆科 71.84 ± 5.94 0.014 3 ± 0.000 4 8.5 ± 1.4 13.95 ± 0.41 5.94 ± 0.54 2.50 ± 0.15
Thermopsis lanceolata Leguminosae
黄帚橐吾 菊科 78.80 ± 7.10 0.013 8 ± 0.000 9 58.7 ± 6.4 13.40 ± 0.07 7.10 ± 0.64 1.99 ± 0.17
Ligularia virgaurea Compositae
侧颈垂头菊 菊科 80.71 ± 5.81 0.010 7 ± 0.000 5 100.0 ± 5.9 13.17 ± 0.52 5.81 ± 0.19 2.27 ± 0.06
Cremanthodium pleurocaule Compositae
长毛风毛菊 菊科 80.11 ± 8.67 0.010 7 ± 0.000 2 20.5 ± 6.1 13.92 ± 0.22 10.67 ± 0.61 1.36 ± 0.05
Saussurea hieracioides Compositae
缘毛紫菀 菊科 80.16 ± 7.38 0.016 4 ± 0.000 3 3.7 ± 0.9 9.66 ± 0.38 11.38 ± 0.12 0.85 ± 0.04
Aster souliei Compositae
星状风毛菊 菊科 81.10 ± 8.44 0.011 2 ± 0.000 5 5.4 ± 0.8 8.08 ± 0.48 8.44 ± 0.58 0.96 ± 0.02
Saussurea stella Compositae
禾叶垂头菊 菊科 76.07 ± 6.37 0.008 9 ± 0.000 4 4.0 ± 0.7 13.88 ± 0.37 6.37 ± 0.23 2.21 ± 0.13
Cremanthodium lineare Compositae

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表1 (续) Table 1 (continued)
物种
Species
科
Family
LWC (%)
CV = 0.11
SLA (m2·g–1)
CV = 0.27
LA (cm2)
CV = 1.73
Pn
(μmol
CO2·m–2·s–1)
CV = 0.33
Tr
(mmol H2O·
m–2·s–1)
CV = 0.33
WUE
(μmol CO2·
mmol–1 H2O)
CV = 0.36
玲玲香清 菊科 72.33 ± 4.56 0.021 4 ± 0.000 2 2.6 ± 0.6 5.96 ± 0.23 4.56 ± 0.26 1.34 ± 0.06
Anaphalis hancockii Compositae
香芸火绒草 菊科 71.69 ± 7.64 0.021 6 ± 0.000 7 1.3 ± 0.3 10.61 ± 0.12 7.64 ± 0.63 1.45 ± 0.11
Leontopodium haplophylloides Compositae
小花草玉梅 毛茛科 72.97 ± 6.54 0.014 9 ± 0.000 5 52.2 ± 2.5 9.99 ± 0.50 6.54 ± 0.25 1.53 ± 0.07
Anemone rivularis var. flore-minore Ranunculaceae
条叶银莲花 毛茛科 76.81 ± 8.14 0.015 4 ± 0.000 2 6.8 ± 1.4 10.73 ± 0.22 8.14 ± 0.24 1.32 ± 0.02
Anemone coelestina var. linearis Ranunculaceae
矮金莲花 毛茛科 71.79 ± 7.96 0.012 2 ± 0.000 8 6.5 ± 0.9 10.97 ± 0.80 7.96 ± 0.25 1.37 ± 0.06
Trollius farreri Ranunculaceae
驴蹄草 毛茛科 76.45 ± 7.43 0.019 0 ± 0.000 1 13.5 ± 2.0 8.44 ± 0.14 7.43 ± 0.20 1.15 ± 0.04
Caltha palustris Ranunculaceae
高山唐松草 毛茛科 64.68 ± 7.17 0.015 6 ± 0.000 5 2.3 ± 1.8 13.03 ± 0.45 7.17 ± 0.18 1.81 ± 0.02
Thalictrum alpinum Ranunculaceae
巴天酸模 蓼科 81.83 ± 6.73 0.018 6 ± 0.000 2 53.8 ± 3.3 10.46 ± 0.23 6.73 ± 0.33 1.60 ± 0.09
Rumex patientia Polygonaceae
水生酸模 蓼科 78.96 ± 4.24 0.020 1 ± 0.001 3 10.0 ± 3.0 7.14 ± 0.38 4.24 ± 0.30 1.77 ± 0.10
Rumex aquaticus Polygonaceae
西伯利亚蓼 蓼科 73.49 ± 5.88 0.013 7 ± 0.001 2 4.6 ± 1.1 19.23 ± 0.97 10.88 ± 0.11 1.77 ± 0.09
