全 文 ： 2016年11月 重庆师范大学学报(自然科学版) Nov.2016
第33卷 第6期 JournalofChongqingNormalUniversity(NaturalScience) Vol.33 No.6
DOI:
林缘与林内生境中黄花杓兰生态适应性研究*
胡世俊,王德艳,郑艳玲,闫晓慧
(西南林业大学 林学院 国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室 云南省森林灾害预警与控制重点实验室,昆明650224)
摘要:黄花杓兰为中国特有的兰科植物,喜生于疏林下。生境破碎产生大量的生境边界,喜光杂草、先锋树种的侵入形成
荫蔽环境不利于黄花杓兰的生存。对香格里拉处于林内与林缘两种生境中的黄花杓兰植株进行了研究,探讨生境破坏产
生的边缘生境对黄花杓兰种群生存的影响。研究发现林缘植株叶片长、叶鲜重、比叶面积显著小于林内植株,林缘植株株
高、叶面积小于林内植株但未达到显著水平;叶片数、叶片干物质含量显著高于林内植株,林缘植株叶绿素相对含量、叶片
宽高于林内植株但未达到显著水平。林内植株的花部形态指标中,除唇瓣开口宽外,其它均较林缘的大,表明林内植株在
积极适应弱光照环境,但林内植株的座果率比林缘的低、幼龄植株个体少,表明林内荫蔽环境影响到黄花杓兰种群更新与
生殖过程。对该植物应该加强生境的保护。
关键词:生境破碎;功能性状;适应;黄花杓兰
中图分类号:Q16 文献标志码:A 文章编号:1672-6693(2016)06-0001-05
全球近12.5%的维管植物面临灭绝风险,兰科植物是被子植物中一个大科,有较高比例的受威胁物种,因
此,兰科也是保护生物学中的旗舰科[1],杓兰属植物在保护生物学中具很重要的地位[2]。杓兰属植物是重要的
兰科观赏植物,栽培比较困难。上世纪50、60年代,云南香格里拉大量森林被砍伐,再加上修路、放牧、采挖等人
类活动,使目前香格里拉的黄花杓兰生境遭受了严重的破坏,杓兰成为我国当前受威胁最严重的类群之一,对其
进行有效保育刻不容缓[3]。杓兰属植物生长于透光较好的疏林下[4],因此,当生境破坏后,喜光的杂草、先锋树
种的侵入,快速荫蔽,致使杓兰种群个体数量迅速下降。在香格里拉县,黄花杓兰(Cypripediumflavum)种群近
年呈现逐渐缩小的趋势,由于生境破碎化,边缘地带的增加,黄花杓兰如何适应环境的变化? 本文对黄花杓兰种
群在林缘与林内生境中的功能性状、年龄结构、繁殖状况进行研究,以探讨黄花杓兰的适应性,为该物种的保育
提供资料。
1材料与方法
1.1研究方法
香格里拉县位于云南省西北部,该区域内地形地貌复杂,海拔高差悬殊,兼有温带和寒温带高山气候类型。
仙人洞距香格里拉县城约6km,海拔3400m。在仙人洞黄花杓兰种群所在地的林缘与林内各设置10个连续
的1×1m的样方,将林子边缘5m内界定为林缘,将距林子边缘30m处界定为林内。记录每个样方内黄花杓
兰植株的株高,叶片数。在林缘与林内选取一定数量植株,选取植株上部第三片叶子,测量叶长、叶宽,用Ci-203
叶面积仪测量叶面积、采用CCM-200plus叶绿素仪测量叶绿素相对含量,将叶片采下放于自封袋内带回实验
室,用蒸馏水避光复水12h后测叶片鲜质量,将叶片放于80℃烘箱中烘干至恒重后称量干质量。于花期用游标
卡尺测量一定数量植株的花部形态指标。测量的植株功能性状及植株数见表1。
分别在林缘与林内选取一定数量的植株,取地上部分插入水中,带回实验室,使用Pam-2500叶绿素荧光仪
测量叶绿素荧光参数。测量前叶片暗适应20min,荧光测量由电脑控制,最大光化学效率(Fv/Fm),光化学淬
* 收稿日期:2015-12-14 修回日期:2016-01-12 网络出版时间:
资助项目:国家自然科学基金(No.31200319);云南省高校优势特色重点学科(生态学)建设项目;林学学位授权学科项目;云南省林学一流
学科建设项目(No.51600625)
作者简介:胡世俊,男,副教授,博士,研究方向为植物生态学,E-mail:shijunhu@126.com;通信作者:闫晓慧,副教授,E-mail:luckyyxh@
163.com
网络出版地址:
2016-11-02 13:34:15
http://www.cnki.net/kcms/detail/50.1165.N.20161102.1334.046.html
