全 文 ：牛角藓(Cratoneuronfilicinum(Hedw.)Spruce)
叶片形态特征的生态变异及其分类学意义＊
吴玉环＊＊　罗　昊　李　微　高　谦
(中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 110016)
摘　要　对 200份牛角藓(Cratoneuronfilicinum)标本的叶片长度 、叶片宽度 、中肋基部宽
度 、叶片中部细胞的宽度和长度 、角部细胞的宽度和长度及叶片弯曲程度等特征进行线性
回归分析。结果表明 ,在较低样本量时 ,来源于不同生境的牛角藓叶片各性状特征间的线
性相关性不显著 ,来源于水生群落的牛角藓叶片各性状特征间的线性相关性显著 。在样本
量较大时 ,牛角藓叶片各性状特征间的线性关系相关性显著 。说明牛角藓叶片的某些特征
在自然选择压力下发生了变化 ,表现出较高的遗传多样性;这些特征虽然受环境影响而在
形态上表现出变异 ,但总的趋势是相似的 。
关键词　牛角藓;生境;叶片特征
中图分类号　Q945.11　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2007)06-0882-04
MorphologicaldiversityanditstaxonomicsignificanceofCratoneuronfilicinum(Hedw.)
Spruceleaf.WUYu-huan, LUOHao, LIWei, GAOQian(InstituteofAppliedEcology, Chi-
neseAcademyofSciences, Shenyang110016, China).ChineseJournalofEcology, 2007, 26(6):
882-885.
Abstract:Inthispaper, theleafdimensions, nervewidth, medianlaminaceldimensions, alar
celdimensions, andleafcurvatureof200 Cratoneuronfilicinum(Hedw.)Sprucespecimens
weremeasured, withtherelationshipsamongtheseleafcharactersanalyzed.Theresultsshowed
thatwhenthespecimensweresmalinamount, therewasaweaklinearcorrelationbetweenthese
charactersofC.filicinumtakenfromdiferenthabitats, butasignificantlinearcorelationwas
observedunderaquaticconditions.Withtheincreasingnumberofspecimen, mostofthecharac-
tersshowedsignificantlinearcorelations.Itwassuggestedthatsomeoftheleafcharacterswere
changedbynaturalselection, andshowedhighgeneticdiversity.Thoughthesecharacterswere
stronglyafectedbyenvironmentalconditions, C.filicinumsamplesstilshowedcomparability.
Keywords:Cratoneuronfilicinum(Hedw.)Spruce;habitat;leafcharacters.
＊国家自然科学基金资助项目 (30570126, 30270114)。
＊＊通讯作者 E-mail:yuhuanwu@iae.ac.cn
收稿日期:2006-10-22　　接受日期:2006-02-07
1　引　言
Roth(1899)建立牛角藓属(Cratoneuron)时将
其置于柳叶藓科(Amblystegiaceae)中 ,全世界牛角
藓属共包括约 120个种及种下单位 , Wijk等(1959)
研究发现有些为同物异名 ,确认 18个种归于此属 。
Grout(1931)认为镰刀状叶形 、中肋粗壮 、具鳞毛等
性状不足以作为牛角藓属内区分种与种之间关系的
依据 ,因此将牛角藓属划分为牛角藓 (Cratoneuron
filicinum(Hedw.)Spruce)和长叶牛角藓(C.com-
mutatum(Hedw.)Roth)2个种 。 Penuelas(1984)
基于牛角藓属鳞毛形态变化较大 ,叶片中部细胞具
疣 ,角部细胞明显分化等特征将牛角藓属提升为牛
角藓科 (Cratoneuraceae),但其观点并不被广泛接
受。 Ochyra(1989)重新引入牛角藓科的概念 ,认为
全世界牛角藓属仅存牛角藓及其宽肋变种 C.filici-
numvar.atrovirens(Brid.)Ochyra。
牛角藓植物为泛北极区系成分 ,在中国的大部
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2007, 26(6):882-885　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2007.0160
分省区均有分布 ,植物体大小及形态特征变化较大 ,
尤其是叶片及角部细胞 ,常依生态环境 (尤其是固
着基质及水湿条件)不同而相异 ,故许多牛角藓标
本被作为新种发表。其中以中国牛角藓植物标本发
表的共有 12个新种 ,即 HaplocladiumleptopterisC.