Polygonum sibiricum Polygonaceae
珠芽蓼 蓼科 71.77 ± 7.83 0.013 9 ± 0.000 3 15.2 ± 1.7 7.96 ± 0.32 7.83 ± 0.10 1.01 ± 0.03
Polygonum viviparum Polygonaceae
湿生扁蕾 龙胆科 81.79 ± 7.95 0.027 8 ± 0.000 9 2.3 ± 0.6 12.21 ± 0.86 7.95 ± 0.86 1.60 ± 0.07
Gentianopsis paludosa Gentianaceae
椭圆叶花锚 龙胆科 78.65 ± 7.87 0.026 7 ± 0.000 6 1.6 ± 0.6 9.18 ± 0.27 7.87 ± 0.11 1.17 ± 0.04
Halenia elliptica Gentianaceae
蓝白龙胆 龙胆科 75.22 ± 4.95 0.016 2 ± 0.000 7 0.5 ± 0.0 7.64 ± 0.72 4.95 ± 0.42 1.54 ± 0.03
Gentiana leucomelaena Gentianaceae
鹅绒委陵菜 蔷薇科 65.53 ± 8.48 0.024 1 ± 0.000 2 12.3 ± 2.1 11.51 ± 0.21 8.48 ± 0.21 1.36 ± 0.01
Potentilla anserina Rosaceae
莓叶委陵菜 蔷薇科 65.57 ± 7.50 0.015 9 ± 0.000 3 3.8 ± 0.8 7.72 ± 0.31 7.50 ± 0.31 1.03 ± 0.01
Potentilla saundersiana Rosaceae
矮地榆 蔷薇科 69.03 ± 6.57 0.019 5 ± 0.000 8 10.0 ± 1.7 13.31 ± 0.78 10.57 ± 0.77 1.27 ± 0.02
Sanguisorba filiformis Rosaceae
高山韭 百合科 79.36 ± 9.92 0.009 9 ± 0.000 3 10.2 ± 2.6 6.04 ± 0.28 9.92 ± 0.26 0.62 ± 0.04
Allium sikkimense Liliaceae
折被韭 百合科 76.11 ± 9.71 0.014 7 ± 0.000 8 3.8 ± 0.7 15.71 ± 0.83 9.71 ± 0.37 1.63 ± 0.09
Allium chrysocephalum Liliaceae
毛果婆婆纳 玄参科 72.31 ± 8.90 0.018 4 ± 0.000 6 1.3 ± 0.3 12.08 ± 0.65 8.90 ± 0.33 1.35 ± 0.04
Veronica eriogyne Scrophulariaceae
拟鼻花马先蒿 玄参科 77.71 ± 5.69 0.019 5 ± 0.000 3 2.2 ± 0.1 4.25 ± 0.32 5.69 ± 0.61 0.77 ± 0.05
Pedicularis rhinanthoides Scrophulariaceae
青藏大戟 大戟科 64.34 ± 8.32 0.020 1 ± 0.001 1 0.8 ± 0.0 7.64 ± 0.18 8.32 ± 0.51 0.94 ± 0.04
Euphorbia micractina Euphorbiaceae
平车前 车前科 81.14 ± 9.81 0.026 8 ± 0.000 4 5.7 ± 1.9 7.09 ± 0.42 12.81 ± 0.29 0.56 ± 0.04
Plantago depressa Plantaginaceae
甘松香 败酱科 78.60 ± 8.75 0.014 5 ± 0.000 9 9.7 ± 1.2 14.06 ± 0.93 11.75 ± 0.72 1.19 ± 0.01
Nardostachys jatamansi Valerianaceae
矮泽芹 伞形科 75.81 ± 8.17 0.019 3 ± 0.001 7 7.6 ± 0.9 7.02 ± 0.07 8.17 ± 0.05 0.86 ± 0.01
Chamaesium paradoxum Umbelliferae


(4.25 ± 0.32) μmol CO2·m–2·s–1); 有24个物种的Pn值
大于10 μmol CO2·m–2·s–1, 占到总数的47%。Tr在
2.89–12.81 mmol H2O·m–2·s–1之间(CV = 0.33), 疏花
剪股颖、垂穗披碱草(Elymus nutans)、发草、中华
羊茅、草地早熟禾、甘青剪股颖(Agrostis hugoniana)
等禾本科物种的Tr最低, 小于4 mmol H2O·m–2·s–1。
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矮 地 榆 (Sanguisorba filiformis) 、 长 毛 风 毛 菊
(Saussurea hieracioides)、西伯利亚蓼、缘毛紫菀
(Aster souliei)、甘松(Nardostachys jatamansi)、平车
