全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1166~1174
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-01-25 接受日期: 2008-04-25
基金项目: 国家自然科学基金(30370268)和中国科学院知识创新工程重大项目(KZCX2-XB2-01)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: wangzw@ibcas.ac.cn
生境斑块对比度对鹅绒委陵菜克隆内分工的影响
李元恒1, 2 王正文2* 马晖玲1
(1 甘肃农业大学草业学院,兰州 730070) (2 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093)
摘 要 相互连接的克隆植物分株分别处于资源互补性的不同斑块时, 将可能发生形态结构的特化, 以更有效地
吸收利用所处斑块中丰富的资源, 形成分株的功能分化, 即克隆内分工。生境的斑块对比度, 作为资源或环境异质
性的主要素, 在一定程度上决定克隆内分工的发生状况。该文以鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)为材料, 在自然条
件下将多组分株对置于不同的斑块对比度处理下, 比较了它们克隆内分工的发生状态, 试图发现分工与斑块对比
度的关系, 同时考察在克隆分工过程中分株的可塑性变化及其与分工的关系。该实验的理论假设是: 分株发生分
工的程度与分株所处斑块的资源对比度成正相关。研究结果表明, 鹅绒委陵菜分株的高度和叶面积对局部光照环
境产生强烈的可塑性反应, 反应的结果是增加了对匮乏的光资源的获取。从分株根冠比和我们提出的分工指数来
看, 分工的程度在一定的斑块对比度范围内随斑块对比度的增强而增强, 但到达一个最大值后又迅速降低。鹅绒
委陵菜分株之间的分工和结构特化往往滞后于分株对所处局部环境的适应性可塑性变化, 而后者往往在分株之间
具有独立性和局部特征。克隆内分工主要依赖于生物量分配的调节而实现, 其发生状态都是分株系统在分工收益、
分工代价与分工风险之间权衡的结果, 而这种结果在很大程度上取决于分株所处的斑块对比度。
关键词 分工 生境异质性 斑块对比度 鹅绒委陵菜 根冠比
PATCHY CONTRAST OF HABITAT AFFECTS INTRACLONAL DIVISION OF
LABOR OF POTENTILLA ANSERINA
LI Yuan-Heng1, 2, WANG Zheng-Wen2*, and MA Hui-Ling1
1Pratacultural College, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China, and 2State Key Laboratory of Vegetation and Environmental
Changes, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Aims When interconnected ramets of clonal plants grow under reciprocal patches in terms
of the availabilities of different resources, they likely specialize morphologically and functionally to ex-
ploit locally abundant resource(s) more efficiently. This phenomenon is known as division of labor.
Patchy contrast is a critical component that partially determines the occurrence and magnitude of divi-
sion of labor. We investigate the effect of patchy contrast on intraclonal division of labor and test the
hypothesis that the magnitude of division of labor is positively correlated with patchy contrast. We also
examine the association between adaptive plasticity and division of labor.
Methods We subjected connected ramet pairs of Potentilla anserina to reciprocal patchy environments
with four levels of patchy contrasts, which were formed by providing ambient daylight but altering soil
nutrient level for one ramet within each pair and providing a high soil nutrient level but changing light
regime for the other. We measured shoot height, leaf area and shoot and root biomass. To quantify the
magnitude of division of labor, we proposed an index based on root/shoot ratio (R/S) of ramets, namely,
the ratio of difference between ramets in R/S to the sum of them.
Important findings Shoot height and leaf area of P. anserina were highly plastic in response to local
light availability, and such plasticity ultimately resulted in better ability to acquire scarce light resource,
instead of abundant resource as predicted according to the rule of division of labor. This contradiction
was probably due to the fact that the locally adaptive plasticity of shoot height and leaf area in response
to local light environment took precedence over ramet specialization and division of labor, which was
realized primarily by regulating biomass partitioning. The magnitude of division of labor peaked at the

5 期 李元恒等: 生境斑块对比度对鹅绒委陵菜克隆内分工的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.021 1167
intermediate level of patch contrast and decreased both at the higher and lower levels. This pattern was
likely an ultimate consequence of cost-benefit tradeoffs of ramet specialization. In conclusion, only
when the benefits outweigh the costs at a certain patchy contrast, does division of labor occur, and there
likely is an optimum patchy contrast that maximizes the division of labor. But under higher patchy con-
trast than the optimum one, division of labor may decrease as consequence of increased risks.