灭系数(qP),非光化学淬灭系数(NPQ),相对光合电子传递速率(ETR)等参数由系统自动计算生成。
于盛花期在林缘、林内标记一定数量的花,待果期统计座果率。
1.2数据分析
采用植株叶片数代替年龄级进行种群年龄结构分析,绘制年龄结构图。采用SPSS19.0软件中t-检验对林
缘与林内的各性状指标进行分析。
2结果
2.1植株功能性状
表1中,林内植株的叶面积、叶片长大于林缘植株的叶面积,花部的各性状中除唇瓣开口宽一指标外,其它
性状林内的均比林缘的要高,繁殖器官增大可能有利于阴暗环境中增大对昆虫的吸引。
表1 植株功能性状差异t-检验结果
Tab.1 t-testofthedifferenceinfunctionaltraits
测量个体数 平均值 标准误 P值 测量个体数 平均值 标准误 P值
叶绿素相对含量
林缘 8 9.35 1.01 0.090
林内 6 6.57 1.10
背萼片宽
林缘 8 24.28 1.35 0.204
林内 6 27.45 2.06
叶片长
林缘 8 14.42 0.88 0.004
林内 6 18.84 0.82
合萼片长
林缘 8 27.63 0.88 0.67
林内 6 28.34 1.51
叶片宽
林缘 8 6.65 0.30 0.912
林内 6 6.59 0.43
合萼片宽
林缘 8 24.45 0.63 0.376
林内 6 26.25 2.13
叶面积
林缘 8 63.94 5.87 0.105
林内 6 81.67 8.72
侧花瓣长
林缘 8 30.25 0.97 0.358
林内 6 32.14 1.89
叶鲜重
林缘 7 1.15 0.10 0.046
林内 6 1.67 0.22
侧花瓣宽
林缘 8 13.03 0.53 0.092
林内 6 14.84 0.90
比叶面积
林缘 8 204.47 10.97 0.014
林内 6 253.98 13.65
唇瓣长
林缘 8 32.51 0.74 0.181
林内 6 34.43 1.21
叶片干物质含量
林缘 7 0.27 0.02 0.049
林内 6 0.20 0.02
唇瓣宽
林缘 8 22.16 1.11 0.359
林内 6 23.82 1.36
叶片数
林缘 24 6.71 0.15 0.013
林内 16 5.94 0.28
唇瓣开口长
林缘 8 8.80 0.40 0.145
林内 6 9.80 0.55
株高
林缘 25 34 1.86 0.194
林内 16 38.25 2.78
唇瓣开口宽
林缘 8 7.91 0.57 0.100
林内 6 6.59 0.39
背萼片长
林缘 8 31.90 1.18 0.530
林内 6 33.50 2.39
唇瓣深
林缘 8 18.55 0.62 0.322
林内 6 19.36 0.37
表2 叶绿素荧光参数t-检验结果
Tab.2 t-testofthechlorophylfluorescenceparameters
指标 测量个体数 平均值 标准误 P值
Fv/Fm 林缘 10 0.69 0.07 0.197
林内 10 0.65 0.08
NPQ 林缘 6 0.82 0.13 0.293
林内 6 0.60 0.15
qP 林缘 6 0.08 0.01 0.385
林内 6 0.07 0.01
ETR 林缘 6 21.17 2.02 0.206
林内 6 17.5 1.80
2.2叶绿素荧光参数
由表2可见,林缘植株的叶绿素荧光各
参数均比林内植株的要高,但差异均不显
著。qP愈大,PSII的电子传递活性愈大。
NPQ,qN反映的是PSII天线色素吸收的不
能用于光合电子传递而以热形式耗散掉的
光能,它是一种自我保护机制,对光合机构
起一定的保护作用[5]。
2.3植株年龄结构
由图1可见,林内环境下缺乏具三、四
片叶的幼龄个体,表明林内环境不利于种群
的更新的。
421 重庆师范大学学报(自然科学版) http://www.cqnuj.cn 第33卷
a 林缘植株年龄结构图 b 林内植株年龄结构图
图1 林缘与林内年龄结构图
Fig.1 Ageclassattheedgeandintheforest
2.4座果率差异
连续两年统计发现,林内的黄花杓兰样方内均没有座果,座果均发生在林缘。这表明林内的阴蔽环境不利
于黄花杓兰种群的生殖过程。
3讨论
生境丧失一般导致生境破碎的增加,形成小的生境斑块,增加边界的长度,生境边界影响许多生态过程[6],