前等双子叶类杂草的Tr都大于10 mmol H2O·m–2·s–1。
WUE方面 (CV = 0.36), 8个物种的WUE小于1.00
μmol CO2·mmol–1 H2O; 36个物种的WUE在1.00–2.00
μmol CO2·mmol–1 H2O之间, 占到总物种数的70.5%;
而只有7个物种的WUE > 2.00 μmol CO2·mmol–1
H2O, 占总物种数的13.7%。平车前的WUE最低, 仅
为0.56 μmol CO2·mmol–1 H2O, 而WUE最高的是禾
本科的发草, 其值为3.76 μmol CO2·mmol–1 H2O。
2.2 光合和叶片形态特征在功能群上的差异
光合生理和叶片形态特征在功能群平均水平上
亦有着显著的差异(图1, p < 0.05)。在3个功能群中,
禾本科和莎草科植物具有相似的LWC (约为60%),
而双子叶类杂草的叶片含水量则显著地高于前两者
(F = 64.78, p < 0.001), 其LWC平均值大于70%。SLA
在功能群之间差异显著(F = 3.59, p = 0.035), 莎草
科植物的平均SLA最小, 而禾本科植物的最大, 双
子叶类杂草的平均SLA处在二者之间。双子叶类杂
草的平均LA显著地高于禾本科和莎草科植物(F =
4.50, p = 0.016), 禾本科植物最小, 而莎草科植物的
平均LA则介于二者之间。
莎草科植物和双子叶类杂草的平均Pn显著高于
禾本科 (F = 4.18, p = 0.02)。其中莎草科植物和双子
叶类杂草的平均Pn大于10 μmol CO2·m–2·s–1, 而禾本
科植物的平均Pn小于7 μmol CO2·m–2·s–1。双子叶类
杂草平均Tr最高, 莎草科植物次之, 而禾本科植物
的平均Tr显著地低于前两者(F = 19.05, p < 0.001),
小于5 mmol H2O·m–2·s–1。在3个功能群中, 双子叶类
杂草的平均WUE最低(F = 4.78, p = 0.01), 为1.3
μmol CO2·mmol–1 H2O, 而禾本科植物的平均WUE
最高, 为1.8 μmol CO2·mmol–1 H2O, 莎草科植物的
平均WUE处于二者之间, 且远大于双子叶类杂草的
平均WUE。
2.3 不同功能性状之间的关系
在物种水平上, Pn与SLA, Tr与LWC之间分别有
着显著的负相关和正相关关系(图2A, 2C; p < 0.01),
同时SLA和LWC与WUE之间也存在着较弱的负相关
关系(图2B, 2D; p > 0.05)。而在功能群水平上, 只有
SLA和LA两个指标与观测到的3个光合生理指标之
间存在相关关系, 例如, 具有较大SLA的功能群物
种相应具有较低的Pn和Tr, 而在WUE上则几乎没有
变化(图3A); 而LA较大的物种则显示为具有较高的


图1 高寒沼泽化草甸植物种不同功能群在叶片相对含水量(LWC)、比叶面积(SLA)、叶面积(LA)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)和水分利用效率(WUE)的比较(平均值±标准误差)。不同小写字母表示同一性状在不同功能群间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Comparison of mean valus for relative leaf water content (LWC), specific leaf area (SLA), leaf area (LA), net photosynthesis
rate (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) in the functional groups (mean ± SE). Different small letters indicate
significant difference between functional groups for given trait (p < 0.05).
任青吉等: 玛曲高寒沼泽化草甸 51种植物光合生理和叶片形态特征的比较 599

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图2 不同物种光合生理特征和叶片形态特征相关性分析结果。LWC, Pn, SLA, Tr, WUE, 同图1。
Fig. 2 Results of the regression analysis between the leaf physiological and morphological traits of photosynthesis for the studied
species. LWC, Pn, SLA, Tr, WUE, see Fig. 1.

图3 光合生理特征和叶片形态特征在功能群水平上的关系。LA, Pn, SLA, Tr, WUE, 同图1。
Fig. 3 Relationship between the leaf physiological and morphological traits of photosynthesis for functional groups. LA, Pn, SLA, Tr,
WUE, see Fig. 1.