Key words division of labor, habitat heterogeneity, patchy contrast, Potentilla anserina, root/shoot ra-
tio (R/S)
DIO: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.021
自20世纪80年代以来, 克隆可塑性、生理整
合和克隆内分工一直作为克隆植物生态学领域的
热点问题而受到广泛关注 (Alpert & Mooney,
1986; Alpert, 1991, 1996, 1999a, 1999b; Stuefer &
Hutchings, 1994; Dong, 1993, 1995; Yu et al.,
2002a, 2002b, 2004; Niva et al., 2006)。克隆植物
的这些行为被认为是它们利用异质性资源的有效
方式。大多数关于克隆植物对异质性环境资源利
用的研究都是以模糊或笼统化的环境异质性概念
为基础的, 但忽略了对环境异质性具体要素的分
辨。事实上, 环境异质性是由若干不同的要素组
成 , 如尺度 (Scale)、对比度 (Contrast)、聚集度
(Aggregation)、可预测度(Predictability)和空间协
变性(Spatial covariance)等, 因此, “生境异质性”
是包含了不同组成要素的一个综合性术语
(Stuefer, 1996)。异质性的每一个组成要素都可能
影响到克隆植物对异质性环境的反应, 并且限制
克隆植物对于异质性环境的适应效果。对这些问
题的研究具有重要的理论意义。
分株之间的分工, 是指通过匍匐茎或者根茎
等间隔子相互连接的分株, 在处于资源互补性的
斑块中时 , 发生形态、结构或功能上的特化
(Ramet specialization), 其结果是增强分株对所处
斑块中丰富资源的吸收和利用, 从而在一定程度
上形成特定的功能分化, 如处于高光照、低养分,
和处于低光照、高养分的两个斑块中的分株, 经
过一段时间生长, 分别发展了发达的枝叶系统和
根系系统, 以吸收利用各自所处斑块中的丰富资
源。需要指出的是, 这种分株的特化和分工必须
以分株之间的物质和信息交换以及分株间的合作
为基础, 即处于高光低养和低光高养的分株分别
将光合产物、土壤养分和水分通过间隔子传输给
对方。
异质性生境是以具有不同环境质量的地点之
间的转换为特征的。以毗邻斑块在不同资源的有
效性上交互排列为特征的异质性生境, 是诱发克
隆植物克隆内分工的典型生境。这种生境普遍存
在于许多自然生态系统中, 如林下、草地、盐渍
草甸、河岸和海滩等地方(Yu et al., 2002b; Stuefer,
1998)。异质性生境的一个重要特征是斑块对比
度, 即斑块之间或斑块与其周围基质之间的差异
程度(Kotliar & Wiens, 1990)。理论研究预测, 较
高的斑块对比度可能促进克隆植物的资源传输
(Eriksson & Jerling, 1990; Caraco & Kelly, 1991),
然而这方面的实验证据却非常缺乏。关于斑块对
比度如何影响分工 , 长期以来缺乏试验验证。
Roiloa等(2007)证实 , 克隆内分株发生分工的倾
向随着所处生境中资源有效性的负关联程度的增
强而增加。然而, 由于实验材料取自具有不同斑
块对比度的生境, 因此实验观察到的反应很可能
是历经多个世代自然选择的结果, 而同一基因型
分株在短期环境诱导下是否也具有类似的反应 ,
尚无实验证据。
目前关于克隆植物对生境斑块性功能反应的
认知更多地偏向于生境异质性的空间特征, 而在
自然生境中广泛存在着生物和非生物条件的时间
变化(Suzuki & Stuefer, 1999)。大多数关于克隆植
物对环境异质性反应的研究都是在稳定环境下
(如实验温室内)进行的 , 在这种环境条件下 , 环
境诱导的资源吸收和分株间资源交换往往有益于
整个基株, 因为作为时间异质性导致的任何消耗
和限制都不存在, 所以, 我们必须谨慎地将在稳
定环境中得出的结论推广应用到不断变化的自然
环境中(Stuefer, 1998)。
本文以典型匍匐茎型克隆植物鹅绒委陵菜
(Potentilla anserina)为材料 , 在自然环境条件下
将多组分株对置于不同的斑块对比度处理下, 并
比较成对分株在不同斑块对比度下克隆内分工的
发生与否以及发生强度, 试图发现分工与斑块对
比度的关系, 同时探知在克隆分工过程中分株的

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可塑性变化及其对所处斑块环境的响应, 并在此
基础上进一步考察可塑性反应与分工的关系。
1 材料与方法
1.1 研究地点和研究物种
研究地点位于浑善达克沙地南端, 内蒙古自
治区中部的多伦县境内 (115°50′ ～ 116°55′ E,
41°46′～42°39′ N), 属于半干旱半湿润的温带大
陆性气候。春季干旱多风, 夏季湿热多雨, 雨热同
期, 秋季凉爽短促, 冬季寒冷漫长。年平均降水量
为385.5 mm, 年平均温度为1.6 , ℃ 年平均日照
时数为3 400 h (Wang et al., 2004)。