从扩散速度到物种间的相互作用,但探讨物种在不同条件下对边界生境响应的研究却很有限,有很多因素潜在
的影响边界效应[7]。植物对生境边缘的响应,目前了解的并不充分,生境边缘对种群更新是起积极作用还是消
极作用,不同物种表现不一[8]。有学者认为大多数的生境破碎引起的效应是由边界效应驱动的,因此,理解生境
破碎的效应需要理解边界效应[9]。
本研究发现林内植株的叶面积、叶片长大于林缘植株的叶面积,表明林内植株以增大叶面积的方式来适应
环境,以增加光能的增收面积;植物的叶片干物质比例(LMF)可以揭示植物的生物量分配方式。在生长发育过
程中,植物总是不断调整其生长和生物量的分配策略来适应环境。高的叶片干物质比例有利于截获更多的光
能。本研究中,如林缘样地,由于光照强度的增加,叶干物质比例增加。比叶面积可以反映植物获取光照资源的
能力,生长在资源较为丰富的环境中的物种通常具有高的比叶面积,而低比叶面积的植物能够更好地适应资源
贫瘠和干旱的环境。林缘植株的叶绿素相对含量比林内的高,表明林缘植株的光合作用较强,是对较强光强的
适应,但差异不显著。林内植株的叶片长度比林缘的长,差异显著,林内植株的叶面积比林缘的大,表明林内植
株在较弱的光环境下,通过增加叶片长从而增加叶面积的方式来吸收更多的光能。
林缘植株的叶绿素荧光各参数均比林内植株的要高。ETR是光合速率的一种表达;光化学淬灭(qP)反映
的是PSII天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额,在一定程度上反映了PSII反应中心的开放程度;非
光化学淬灭(NPQ)反映的是PSII天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热能的形式耗散掉的光能部
分,对光合机构有一定的保护作用[10],叶绿素荧光各参数反应出林缘的环境较适合黄花杓兰的生长。
由于先锋植物的迅速生长造成的荫蔽环境也不利于黄花杓兰种群的更新,导致林内幼龄植株数量少,种群
年龄结构不合理。边缘效应对植物存在一个影响的关键时期,并不是所有生活史阶段都受到边缘效应的平等影
响,如对Tapiriramexicana的幼苗来说,在边缘生境中一年龄、二年龄的幼苗数量显著较低[11]。植物生活史中
有些阶段如扩散、幼苗数量受到边缘效应的负面影响[11],如对Trilliumcamschatcense年龄结构分析发现边缘
地带幼苗频率较低及高频率的三叶龄的植株[8]。除对不同年龄级幼苗产生不同程度的影响外,离边缘的距离也
是影响更新、影响植株适应性的一个因素,尽管大多数关于森林破碎的研究发现从林缘到林内树木幼苗密度及
种类构成上规律性的变化,但对不同类型边界对树木幼苗的影响了解很少,对不同物种的影响也不一致,如栎属
几个种的幼苗在离边界12m的地方生长最好[12]。
在林内荫蔽环境下,访花昆虫很少,导致林内植株的座果率连续两年观测值均为零,林缘环境中,昆虫种类、
个数均较多,植物与昆虫间具有较好的相互作用,林缘植株的座果率显著高于林内。动植物间相互作用对植物
生殖成功具有多种影响结果,一般认为人类活动导致的生境破碎常对当地生物类群产生消极影响,如
Senefelderaverticillata林内植株的生殖成功显著高于林缘地带[13],这是因为林内的昆虫传粉环境没有受到破
坏,Sugiura等发现Cypripediummacranthosvar.rebunense在有人参观活动的地方的座果率比没有干扰的地
521第6期 胡世俊,等:林缘与林内生境中黄花杓兰生态适应性研究
方座果率低[14],这种座果率低是由于人类干扰导致的,杓兰主要传粉昆虫熊蜂的行为容易受到人类活动的影响,
进而影响到昆虫与植物间的相互作用[15],生境边缘影响传粉昆虫及影响传粉的方式目前仍不清楚[16-17]。
生境破碎对不同种类植物的繁殖成功具有不同的影响,甚至也会产生积极的影响,如Aizen等报道了15种
植物中有2个物种在森林斑块中具有显著较高的授粉率[18],桑寄生科的Peraxilatetrapetala在林缘环境中比林
内有较高的座果率,在林缘植株的花具较低的被虫食的比例[18]。对于杓兰属植物,在林缘环境中,有较多的光线
通过,有利于植株接受到较多的光能,有利于其生长与繁殖[19]。
黄花杓兰在林缘与林内生境中的形态、生理指标表明其较适应林缘的生境,林内生境中植株许多性状较弱,