Pn和Tr, 以及相对较低的WUE (图3B)。
3 讨论和结论
3.1 高寒沼泽化草甸植物的叶片形态特征和光合
生理特征
许多研究表明, 植物在叶片形态特征(如SLA、
叶片含水量等)和光合生理特征(如Pn、Tr、气孔导度
等)上存在着显著的种间和种内差异(Smith et al.,
1998; Wright et al., 2004), 即使它们生长在非常相
似的环境中(Bassow & Bazzaz, 1997), 被认为这是
长期自然选择的结果(蒋高明和何维明, 1999)。我们
对51个组成玛曲高寒沼泽化草甸的物种的叶片形态
600 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 593–603

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和光合生理特征的分析表明 , 不同物种之间在
LWC、SLA、LA、Pn、Tr和WUE之间有着非常明显
的差异, 说明这些物种虽然生长在非常相似的环境
中, 但是在叶片形态和光合策略上有着显著的不同
(Smith et al., 1998), 以不同的方式适应相似的生境
条件。
玛曲高寒沼泽化草甸位于海拔3 500 m以上的
高海拔地区, 夏季短暂而潮湿, 冬季寒冷而干燥,
总体特征为高寒大陆性季风气候(焦亮, 2007), 表现
为年平均气温低, 空气相对稀薄, 缺氧, 低CO2浓
度, 这种独特的气候特点作为选择的条件, 是塑造
该地区独特植物区系的关键因素。例如SLA这一叶
片形态特征的中心性状(Niinemets, 2001)就充分反
映了这一气候特点。一般来说, SLA在不同物种之间
变化很大(0.005 0–0.039 0 m2·g–1; Reich, 1993)。本研
究中 51个物种的 SLA分布的范围是在 0.008 8–
0.027 8 m2·g–1之间。Al Haj Khaled等(2005)对位于法
国低海拔地区的15个禾本科和9个双子叶植物叶片
SLA测量结果显示, 其SLA分布于0.017–0.036 m2·g–1
之间, 且超过87%的物种SLA大于0.02 m2·g–1。由此
可见, 相对于低海拔物种, 高寒草地物种的叶片结
构趋向于单位叶面积分配更多的生物量, 表现出低
水分和营养元素地带植物的生长策略的特点
(Nicotra et al., 2007), 而对于太阳辐射强的高寒地
区, 具有阳生叶特点(低SLA)的叶片更有利于对光
照的利用和自身的生存(Al Haj Khaled et al., 2005),
显示了对高寒地区土壤养分、温度和光照等环境因
素的适应性。在Frei等(2014)的研究中发现, 来源于
较高海拔的植物叶片的SLA小于生长于低海拔的同
类植物, 且SLA随着环境温度的升高而增大。而对一
种耐寒的智利木本植物叶片形态特征的研究则发现
其SLA远小于0.008 m2·g–1 (Pérez et al., 2014), 可见
单位面积生物量分配的增加也是叶片耐寒的需要。
本研究中, 51个物种的平均Pn为9.97 μmol CO2·
m–2·s–1, 这与内蒙古草原放牧和恢复草地主要组成
物种的Pn相一致, 对内蒙古草原的研究发现其主要
组分物种的平均Pn为10 μmol CO2·m–2·s–1 (Chen et
al., 2005); 而对松嫩平原两种碱茅属(Puccinellia)草
本植物叶片光合特性的研究(Wang & Yuan, 2001)显
示, 其叶片Pn在干季平均为12 μmol CO2·m–2·s–1; 说
明虽然处于相对寒冷和低CO2的高海拔地区, 高寒
沼泽化草甸植物种的平均光合能力与温带草原植物
种相似, 显示出这些物种通过对当地生境的适应而
到达相对一致的平均光合水平的能力。在农作物方
面, 生长于田间的C4植物玉米(Zea mays)的Pn在白
天最高 , 超过 40 μmol CO2·m–2·s–1 (Hirasawa &
Hsiao, 1999), 说明自然草地植物的Pn相对较低, 这
可能是因为自然环境与耕作环境相比具有更高的环
境变动和资源限制。
在对16种早春短命植物光合特性的研究(邱娟
等, 2007)中, 观测到其Pn、Tr和WUE的分布范围分别
为: 8.07–35.96 μmol CO2·m–2·s–1, 3.16–29.64 mmol
H2O·m–2·s–1和0.54–4.26 μmol CO2·mmol–1 H2O, 这
些值高于我们在高寒沼泽化草甸中观测到的结果,
可以看到早春短命植物具有相对较高的光合和蒸腾
速率, 说明这些植物与多年生的高寒沼泽化草甸植
物采取的是不同的生长策略, 这可能和早春短命植
物需要在相对较短的时间内完成生活史周期有关
(邱娟等, 2007)。
3.2 功能群之间的差异
植物功能群的多样性被认为是比物种多样性更
重要的生态指标(Walker, 1992; Power et al., 1996;
Hooper & Vitousek, 1997; Tilman et al., 1997; Mack