鹅绒委陵菜为蔷薇科多年生草本植物, 是一
种典型的匍匐茎型莲座状植物, 在我国的青海、
西藏、甘肃、宁夏、陕西、河北、内蒙古、新疆、
黑龙江、吉林、辽宁等省区均有分布。鹅绒委陵
菜具有很强的无性繁殖能力, 幼苗生长到一定时
期后 , 从其直立茎基部节上产生侧向生长的1个
或数个匍匐茎 , 茎节上产生新的幼苗和不定根 ,
成为无性系分株。在自然生境中, 生长季节内常
常可观察到该植物单轴分支的地面匍匐茎网络系
统(周华坤等, 2002)。
1.2 实验材料的培养和准备
2006年6月初 , 在中国科学院植物研究所多
伦恢复生态学试验示范研究站院内选取了1株具
有3条短匍匐茎、生长健壮的鹅绒委陵菜, 并在其
四周放置了若干直径和高度均为8 cm的聚丙烯培
养钵, 每个分株的下方都放置一个花盆, 尽可能
使分株着生的节位于培养钵上表面的中央, 以保
证其根系着生在培养钵的中央。培养钵须预先装
满经淘洗的河沙。为保证分株的健康生长, 每天
向培养钵中浇入50 ml去离子水 , 并经常给母分
株浇水施肥(用稀释1 500倍的花多多肥)。同时,
每天为新生的分株放置装有干净河沙的培养钵。
经过1个月的培养, 共有25条一级匍匐茎产生, 有
些一级匍匐茎还产生了二级匍匐茎。这些匍匐茎
上共着生了约200个大小不等的分株。2006年7月9
日, 我们从培养的分株里选取了位于匍匐茎中段
的、具有3~4片复叶的分株, 成对剪下, 并保持每
对之间的匍匐茎连接。共选取了28对大小基本一
致的分株, 作为实验分株对。
1.3 实验处理
将选取好的28个实验分株对分为N、L、M、
H 4组, 每组7个分株对, 分别置于4种不同的斑块
对比度处理下。为表述方便, 我们将每个分株对
的两个分株分别以Ro和Ri 表示(图1)。模拟生境斑
块以不同遮荫程度的聚丙烯遮荫网和每5天施加
50 ml不同浓度的花多多12号专业肥来实现。N组
为对照组, 将每对分株的Ro和Ri分株置于同样的
模拟斑块中 , 即接受全光照和高营养供应(通过
施加稀释1 500倍的花多多12号专业肥实现); L、
M和H组中所有的Ro分株都接受全光照, 但分别
接受中、低和极低营养供应(分别通过施加稀释
3 000倍和6 000倍的花多多专业肥和去离子水实
现), 同时, 所有的Ri分株都接受高营养供应, 但
分别接受20%、5%和1%的全光照(图1)。按照实
验设计, 在不施肥的日期, 每天应向每个分株增
施50 ml去离子水, 以防止培养钵内过度干旱; 而
在施肥日期, 按照实验设计, 除向应该施肥的培
养钵施加相应浓度的专业肥外, 还向不该施肥的
培养钵施加同样体积的去离子水, 以保持每个培
养钵内水分状况的一致, 并防止过度干旱而影响
分株生长。这样, 所有分株对就处于4种不同的模
拟斑块对比度之下 , 其中N组(即对照组)斑块对
比度为0, 而L、M和H组的斑块对比度依次增强。
1.4 收获与测量
实验处理一直持续到9月16日 , 才开始收获
测定。测量每个分株的高度、最大复叶片长度和
宽度(用于计算分株的叶面积)。测量后, 将地上部
分全部剪下, 装入纸袋; 同时将地下部分连同河
沙一同倒出, 抖掉河沙, 将分株的地下部分洗净,
吸干水分, 装入纸袋。将地上和地下部分的样品
带回实验室烘干称重。
1.5 数据分析
用双因素方差分析 (Two-way ANOVA)和邓
肯多重比较(Duncan’s multiple range test)对分株
高度、叶面积、生物量和根冠比(Root/shoot ratio,
R/S)等指标进行差异显著性分析 (SAS Institute
Inc., 2004)。如果按照分工过程中分株特化的预
测, 处于高水平光照、低水平养分条件下的分株
趋于更小的根冠比, 而处于低水平光照、高水平
养分条件下的分株则趋于更大的根冠比, 所以我
们用处于低光高养分条件下的分株根冠比(R/S)
减去处于高光低养分条件下分株的根冠比(r/s)之
差与两分株根冠比之和的比值来度量两分株的分
工程度(DL):

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DL = (R/S – r/s) / (R/S + r/s)
此外 , 利用学生 t检验(Student t-test)检验克
隆内分株的分工指数与0的差异显著性。

























图1 实验设计示意图
Fig. 1 Experimental design
N: 对照 Control L: 低对比度 Low contrasted M:
中度对比度 Medium contrasted H: 高对比度 Highly
contrasted Ro: 在各处理的分株对中总是处于全光照下
的分株 The ramet receiving the ambient light in each ramet
pair Ri: 各分株对中总是处于遮荫状态（除对照处理外）
的分株 The ramet shaded (except for N) : 枝叶 Shoot
: 匍匐茎 Stolon : 根系 Root : 高养分供应
High nutrient supply : 中等养分供应 Moderate nu-