Muel.、DrepanophylarianivicalyxCMuel.、D.ele-
gantifoliaC.Muel.、D.robustifoliaC.Muel.、 D.
cuspidarioidesC.Muel.、Amblystegiumnivicalyxvar.
fluitansC.Muel.、 A.relaxumCard.＆ Thér.、 A.
campyliopsisDix.、CratoneuronformosanumBroth.、C.
longicostatumX-LBai、C.taihangenseJ-CZhaoetal.
和 HygroamblystegiumramulosumDixon(Wijketal.
1959;Redfearnetal.1996;吴玉环等 , 2005)。在分
类上有如此的变化只因为其叶片及角部细胞变化
大 ,而叶片及角部细胞特征常作为苔藓植物鉴定种
类的重要依据。
作者在对牛角藓标本进行形态解剖特征对比研
究的基础上 ,选择其中有代表性标本 ,对其叶片形态
变异特征进行统计 ,加以线性关系相关性分析 ,探讨
其形态特征变化幅度及其与生态环境的关系 ,以确
定是否将其归为同一种。
2　材料与方法
2.1　供试材料
国内外主要标本馆所收藏的定名为牛角藓的
465份采自全国各地的标本(包括 9份模式标本)。
2.2　研究方法
用 BX51型 Olympus光学显微镜对模式标本和
全国各地区牛角藓标本镜检 ,进行标本鉴定和形态
解剖特征对比研究。
在此基础上 ,选择其中有代表性的采自不同省
份 、不同生境的 200份标本。在每份标本相同部位
取枝条 ,在茎的相同部位取相邻的叶片 8枚 ,在 Mo-
tis光学显微镜下(附带摄像系统与分析软件)测量
叶片长度与宽度 、中肋基部宽度 、叶片中部细胞长度
与宽度 、角部细胞长度和宽度 。分析数据选取中间
数据 ,去掉最大值及最小值 ,取其平均值。叶片弯曲
程度的判断标准见 Hedenas(1996),分别被赋予 1-
3等级。采用线性回归分析方法分析不同叶片性状
特征之间的关系 ,共分 3组进行分析:1)全部 200份
标本(n=200);2)16份水生群落的标本(n=16);
3)17份生于不同环境中的标本(n=17)。
3　结果与分析
选取的 16份水生群落牛角藓标本的各项叶片
特征指标有较强的相关性。在 28个 r值中 15个数
值具相关性 ,其中 8对指标的相关性极显著 ,以中肋
基部宽度与叶片中部细胞宽度 、角部细胞宽度与角
部细胞长度的相关性最强;叶片弯曲程度与其它特
征表现出较弱的相关性;生长于不同生境中的 17份
牛角藓标本的各项叶片特征指标表现出较弱的相关
性。在 28个 r值中仅有 7对指标有相关性 ,其中中
肋基部宽度与角部细胞宽度相关性显著 ,中肋基部
宽度与其它指标的相关性也相对较强。
对水生群落标本 、生于不同环境中的标本及总
的 200份标本的 r值进行比较发现 ,中肋基部宽度
与叶片宽度的数值最大分别为 0.76、0.83和 0.73,
线性相关性最显著;中肋基部宽度与叶片最大宽度
和最大长度 、角部细胞最大长度和宽度均具有较强
的线性关系。
从表 1可以看出 ,选自不同地区 、不同生境的
200份牛角藓标本叶片特征的各项指标有极强的线
性相关性 。在 28个 r值中仅有 5个数值没有相关
性 ,有 8个 r值大于 0.5,其中中肋基部宽度与叶片
宽度 、角部细胞宽度与角部细胞长度相关性极显著 ,
叶片长度与其它各项指标均有较强的相关性 。虽然
中肋基部宽度与叶片中部细胞长度 、宽度没有明显
的相关性 ,但与其它指标有显著的相关性 ,除了与叶
片弯曲程度的 r值为 0.2外 ,其它 r值都大于 0.5。