& D’Antonio, 1998)。有研究认为功能群可以将物种
水平的生活史策略和生态系统水平的进程联系起来
(Chapin, 1993)。根据同一功能群的物种应该具有相
似的形态或生理性状(Lauenroth et al., 1978; Pokor-
ny et al., 2005), 我们将玛曲高寒沼泽化草甸的物种
划分为3个功能群: 莎草科、禾本科和双子叶类杂草
(李伟, 2011)。总体上, 不同功能群之间无论在叶片
形态特征还是在光合生理特征上都存在显著的差
异。莎草科和禾本科植物具有相似且较小的LA和
LWC, 但是莎草科植物在Pn和Tr上却显著地高于禾
本科植物, 而禾本科植物的SLA显著高于莎草科植
物和双子叶类杂草, 最终在叶片水平的WUE指标
上, 禾本科和莎草科植物远高于双子叶类杂草。叶
片形态和光合生理指标在不同功能群之间的不同显
示了不同功能群物种在资源利用上可能的差异, 而
这种差异将有助于植物物种对环境资源的充分利
用, 进而提高整个系统的稳定性(Naeem et al., 1994;
Anderson & Inouye, 2001)。由于叶片水平WUE的差
异, 如果双子叶类杂草的多度进一步增加, 则可能
导致整个群落WUE的降低, 相反, 禾本科和莎草科
植物的增加则会提高群落的WUE (Niu et al., 2011)。
任青吉等: 玛曲高寒沼泽化草甸 51种植物光合生理和叶片形态特征的比较 601

doi: 10.17521/cjpe.2015.0057
3.3 高寒沼泽化草甸植物功能性状之间的相关性
作为植物整体其中一部分的功能性状之间存在
非常紧密的关系, 比如光合能力和叶片结构之间
(Niinemets, 2001; Nicotra et al., 2007)。这种相关关
系在对全球尺度的跨物种、跨生境的研究中得到了
证实(Wright et al., 2004)。我们对高寒沼泽化草甸51
个物种功能性状之间相互关系的分析(光合生理特
征和叶片形态特征之间)也显示了功能性状之间存
在着显著的相关性(图2, 图3)。在整体上, LA上分配
的生物量的提高(SLA减小)使得LA上的Pn增加, 这
与之前所报道的结果是一致的(Cunningham et al.,
1999; Niinemets, 2001)。一般而言, Pn的提高伴随的
是Tr的增加, 而我们的结果显示Tr的增加跟叶片的
LWC成正比(图2C)。Pn和Tr决定着植物叶片水平的
WUE, 比如Pn的减小和Tr的增加都使得WUE减小,
这是叶片形态性状SLA和LWC的增加导致WUE减小
的可能原因(图2B, 2D), SLA和LWC通过影响Pn和Tr
间接地影响WUE。
在功能群水平上, SLA与Pn之间的相关关系与
物种水平一致 , 而不同之处是随着SLA的增加 ,
WUE没有变化。这是由于随着单位面积叶片分配的
生物量的减少, 在降低光合能力的同时, 也降低了
蒸腾, 因而表现为较为一致的WUE, 显示出不同功
能群对叶片结构变化响应的一致性。虽然在物种水
平上LA与光合生理指标之间没有显著的相关关系,
但是在功能群水平上, LA与光合生理指标有显著的
相关性。在功能群水平上, 中等大小的叶片具有最
高的Pn, 且随LA的减小, 其光合能力显著减小, 而
大叶片具有最低的WUE, 暗示了不同功能群在最大
限度获取光照和控制水分散失之间的权衡(Reich et
al., 1997), 可能的解释是大叶片虽然有利于截取最
大的光照资源, 但也意味着更多的水分丧失, 而通
过气孔调节控制水分丧失的结果是单位面积上Pn的
降低, 因而中等大小的叶片可能是最佳的选择。
4 结论
本研究调查了51种生长于高寒沼泽化草甸群
落中的植物, 发现所研究的物种之间无论在叶片形
态还是在光合生理特征上都存在显著差异, 显示了
这些植物在叶片功能性状上的明显分化, 使得这些
植物能够充分利用环境资源, 维持相对丰富的物种
多样性; 而不同功能群之间在这些指标上的差异则
可能显示了不同功能群物种的生活史策略和资源利
用特点, 说明群落中不同功能群物种的组成比例将
会对群落的结构、功能和资源利用产生显著的影响;
相关分析结果显示叶片形态性状和叶片光合生理性
状之间存在很强的相关关系, 并且这种相关关系取
决于性状和所分析的层次(物种水平或功能群水平),
显示了叶片形态特征和叶片生理特征的协同变化的
特点。本研究为进一步研究高寒沼泽化草甸提供了
基础的研究数据, 并为其保护和恢复提供生理生态
学依据。
基金项目 国家自然科学基金 (41171046和
41171214)和霍英东教育基金(132038)。
参考文献
Ackerly DD, Dudley SA, Sultan SE, Schmitt J, Coleman JS,
Linder CR, Sandquist DR, Geber MA, Evans AS, Dawson
TE, Lechowicz MJ (2000). The evolution of plant ecophy-
siological traits: Recent advances and future directions.