trient supply : 低养分供应 Low nutrient supply :
极低养分供应 Extremely low nutrient supply : 接受
20%的自然光照 Receiving 20% ambient daylight : 接
受5%的自然光照 Receiving 5% ambient daylight : 接
受1%的自然光照 Receiving 1% ambient daylight 自对
照N, 到L、M和H处理, 分株对所处斑块对比度从0开始
增大 From N, to L, M and H, the ramet pairs are subjected
to patchy contrast increasing from 0


2 结果与分析
2.1 分株高度和叶面积对斑块对比度的响应
斑块对比度、分株位置及其交互作用对分株
高度和叶面积有显著影响(表1; 图2A、2B)。对照
处理N的Ro分株和Ri分株的高度无显著差异, 且
所有处理下Ro分株的高度都无显著差异, 并介于
1.7～2.1 cm之间。然而除对照处理外, L、M、H 等
3个处理中, Ri分株高度均显著大于Ro, 分别是后
者的2.32倍、2.36倍和4.89倍, 且H处理的Ri分株
高度也显著大于其它3个处理(图2A)。与分株高度
类似 , 分株叶面积在处理N的分株对内部 , 即Ro
与Ri之间未见显著差异, 且所有处理下Ro分株的
叶面积之间也无显著差异 , 都介于23.72～42.43
cm2之间。在L、M和H处理下, Ri分别是Ro的2.29
倍、1.90倍和2.57倍(但在M处理下, 其差异不具统
计显著性)。上述结果表明, 分株高度和叶面积对
光照环境有较强的可塑性。光照越弱, 分株越倾
向于生长的高度, 并产生更大的叶面积, 以捕获
尽可能多的光资源。
2.2 分株生物量对斑块对比度的响应
斑块对比度显著影响分株生物量(表1)。4个
斑块对比度处理中 , 只有L处理的Ri分株平均生
物量显著高于Ro, 其它处理中同类差异均不显
著。M和H处理的Ro分株生物量均显著小于对照
处理的Ro分株, 其Ri分株生物量与对照Ri分株生
物量差异不显著 , 却显著小于L处理的Ri分株生
物量(图2C)。总之, 无论是Ro分株还是Ri分株, 其
生物量均随斑块对比度的增强而呈减少的趋势 ,
这是因为 , 虽然分株对所处的斑块对比度增强 ,
但整个分株所接受的光照和养分资源总量是减少
的, 因而抑制了分株生物量的增长。
2.3 分株根冠比对斑块对比度的响应
斑块对比度、分株位置及其交互作用对分株
根冠比都表现出极显著的影响(表1)。4个斑块对
比度处理中, 只有对照处理N的Ro与Ri根冠比差
异不显著, 而在L、M和H 3个处理中, Ri平均根冠
比显著大于同处理的Ro分株, 前者分别为后者的
2.04倍、5.5倍和2.30倍。比较各处理相同位置分
株的根冠比 , Ro分株的根冠比以对照组为最大 ,
随斑块对比度的增强而显著减小, 至M处理减至
最小, 但至H处理后稍有增大; 相反, 对照N随斑
块对比度的增强, Ri分株根冠比显著增大, 至M处
理后达到最大值 , 而到H处理后又明显下降 (图
2D)。Ro分株根冠比降低意味着分株向根系的生
物量分配减少而同时向地上枝叶的生物量分配增
加; 与此相反, Ri分株根冠比随斑块对比度的增
强而增大, 则意味着分株向根系的生物量分配增
加, 而向地上枝叶的生物量分配减少。
N
L
M
H
Ro Ro Ri Ri
连接 Connected 断开 Severed






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图2 处于不同斑块对比度及不同位置分株的高度(A)、叶面积(B)、分株生物量(C)和根冠比(D)
Fig. 2 Shoot height (A), leaf area (B), ramet biomass (C), R/S (D) of ramets differently positioned under four
different patchy contrasts
白色柱代表Ro分株, 灰色柱代表Ri分株。误差线指示标准误。标记有相同字母的两处理间在p=0.05水平上差异不显
著。实验处理N、L、M、H、Ro和Ri释义参见图1 Open bars are for Ro, and closed bars are for Ri. Error bars = ± SE. The
treatments with the same letter are not significantly different at p=0.05. See Fig.1 for the definitions of experimental treat-
ments N, L, M, H, Ro and Ri


2.4 克隆内分工及其与斑块对比度的关系
在对照处理N中, 成对分株间分工程度与0无
显著差异(p=0.329), 表明在对照处理下没有发生
分工, 而在其它3种处理中分工指数均显著大于0
(p <0.001), 且分工强度随斑块对比度增强而显著
增加, 因此, 分工的发生符合我们的假设。在H处
理下分工程度的下降(图3), 可能是由于在H处理