牛角藓生活在水生生境时叶片表现为较大且
直 ,而生活在较干旱生境时叶片表现为较小且弯曲
程度较大 。随着水分条件的变化 ,牛角藓叶片的弯
曲程度也发生变化 ,从而影响着叶片的形状。采自
不同生境中的牛角藓标本的叶片弯曲程度与其余各
项指标的线性相关性较差 。在水生群落中 ,牛角藓
标本的叶片弯曲程度与叶片宽度的线性相关性显
著 ,与其它特性的线性相关性较差。对总的 200份
标本的分析结果表明 ,叶片弯曲度与中肋基部宽度
表现出极其显著的线性相关性 ,与角部细胞长度和
叶片中部细胞宽度却没有相关性。由此可见 ,叶片
弯曲程度影响叶片的其它形态特征。
　　不同生境条件下的牛角藓各项指标的线性回归
方程线性关系不明显;水生群落的牛角藓各项指标
的线性回归方程线性关系较明显;而所有牛角藓标
本的各项指标的线性回归方程线性相关性极其显
883吴玉环等:牛角藓(Cratoneuronfilicinum(Hedw.)Spruce)叶片形态特征的生态变异及其分类学意义
表 1　牛角藓叶片各特征指标的线性回归分析
Tab.1　LinearregressionanalysisonleavesofC.filicinum
叶片宽度 角部细胞长度 角部细胞宽度 中肋宽度 叶片细胞长度 叶片细胞宽度 中肋弯曲程度
总样品量 (n=200)
0.68＊ 0.39＊＊ 0.37＊＊ 0.65＊＊ 0.30＊＊ 0.26＊＊ 0.18＊ 叶片长度
0.50＊＊ 0.40＊＊ 0.76＊＊ n.s.- 0.15＊ 0.16＊ 叶片宽度
0.75＊＊ 0.50＊＊ 0.36＊＊ 0.17＊ n.s. 角部细胞长度
0.51＊＊ 0.24＊＊ 0.20＊＊ 0.17＊ 角部细胞宽度
n.s.- n.s.- 0.20＊＊ 中肋宽度
0.52＊＊ 0.16＊ 叶片细胞长度
n.s. 叶片细胞宽度
水生群落样品量 (n=16)
0.77＊＊ 0.54＊ 0.57＊ 0.72＊＊ 0.51＊ 0.52＊ n.s.- 叶片长度
0.72＊＊ 0.70＊＊ 0.83＊＊ n.s.- 0.56＊ 0.499＊ 叶片宽度
0.88＊＊ 0.64＊＊ n.s.- 0.52＊ n.s.- 角部细胞长度
0.69＊＊ n.s.- 0.56＊ n.s.- 角部细胞宽度
n.s.- n.s.- n.s- 中肋宽度
0.52＊ n.s- 叶片细胞长度
n.s- 叶片细胞宽度
不同生境条件下的样品量 (n=17)
0.60 n.s.- n.s.- 0.50＊ n.s. n.s.- n.s- 叶片长度
0.50＊ n.s.- 0.73＊＊ n.s.- n.s.- n.s- 叶片宽度
0.59＊ n.s.- n.s.- n.s. n.s- 角部细胞长度
0.51＊ n.s.- n.s.- n.s- 角部细胞宽度
0.51＊ n.s.- n.s- 中肋宽度
n.s.- n.s- 叶片细胞长度
n.s- 叶片细胞宽度
＊ 0.010.05。
著 。可以看出 ,随着样本量的增加 ,样本的离散度减
小 。样本量大时 ,牛角藓的叶片各项指标有显著的
相关性 。当样本数量相当时 ,水生群落的牛角藓各
项指标的线性关系明显好于不同生境条件下的牛角
藓 。相似生境条件的牛角藓外观特征变化不大 ,不
同生境条件时牛角藓的外观变化较大 ,这说明牛角
藓的叶片形态特征受到环境条件的影响较大。
随着样本量的增加 ,牛角藓叶片各特征间的线
性关系相关性增强 ,说明牛角藓虽然形态变化较大 ,
但总体上其形态特征还是比较相似的 。牛角藓的主
要特征有:1)具鳞毛;2)叶细胞菱形或长菱形 ,长为
宽的 2 ～ 5倍;3)叶片三角形或披针形 ,基部收缩 ,
叶缘具齿;4)中肋粗壮 ,到达叶片顶部或稍突出叶