Bioscience, 50, 979–995.
Al Haj Khaled R, Duru M, Theau JP, Plantureux S, Cruz P
(2005). Variation in leaf traits through seasons and
N-availability levels and its consequences for ranking
grassland species. Journal of Vegetation Science, 16,
391–398.
Anderson JE, Inouye RS (2001). Landscape-scale changes in
plant species abundance and biodiversity of a sagebrush
steppe over 45 years. Ecological Monographs, 71, 531–
556.
Atwell BJ, Kriedemann PE, Turnbull CGN (1999). Plants in
Action: Adaptation in Nature, Performance in Cultivation.
Macmillan Education Australia, South Yarra.
Bassow SL, Bazzaz FA (1997). Intra- and inter-specific varia-
tion in canopy photosynthesis in a mixed deciduous forest.
Oecologia, 109, 507–515.
Bowman WD, Turner L (1993). Photosynthetic sensitivity to
temperature in populations of two C4 Bouteloua (Poa-
caeae) species native to different altitudes. American
Journal of Botany, 80, 369–374.
Chapin III FS (1993). Functional Role of Growth Forms in
Ecosystem and Global Processes. Academic Press, San
Diego, USA.
Chen SP, Bai YF, Lin GH, Liang Y, Han XG (2005). Effects of
grazing on photosynthetic characteristics of major steppe
species in the Xilin River Basin, Inner Mongolia, China.
Photosynthetica, 43, 559–565.
Chu CJ, Maestre FT, Xiao S, Weiner J, Wang YS, Duan ZH,
Wang G (2008). Balance between facilitation and resource
competition determines biomass-density relationships in
plant populations. Ecology Letters, 11, 1189–1197.
602 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 593–603

www.plant-ecology.com
Cunningham SA, Summerhayes B, Westoby M (1999). Evolu-
tionary divergences in leaf structure and chemistry, com-
paring rainfall and soil nutrient gradients. Ecological Mo-
nographs, 69, 569–588.
Frei ER, Ghazoul J, Pluess AR, Bond-Lamberty B (2014). Plas-
tic responses to elevated temperature in low and high ele-
vation populations of three grassland species. PLoS ONE,
9, e98677.
Ge QZ, Wei B, Zhang LF, Wei WR, Huang B, Jiang XL, Zhang
WG (2012). Influence of restoration measures on plant
community in alpine meadow. Pratacultural Science, 19,
1517–1520. (in Chinese with English abstract) [葛庆征,
魏斌, 张灵菲, 卫万荣, 黄彬, 江小雷, 张卫国 (2012).
草地恢复措施对高寒草甸植物群落的影响. 草业科学,
29, 1517–1520.]
Hamid A, Agata W, Kawamitsu Y (1990). Photosynthesis,
transpiration and water use efficiency in four cultivars of
mungbean, Vigna radiata (L.) Wilczek. Photosynthetica,
24, 96–101.
Hirasawa T, Hsiao TC (1999). Some characteristics of reduced
leaf photosynthesis at midday in maize growing in the
field. Field Crops Research, 62, 53–62.
Hooper DU, Vitousek PM (1997). The effects of plant compo-
sition and diversity on ecosystem processes. Science, 277,
1302–1305.
Hou Y, Guo ZG, Long RJ (2009). Changes of plant community
structure and species diversity in degradation process of
Shouqu wetland of Yellow River. Chinese Journal of Ap-
plied Ecology, 20, 27–32. (in Chinese with English ab-
stract) [后源, 郭正刚, 龙瑞军 (2009). 黄河首曲湿地退
化过程中植物群落组分及物种多样性的变化. 应用生
态学报, 20, 27–32.]
Jiang GM, He WM (1999). Species- and habitat-variability of
photosynthesis, transpiration and water use efficiency of
different plant species in Maowusu Sand Area. Acta Bota-
nica Sinica, 41, 1114–1124. (in Chinese with English ab-
stract) [蒋高明, 何维明 (1999). 毛乌素沙地若干植物
光合作用、蒸腾作用和水分利用效率种间及生境间差
异. 植物学报, 41, 1114–1124.]
Jiang GM, Zhu GJ (2001). Effects of natural high temperature
and irradiation on photosynthesis and related parameters in
three arid sandy shrub species. Acta Phytoecologica Sini-
ca, 25, 524–531. (in Chinese with English abstract) [蒋高
明, 朱桂杰 (2001). 高温强光环境条件下3种沙地灌木
的光合生理特点. 植物生态学报, 25, 525–531.]
Jiao L (2007). A Study on the Grassland Flora from Maqu in
Gannan Tibet Autonomous. Master degree dissertation,
Gansu Agricultural University, Lanzhou. (in Chinese) [焦
亮 (2007). 甘南藏族自治州玛曲县草地植物区系研究.