下光照或养分资源处于极端匮乏状态, 分株特化
的风险急剧增加所致。
3 讨 论
3.1 分株的可塑性
鹅绒委陵菜克隆分株高度和叶面积表现出高
度的可塑性, 这种可塑性的结果是促进了对局部
表1 斑块对比度、分株位置及交互作用对分株地上部高度、叶面积、生物量和根冠比影响的双因素方差分析结果
Table 1 Two-way ANOVA for the effects of patchy contrast (PC), position and their interaction on shoot height, leaf area,
ramet biomass and R/S ratio
地上部高度
Shoot height
分株叶面积
Leaf area
分株生物量
Ramet biomass
根冠比
R/S ratio 作用因素
Factors F p F p F p F p
斑块对比度 PC１) 9.31 <0.000 1 5.98 0.001 5 7.50 0.000 3 9.10 <0.000 1
分株位置 Position２) 49.74 <0.000 1 22.24 <0.000 1 2.90 0.095 1 84.64 <0.000 1
交互作用 PC × position３) 9.88 <0.000 1 4.74 0.005 7 1.96 0.133 2 19.16 <0.000 1
1): df=3 2): df =1 3): df =3 p<0.05的p值以黑体显示 Values of p<0.05 are in bold

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图3 不同斑块对比度条件下鹅绒委陵菜克隆
内分工的比较
Fig. 3 Comparison of intraclonal division of labor of Po-
tentilla anserina between different patchy contrasts
误差线指示标准误。标记有相同字母的两处理间在
p=0.05水平上差异不显著。星号表示所在处理的劳动分工
指数与0的差异显著性学生t检验结果。***: p<0.001。实
验处理N、L、M和H释义参见图1 Error bars = ±SE. The
treatments with the same letter are not significantly differ-
ent at p=0.05. The asterisks on the bars denoted the student
t-test results for the comparison between the indices of di-
vision of labor for due treatment and 0. ***: p<0.001. See
Fig.1 for the definitions of experimental treatments N, L, M
and H



图4 劳动分工指数随生境斑块对比度变化示意图
Fig. 4 Sketch map for changes of labor division index
with patchy contrast of habitat


匮乏的光资源的获取, 这符合经典的植物觅食行
为(Foraging behavior)(董鸣, 1996)。但是我们从根
冠比和分工指数的分析中得知, 分株对在除对照
处理外的3种处理中都发生了分工, 所以在这3个
处理中分株高度和叶面积的可塑性反应并不符合
分株在发生分工时应有的趋富特化特征: 即发生
分工的分株应朝着增强对丰富资源获取能力的方
向发生特化。我们认为, 这一看似矛盾的结果可
能表现了植物的可塑性反应具有局部性和构件性
特征, 即植物的某些构件在一定的环境条件下仅
对构件本身所处的环境状况发生可塑性反应, 而
不受同一植株其它构件所处环境的影响 (de
Kroon et al., 2005)。Thompson (1995)利用遮荫的
白三叶(Trifolium repens)补光实验证明 , 植物对
光照的感知和植物的形态反应可以在单个茎节或
单个叶片的尺度上发生, 叶柄的伸长也被证实主
要是对局部的光照格局 (Light regime)发生反应
(Dong, 1993; Robin et al., 1994), 表明构件之间的
独立性和可塑性反应的局部性特征。
3.2 分株的克隆生长与分工
在以往关于克隆植物分工和分株特化的研究
中 , 往往以根冠比 (R/S)为度量特征 (Alpert &
Stuefer, 1997; Friedman & Alpert, 1991; Stuefer et
al., 1998)。根冠比越大, 表明分株的特化情形是
根系发达而枝叶系统相对退化, 而作为分工的结
果, 分株主要是加强了对土壤中水分和养分的吸
收; 相反 , 根冠比越小 , 则分株的特化情形是根
系相对退化而枝叶系统发达, 结果是分株加强了
光捕捉能力和光合作用能力。所以在一个克隆基
株内, 相邻两个分株如果发生了分工, 那么这两
个分株的特化情形应该是相反的, 即它们的根冠
比应该是向相反的方向变化(Hutchings & John,