尖;5)角部细胞下延 ,由一群薄壁无色或带黄色的
大型细胞构成(Wijk, 1959)。这些特征并不随着生境
的变化而变化 ,是判断其是否为牛角藓种类的关键特
征和依据 ,而其它方面的特征仅能作为参考 ,不宜以
叶片细胞长短变化等特征作为建立新种的依据。
4　讨　论
苔藓植物具有较强的可塑性 ,这种可塑性是由
于在植物体内保留着高级的(潜在的)分生组织和
生长点 ,随着个体的发育进行 ,环境条件可以在整个
生长周期中不断地对这些幼嫩 ,尚未分化的组织施
加影响 (崔明昆 , 2001),这就造成苔藓植物种内形
态上的千差万别。牛角藓叶片形态上的变化与环境
因素有直接关系 ,叶片与宽度及叶片弯曲程度等因
素明显随着环境的变化而变化。如生于腐木上的牛
角藓叶片短而宽 , 较直;而生于水中的牛角藓中肋
直 、叶片大;生于潮湿岩石中的牛角藓形态变化较
大 ,叶片弯曲程度不同 ,有直有弯;生于干燥岩石上
的牛角藓叶片大多较小并且多弯曲。在相同生境条
件下形态变化不大 ,形态相近;在不同生境条件下形
态变化较大 ,形态区分明显。因此 ,不应把形态上有
明显区别的牛角藓划分为其他种 ,因为有些似是而
非的种类只不过是另一些种的环境饰变 。牛角藓可
塑性较强 ,随着海拔分布的高度 、着生基质的差异 ,
在外形 、色泽及组织构造等习性上均发生巨大的变
化。其它苔藓植物中也显示出相似的情况 , Longton
(1974)研究南北半球 Polytrichumstrictum的形态变
化 ,发现随着纬度的增加 ,气候条件的不同 ,该种植
物体的叶片长度 、宽度 、年生长量都在减少。在人工
884 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 26卷　第 6期　
控制条件下的一些实验表明 ,上述的各种状况都均
有一定的可塑性 ,但有一些形状有所不同 ,虽然在不
同的环境中但仍表现野外生长的特性 ,这也许是控
制这些形状的基因稳定性较好 ,不受环境因素的影
响 ,而有些形状的基因稳定性不好 ,受环境因素的影
响 ,因此遗传基因和环境因素同时控制着植物体的
表型。牛角藓为世界广泛分布种 ,可能是在适应不
同的生存环境过程中造成一些基因的碱基序列发生
变化 ,引起表型的变化 。
控制这些特征的基因受环境影响较明显 ,处于
不同生态环境中时 ,所受自然选择压力不同 ,表现出
遗传多样性 。 Dale等 (1999)发现 ,南极的 Hemme-
dielaheimi表现出极高的遗传多样性 ,即使是同一
群落的不同植株之间也表现出遗传多样性 ,这可能
是由于南极 UV-B辐射较强 。因此 Eviatar(2001)
提出无论是在全世界范围 ,还是小的范围 ,多样性与
环境差异密切相关 ,自然选择压力越大 ,多样性则越
丰富。由于恶劣的环境会引起基因的不稳定 ,产生
更多的复制错误 ,造成更多的基因多样性 ,以满足生
存的需要 ,这可能是一种复杂的适应环境压力的策
略(Volodymyretal., 2002),因此这些指标不应作为
分类的依据 。Vanderoorten和 Jacquemart(2004)就
提出用于苔藓植物形态分类的一些特征与生物进化
的相关性并不是很大 ,这些特征的可信度受到质疑 ,
且越来越受到微观分子实验数据的挑战。
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作者简介　吴玉环 , 女 , 1972年生 , 博士。主要从事植物分
类与生态学研究。 E-mail:yuhuanwu@iae.ac.cn
责任编辑　王　伟
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