硕士学位论文, 甘肃农业大学, 兰州.]
Kimenov GP, Markovska YK, Tsonev TD (1989). Photosyn-
thesis and transpiration of Haberlea rhodopensis FRIV. In
dependence on water deficit. Photosynthetica, 23,
368–371.
Kramer PJ, Kozlowski TT (1979). Physiology of Woody Plants.
Academic Press, London.
Larcher W (1995). Physiological Plant Ecology. 3rd edn.
Springer-Verlag, New York.
Lauenroth WK, Dodd JL, Sims PL (1978). The effects of water-
and nitrogen-induced stresses on plant community struc-
ture in a semiarid grassland. Oecologia, 36, 211–222.
Lawlor DW (1995). Photosynthesis, productivity and environ-
ment. Journal of Experimental Botany, 46, 1449–1461.
Li HL, Xu DH, Du GZ (2012). Effect of change of plant com-
munity composition along degradation gradients on water
conditions in an alpine swamp wetland on the Qinghai-
Tibetan Plateau of China. Chinese Journal of Plant Ecol-
ogy, 36, 403–410. (in Chinese with English abstract) [李宏
林, 徐当会, 杜国祯 (2012). 青藏高原高寒沼泽湿地在
退化梯度上植物群落组成的改变对湿地水分状况的影
响. 植物生态学报, 36, 403–410.]
Li W (2011). Research on the Mechanism of Species Diversity
Loss due to Fertilization of Alpine Meadow on the Tibetan
Plateau. PhD dissertation, Lanzhou Unversity, Lanzhou.
(in Chinese) [李伟 (2011). 施肥导致高寒草甸物种多样
性丧失机制研究. 博士学位论文, 兰州大学, 兰州.]
Ma MJ, Zhou XH, Du GZ (2011). Soil seed bank dynamics in
alpine wetland succession on the Tibetan Plateau. Plant
and Soil, 346, 19–28.
Mack MC, D’Antonio CM (1998). Impacts of biological inva-
sions on disturbance regimes. Trends in Ecology & Evolu-
tion, 13, 195–198.
Naeem S, Thompson LJ, Lawler SP, Lawton JW, Woodfin RM
(1994). Declining biodiversity can alter the performance of
ecosystems. Nature, 368, 734–737.
Nicotra AB, Hermes JP, Jones CS, Schlichting CD (2007).
Geographic variation and plasticity to water and nutrients
in Pelargonium australe. New Phytologist, 176, 136–149.
Niinemets Ü (2001). Global-scale climatic controls of leaf dry
mass per area, density, and thickness in trees and shrubs.
Ecology, 82, 453–469.
Niu KC, Choler P, de Bello F, Mirotchnick N, Du GZ, Sun SC
(2014). Fertilization decreases species diversity but in-
creases functional diversity: A three-year experiment in a
Tibetan alpine meadow. Agriculture, Ecosystems & Envi-
ronment, 182, 106–112.
Niu SL, Jiang GM, Gao LM, Li YG, Liu MZ (2003). Compari-
son of gas exchange traits of different plant species in
Hunshandak Sand Area. Acta Phytoecologica Sinica, 27,
318–324. (in English with Chinese abstract) [牛书丽, 蒋
高明, 高雷明, 李永庚, 刘美珍 (2003). 内蒙古浑善达
克沙地97种植物的光合生理特征. 植物生态学报, 27,
318–324.]
任青吉等: 玛曲高寒沼泽化草甸 51种植物光合生理和叶片形态特征的比较 603

doi: 10.17521/cjpe.2015.0057
Niu SL, Xing XR, Zhang Z, Xia JY, Zhou XH, Song B, Li LH,
Wang SQ (2011). Water-use efficiency in response to cli-
mate change: From leaf to ecosystem in a temperate
steppe. Global Change Biology, 17, 1073–1082.
Pan XB, Zhang JY, Long ZK, Mao LM, Jin HM, Guo LP, Bi
XL, Zhao YP (2011). Natural wetland in China. African
Journal of Environmental Science and Technology, 5,
45–55.
Pérez F, Hinojosa LF, Ossa CG, Campano F, Orrego F (2014).
Decoupled evolution of foliar freezing resistance, temper-
ature niche and morphological leaf traits in Chilean Myr-
ceugenia. Journal of Ecology, 102, 972–980.
Pokorny ML, Sheley RL, Zabinski CA, Engel RE, Svejcar TJ,
Borkowski JJ (2005). Plant functional group diversity as a
mechanism for invasion resistance. Restoration Ecology,
13, 448–459.
Power ME, Tilman D, Estes JA, Menge BA, Bond WJ, Mills
LS, Daily G, Castilla JC, Lubchenco J, Paine RT (1996).