2004)。按照我们的假设, 这种成对分株之间在根
冠比变化的趋异程度上应该与两分株所处的斑块
生境的对比度呈正相关。我们的假设在N、L、M
等3个处理中得到了验证。H处理虽然具有大于M
处理的斑块对比度, 但H处理中成对分株的特化
情形并不支持我们的假设。这种情形迫使我们产
生如下的想法, 即我们的假设必须限制在一定的
斑块对比度范围内才能成立, 即克隆植物的分株
间的分工与分株所处的斑块对比度在一定的斑块
对比度范围内成正相关关系。
作为生境斑块之间或者生境斑块与周围基质
之间的差异程度, 斑块对比度对于相连分株之间
源 -库关系的建立起着决定性的作用 (Pitelka &
Ashmun, 1985; Marshall, 1990), 而且被认为是分
株间分工发生的主要环境限制因素 (Stuefer,

1172 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
1998)。首先, 斑块对比度必须达到一定程度才能
被生物体感受到所处生境的异质性 (Gillespie,
1974), 而太小的斑块对比度可能超出植物或植
物体某些部位的感知敏感范围, 以致于这种异质
性生境被植物感知为同质性的生境, 所以一定水
平的斑块对比度对于驱动分株间的资源传输来说
是最基本的条件(Stuefer, 1996)。其次, 已有研究
表明, 由于在多变的自然条件下, 分株的特化具
有一定的风险性(Stuefer, 1998), 再加上分工潜在
的各种消耗, 鹅绒委陵菜通过匍匐茎连接的相邻
分株所处的斑块环境必须达到一定的资源对比
度, 分株间的分工才能发生(未发表资料)。因此,
在斑块对比度较小而没有达到分工发生阈值的时
候, 分工不会发生(图4中OP段)。
本研究中对照处理N中, 成对分株所处生境
的斑块对比度为0, 其分工固然不会发生(对应于
图4中原点O)。而L和M两处理中成对分株所处生
境具有一定的斑块对比度, 发生了一定程度的分
工, 而且较强的斑块对比度引发较强的分工, 所
以从这两个处理及其产生的分工来看, 它们对应
于图4曲线的PI段范围。因此, 本研究中N和L两个
处理跨过了分工的沉默期即图4中的OP段。本研
究在所有处理中, H处理的斑块对比度是最高的,
但是其中分株发生的分工却显著下降, 即小于M
处理的分工程度, 对应于图4的IU段范围。我们推
测, IU段分工程度的降低以及UT段的分工沉默可
能是整个分株系统在分工的收益与风险之间进行
权衡的结果。当斑块对比度很大的时候, 即分株
所处的斑块总有一个(些)资源种类处于极度匮乏
的状态, 这样的分株发生特化后, 必定面临极大
的风险, 即一旦分株间的连接由于外力作用而被
切断, 分株将会由于极度缺乏该资源而遭受伤害
甚至死亡的威胁(Alpert & Stuefer, 1997)。
3.3 克隆内分工与适应性可塑性的代价及其关
系
分工必须建立在分株之间以资源共享和资源
传输为特征的生理整合的基础之上, 而生理整合
只有在资源共享的收益大于其代价时才可能发生
(Alpert & Stuefer, 1997; D’Hertefeldt & Falken-
gren-Grerup, 2002)。Alpert (1999a) 在预测均一化
和斑块化生境中具有相似吸收能力的分株间的资
源共享(Resource sharing)对植物生长表现的影响
时, 通过忽略分株间资源运输过程中的资源和能
量消耗的代价而实现了问题的简单化。然而, 分
工至少包括匍匐茎或者根茎的维护、资源运输和
分株间协作(虽然不能直接导致生产量的增加)等
必须的物质和能量消耗, 尤其在所涉及的分株相
距较远或处于不稳定的环境下(Alpert & Stuefer,
1997)。
分工是通过与分株的形态和生理的适应性可
塑性相关的功能特化(Functional specialization)而
实现的 , 这种适应性可塑性也具有不同的代价
(DeWitt et al., 1998; Dorn et al., 2000)。适应性可
塑性的代价包括分株获取环境信息所需的能量和
可塑性调节途径的维持等 (DeWitt et al., 1998;
Caruso et al., 2006)。
相对于分株之间的分工而言, 植物各性状之
间似乎矛盾的反应可能源自如下的机制 : 首先 ,
克隆植物构件之间的可塑性反应具有独立性和局
部性特征, 即不同的构件之间仅仅对其本身所处
的生境产生可塑性反应; 其次, 不同性状对于分
工驱动力和对于可塑性反应的驱动力的响应能力
和敏感度不同。本研究中地上部枝叶高度和叶面
积可能对于适应性可塑性的驱动力更为敏感, 也
就是说 , 这两个性状具有更强的适应性可塑性 ,
对于光照的变化尤其如此。而生物量的分配(体现
在根冠比上)则对分工的驱动力更为敏感 , 或者
说生物量分配对于适应性可塑性驱动力的敏感度
要低于对于分工的敏感度。因此, 从目前的研究
结果来看, 克隆植物分株间的分工主要还是通过
生物量分配的调节来实现的。
参 考 文 献
Alpert P (1991). Nitrogen sharing among ramets increases
clonal growth in Fragaria chiloensis. Ecology, 72,