但林内生境中的黄花杓兰也在主动的适应环境,表现在花部形态指标上,较林缘的大,这样有利于对传粉昆虫的
吸引,具有适应意义。当前,生境破碎造成大量的生境边界,这些边界相对于自然边界有较多的生态位,易被先
锋物种占据,随着先锋物种的快速生长荫蔽,变得不再适合黄花杓兰的生存,如由于森林砍伐之后,光照的增加,
生长较快的草本植物的增加,杓兰(C.calceolus)在竞争中处于弱势,种群数量很快下降[20]。可见,环境变化、生
境破碎导致杓兰属植物很多适生生境丧失,加强生境的保护是黄花杓兰保护的关键一步。
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HUShijun,WANGDeyan,ZHENGYanling,YANXiaohui
(KeyLaboratoryofBiodiversityConservationinSouthwestChina(StateForestryAdministration),
KeyLaboratoryofForestDisasterWarningandControlofYunnanProvince,FacultyofForestry,
SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China)
Abstract:CypripediumflavumisanorchidendemictoChina,andpreferstogrowinsparseforest.Habitatfragmentationcanpro-
ducelotsofedge,thenphotophilousweedsandpioneertreesinvadetheedge,whichleadstoshadeenvironmentanddoesharmto
thesurvivalofC.flavum.Thisarticleaimstostudytheedgeeffectontheindividualsattheedgeandintheforest.Theresults
showthatleaflength,leaffreshweight,andspecificleafareaintheforestaresignificantlysmalerthanthatatforestedge,andthe
heightandleafareaaresmalerinforestthanthatatforestedgewithoutsignificantlevel.Leafnumberandleafdrymaterialcontent
attheedgearesignificantlyhigherthanthatintheforest;Chlorophylrelativecontentandleafwidthatforestedgearehigherthan
thatintheforestwithoutsignificantlevel.Theflowercharactersexceptthelabelumwidthintheforestarebiggerthanthatatthe
edge,butthedifferenceisnotsignificant,whichindicatestheindividualsintheforesttrytoadapttothelowlightenvironment.The
fruitrateiszerofortwoyearsintheforest,andthenumberofseedlingsisveryscarcecomparedwiththatattheedge,whichmeans
thattheshadeenvironmentundertheforestaffectspopulationreproductionandregeneration.Thehabitatofthisplantshouldbe
protectedfromfragmentationandloss.
Keywords:habitatfragmentation;functionaltraits;adaptation;Cypripediumflavum
(责任编辑 黄 颖)
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