Challenges in the quest for keystones. BioScience, 46,
609–620.
Qiu J, Tan DY, Fan DY (2007). Characteristics of photosynthe-
sis and biomass allocation of spring ephemerals in the
Junggar Desert. Journal of Plant Ecology (Chinese Ver-
sion), 31, 883–891. (in Chinese with English abstract) [邱
娟, 谭敦炎, 樊大勇 (2007). 准噶尔荒漠早春短命植物
的光合特性及生物量分配特点 . 植物生态学报 , 31,
883–891.]
Reich PB (1993). Reconciling apparent discrepancies among
studies relating life span, structure and function of leaves
in contrasting plant forms and climates: ‘The blind men
and the elephant retold’. Functional Ecology, 7, 721–725.
Reich PB, Walters MB, Ellsworth DS (1997). From tropics to
tundra: Global convergence in plant functioning. Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences of the Unit-
ed States of American, 94, 13730–13734.
Schwarz AG, Redmann RE (1989). Photosynthetic properties of
C4 grass (Spartina gracilis Trin.) from northern environ-
ment. Photosynthetica, 23, 449–459.
Smith EC, Griffiths H, Wood L, Gillon J (1998). Intra-specific
variation in the photosynthetic responses of cyanobiont li-
chens from contrasting habitats. New Phytologist, 138,
213–223.
Sultan SE (1987). Evolutionary implications of phenotypic
plasticity in plants. Evolutionary Biology, 12, 127–178.
Tilman D, Knops J, Wedin D, Reich P, Ritchie M, Siemann E
(1997). The influence of functional diversity and composi-
tion on ecosystem processes. Science, 277, 1300–1302.
Valladares F, Allen MT, Pearcy RW (1997). Photosynthetic
responses to dynamic light under field conditions in six
tropical rainforest shrubs occuring along a light gradient.
Oecologia, 111, 505–514.
Violle C, Navas M-L, Vile D, Kazakou E, Fortunel C, Hummel
I, Garnier E (2007). Let the concept of trait be functional!
Oikos, 116, 882–892.
Walker BH (1992). Biodiversity and ecological redundancy.
Conservation Biology, 6, 18–23.
Wang GX, Li YS, Wang YB, Chen L (2007). Typical alpine
wetland system changes on the Qinghai-Tibet Plateau in
recent 40 years. Acta Geographica Sinica, 62, 481–491.
(in Chinese with English abstract) [王根绪, 李元寿, 王一
博, 陈玲 (2007). 近40年来青藏高原典型高寒湿地系统
的动态变化. 地理学报, 62, 481–491.]
Wang RZ, Gao Q (2001). Photosynthesis, transpiration, and
water use efficiency in two divergent Leymus chinensis
populations from Northeast China. Photosynthetica, 39,
123–126.
Wang RZ, Yuan YQ (2001). Photosynthesis, transpiration, and
water use efficiency of two Puccinellia species on the
Songnen grassland, Northeastern China. Photosynthetica,
39, 283–287.
Wright IJ, Reich PB, Westoby M, Ackerly DD, Baruch Z,
Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen JHC,
Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom PK, Gulias J, Hi-
kosaka K, Lamont BB, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley JJ,
Navas M-L, Niinemets Ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H,
Poot P, Prior L, Pyankov VI, Roumet C, Thomas SC,
Tjoelker MG, Veneklaas EJ, Villar R (2004). The world-
wide leaf economics spectrum. Nature, 428, 821–827.
Xiang S, Guo RQ, Wu N, Sun SC (2009). Current status and
future prospects of Zoige Marsh in Eastern Qinghai-Tibet
Plateau. Ecological Engineering, 35, 553–562.
Zhang M, Wang WJ, Liu FD, An SQ, Zheng JW, Zhang ST,
Wang HG, Xu HG (2007). Photosynthetic capacity and
water use efficiency of tropical montane rainforest seedl-
ings or saplings in Hainan Island. Chinese Journal of Ap-
plied Ecology, 18, 2160–2166. (in Chinese with English
abstract) [张明, 王文进, 刘福德, 安树青, 郑建伟, 张
世挺, 王中生, 徐海根 (2007). 海南热带山地雨林幼苗
幼树的光合能力与水分利用效率. 应用生态学报, 18,
2160–2166.]
Zhang XY, Lü XG, Gu HJ (2005). To analysis threats, to de-
scribe present conservation situation and to provide man-
agement advices of the Ruoergai Marshes. Wetland
Science, 3, 292–297. (in Chinese with English abstract)
[张晓云, 吕宪国, 顾海军 (2005). 若尔盖湿地面临的
威胁、保护现状及对策分析. 湿地科学, 3, 292–297.]


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