69–80.
Alpert P (1996). Nutrient sharing in natural clonal frag-
ments of Fragaria chiloensis. Journal of Ecology, 84,
395–406.
Alpert P (1999a). Clonal integration in Fragaria chiloensis
differs between populations: ramets from grassland are
selfish. Oecologia, 120, 69–76.
Alpert P (1999b). Effects of clonal integration on plant
plasticity in Fragaria chiloensis. Plant Ecology, 141,
99–106.
Alpert P, Mooney HA (1986). Resource sharing among
ramets in the clonal herb, Fragaria chiloensis.
Oecologia, 70, 227–233.
Alpert P, Stuefer JF (1997). Division of labour in clonal

5 期 李元恒等: 生境斑块对比度对鹅绒委陵菜克隆内分工的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.021 1173
plants. In: de Kroon H, van Groenendael J eds. The
Ecology and Evolution of Clonal Plants. Backhuys
Publishers, Leiden, The Netherlands, 137–154.
Caraco T, Kelly CK (1991). On the adaptive value of
physiological integration in clonal plants. Ecology, 72,
81–93.
Caruso CM, Maherali H, Sherrard M (2006). Plasticity of
physiology in Lobelia: testing for adaption and con-
straint. Evolution, 60, 980–990.
D’Hertefeldt T, Falkengren-Grerup U (2002). Extensive
physiological integration in Carex arenaria and Carex
disticha in relation to potassium and water availability.
New Phytologist, 156, 469–477.
de Kroon H, Huber H, Stuefer JF, van Groenendael JM
(2005). A modular concept of phenotypic plasticity in
plants. New Phytologist, 166, 73–82.
DeWitt TJ, Sih A, Wilson DS (1998). Costs and limits of
phenotypic plasticity. Trends in Ecology and Evolu-
tion, 13, 77–81.
Dong M (1993). Morphological plasticity of the clonal herb
Lamiastrum galeobdolon (L.) Ehrend. & Polatschek in
response to partial shading. New Phytologist, 124,
291–300.
Dong M (1995). Morphological responses to local light
conditions in clonal herbs from contrasting habitats,
and their modification due to physiological integration.
Oecologia, 101, 282–288.
Dong M (董鸣) (1996). Clonal growth in plants in relation
to resource heterogeneity: foraging behavior. Acta
Botanica Sinica (植物学报), 38, 828–835. (in Chinese
with English abstract)
Dorn LA, Pyle EH, Schmitt J (2000). Plasticity to light cues
and resources in Arabidopsis thaliana: testing for
adaptive value and costs. Evolution, 54, 1982–1994.
Eriksson O, Jerling L (1990). Hierarchical selection and
risk spreading in clonal plants. In: van Groenendael J,
de Kroon H eds. Clonal Growth in Plants: Regulation
and Function. SPB Academic Publishing, The Hague,
79–94.
Friedman D, Alpert P (1991). Reciprocal transport between
ramets increases growth of Fragaria chiloensis when
light and nitrogen occur in separate patches but only if
patches are rich. Oecologia, 86, 76–80.
Gillespie J (1974). Polymorphism in patchy environments.
American Naturalist, 108, 145–151.
Hutchings MJ, John EA (2004). The effects of environ-
mental heterogeneity on root growth and root/shoot
partitioning. Annals of Botany, 94, 1–8.
Kotliar NB, Wiens JA (1990). Multiple scales of patchiness
and patch structure: a hierarchical framework for the
study of heterogeneity. Oikos, 59, 253–260.
Marshall C (1990). Source-sink relations of interconnected
ramets. In: van Groenendael J, de Kroon H eds.
Clonal Growth in Plants: Regulation and Function.
SPB Academic Publishing, The Hague, 23–41.
Niva M, Svensson BM, Karlsson PS (2006). Effects of light
and water availability on shoot dynamics of the stolo-
niferous plant Linnaea borealis. Écoscience, 13,
318–323.
Pitelka LE, Ashmun JW (1985). Physiology and integration
of ramets in clonal plants. In: Jackson JBC, Buss LW,
Cook RE eds. Population Biology and Evolution of
Clonal Organisms. Yale University Press, New Haven,
CT, USA, 399–435.
Robin C, Hay MJM, Newton PCD (1994). Effect of light
quality (red : far-red ratio) and defoliation treatments
applied at a single phytomer on axillary bud out
growth in Trifolium repens L. Oecologia, 100,
236–242.
Roiloa SR, Alpert P, Tharayil N, Hancock G, Bhowmik PC
(2007). Greater capacity for division of labour in
clones of Fragaria chiloensis from patchier habitats.
Journal of Ecology, 95, 397–405.
SAS Institute Inc. (2004). SAS 9.1.2 Qualification Tools
User’s Guide. SAS Institute Inc., Cary, NC, USA.
Stuefer JF (1996). Potential and limitations of current con-
cepts regarding the response of clonal plants to envi-
ronmental heterogeneity. Vegetatio, 127, 55–70.
Stuefer JF (1998). Two types of division of labour in clonal
plants: benefits, costs and constraints. Perspectives in
Plant Ecology, Evolution and Systematics, 1, 47–60.
Stuefer JF, During HJ, Schieving F (1998). A model on
optimal root-shoot allocation and water transport in
clonal plants. Ecological Modelling, 111, 171–186.
Stuefer JF, Hutchings MJ (1994). Environmental heteroge-
neity and clonal growth: a study of the capacity for re-
ciprocal translocation in Glechoma hederacea L.
Oecologia, 100, 302–308.
Suzuki JI, Stuefer JF (1999). On the ecological and evolu-
tionary significance of storage in clonal plants. Plant
Species Biology, 14, 11–17.
Thompson L (1995). Sites of photoperception in white clo-
ver. Grass and Forage Science, 50, 259–262.
Wang ZW, Li LH, Han XG, Dong M (2004). Do rhizome

1174 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
severing and shoot defoliation affect clonal growth of
Leymus chinensis at ramet population level? Acta
Oecologica, 26, 255–260.
Yu FH, Chen YF, Dong M (2002a). Clonal integration en-
hances survival and performance of Potentilla an-
serina, suffering from partial sand burial on Ordos
plateau, China. Evolutionary Ecology, 15, 303–318.
Yu FH, Dong M, Krüsi B (2004). Clonal integration helps
Psammochloa villosa survive sand burial in an inland
dune. New Phytologist, 162, 697–704.
Yu FH, Dong M, Zhang CY (2002b). Intraclonal resource
sharing and functional specialization of ramets in re-
sponse to resource heterogeneity in three stoloniferous
herbs. Acta Botanica Sinica (植物学报), 44, 468–473.
Zhou HK (周华坤), Zhou XM (周兴民), Zhou L (周立),
Shen ZX (沈振西), Li YN (李英年) (2002). The
clonal growing characteristic in the stoloniferous
herb, Potentilla anserina. Acta Botanica Boreali-
Occidentalia Sinica (西北植物学报), 22, 9–17. (in
Chinese with English abstract)

责任编委: 陈小勇 责任编辑: 王 葳