全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (8): 709–717 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00074
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-15 接受日期Accepted: 2013-06-04
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhaocz601@163.com)
高寒草地狼毒枝-叶性状的坡度差异性
李 钰 赵成章* 董小刚 侯兆疆 马小丽 张 茜
西北师范大学地理与环境科学学院, 甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心, 兰州 730070
摘 要 枝条与叶片的生长关系是植物形成不同冠层结构充分利用空间资源的一种策略, 有利于植株通过构型调整增强自
身的光合效率和竞争力, 以适应不同的生境条件。在石羊河上游高寒退化草地, 利用ArcGIS建立研究区域的数字高程模型
(DEM), 并提取样地坡度数据, 采用标准化主轴估计(SMA)方法, 研究了不同坡度狼毒(Stellera chamaejasme)种群枝与叶的生
长。结果表明: 随着坡度增大, 狼毒叶大小、枝长度和分枝数均呈逐渐减小趋势; 狼毒分枝数与枝长度、叶片数与枝长度均
呈异速生长关系, 枝长度增加的速度大于叶片数增加的速度, 分枝数增加的速度大于枝长度增加的速度; 不同坡度间的比较
显示, 较大坡度上狼毒分枝数与枝长度、叶片数与枝长度的异速斜率均较大, 在枝长度一定的条件下, 较大坡度的狼毒具有
更大的叶片数与枝长度的比值和分枝数与枝长度的比值。坡度差异造成环境因子和植被群落环境的变化, 进而影响狼毒的资
源利用策略, 表现为枝条与叶片构型以及二者之间关系的变化, 反映了毒杂草较强表型可塑性的适应机制。
关键词 异速生长, 高寒草地, 叶面积, 坡度, 狼毒, 枝长度
Twig and leaf trait differences in Stellera chamaejasme with slope in alpine grassland
LI Yu, ZHAO Cheng-Zhang*, DONG Xiao-Gang, HOU Zhao-Jiang, MA Xiao-Li, and ZHANG Qian
Research Center of Wetland Resources Protection and Industrial Development Engineering of Gansu Province, College of Geography and Environmental
Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims The growth relationship between twig and leaf is a strategy that plant canopy structure employs to space
resources and enhance photosynthetic efficiency and competitiveness through configuration adjustments. Our ob-
jective was to examine how Stellara chamaejasme exploited twig and leaf configuration to explore the effects of
slope change.
Methods In the upper reaches of Shiyang river, Gansu Province, China, 80 plots were set up at intervals of 20 m
from the foot of a mountain along eight aspects. GPS was used to record latitude, longitude and altitude of each
plot. Community traits were investigated and five S. chamaejasme were cut randomly on each plot for measure-
ment of twig length, twig number, leaf area and leaf number. ArcGIS was used to set up digital elevation model
(DEM) and abstract slope data of the study site. The 80 plots were divided into 0°–10°, 10°–20° and 20°–30°
slope gradients. Values for twig and leaf traits were logarithmically converted, and then the standardized major
axis (SMA) estimation method was used to examine the allometric relationship between twig number, twig length,
leaf number and leaf length.
Important findings Twig length, twig number and leaf area of S. chamaejasme gradually decreased along the
slope gradient. Significant allometric relationships between leaf number and twig length and between twig num-
ber and twig length were found to be consistent in all three slope gradients. Growing speed of twig length was
greater than the speed of leaf number, and the growing speed of twig number was greater than the speed of twig
length. However, there were significant differences in SMA slope in the three slope gradients, suggesting that
slope constrains the leaf number and twig number that can be supported by a given twig length.
Key words allometry, alpine grassland, leaf area, slope, Stellera chamaejasme, twig length

植物性状与环境和生态系统功能的关系是近
年生态学和全球变化研究的热点之一(Harrison et
al., 2010)。植物通过对外部形态及内部生理特征的
调节来响应和适应环境的变化, 同时改变其对生态
系统功能的贡献。在植物的各器官中, 叶片和小枝
是重要的物质生产和输导器官, 其生长规律可决定
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对光截取的模式以及与外界环境的物质交换面积,
在植物生长和植物种群的生活史中具有重要的作
用(刘志国等, 2008)。叶片大小和叶片多少是决定树
冠紧密程度的两个重要因素, 直接影响到植株的冠
层结构和发育模式, 进而影响到植物对光的截取和
对碳的获取能力(Givnish & Vermeij, 1976); 分枝长
和分枝数决定植物分生组织的数目和植物的侧向
生长能力, 同时影响植物的繁殖适应性(Weiner &
Fishman, 1994; Schmid et al., 1995)。小枝大小和叶
片大小之间的相关性反映了叶片在生化和水力生
物学方面的功能需求(Brouat & McKey, 2001), 是由
茎上的叶质量对茎的机械支撑与传导的需求所导
致, 是植株冠层结构的结果(Westoby et al., 2002)。
Westoby和Wright (2003)发现, 茎细小且多分枝的
物种通常会有较小的叶片和其他附属物, 而茎粗大
的物种叶片和附属物均较大, Corner (1949)定律也
表达了类似的涵义; Brouat等(1998)认为, 植物的茎
所能承担的总叶面积是一定的, 这与植物茎的维管
组织情况有关, 且整体叶面积增大30倍时, 枝条的
横断面就会增大10倍; 在干旱或低温生境中或者随
海拔的增加, 环境压力增加, 在某一给定的小枝横
截面积下物种将支撑较小的叶面积(Preston & Ack-
erly, 2003; Westoby & Wright, 2003)。植物的形态特
征除了受到物种本身生物学特性的限制外, 还受到
物种所处环境条件的影响。坡度综合控制着水分、
光照等环境因子和群落环境的变化, 直接或间接地
影响植物的生长。因此, 研究不同坡度上植物枝与
叶的生长规律对揭示植物在不同生境中的适应机
制有重要意义。
狼毒(Stellera chamaejasme)是一种广泛分布于
我国北方草原的瑞香科根颈型多年生草本有毒植
物, 地下部分是木质化的肉质根, 地上部分从根茎
处萌生多数独立斜展的枝条, 叶片互生。由于具有
根系大、吸水能力强、恶劣生境下繁殖能力强、斑
块扩张与合并的扩散方式等特点, 狼毒能够占据更
宽的生态幅, 呈现滋生蔓延的态势, 严重影响草地
畜牧业发展和草原生态系统平衡。目前, 许多学者
研究了狼毒种群空间分布格局(高福元等, 2011)、狼
毒种群土壤种子库(赵成章和张启鹏, 2010)、狼毒种
群与针茅种群之间的关联性(赵成章等, 2011)等, 但
是从枝条构型及其对叶片生长的影响, 以及不同环
境中这种影响机制是否发生变化的视角, 揭示不同
生境中狼毒表型可塑性适应机制的研究较为薄弱。
鉴于此, 本文对不同坡度上狼毒枝与叶的构型和生
长关系进行研究, 检验狼毒枝与叶的关系是否与木
本植物具有相似性, 探讨不同生境下狼毒枝与叶的
生长规律, 进一步认识和理解狼毒种群动态和生活
史策略。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
研究区位于石羊河上游甘肃省肃南县皇城草
原, 海拔2 534–2 688 m, 具有大陆性气候和山地垂
直气候特征。年平均气温1–2.5 ℃, 7月平均气温14
℃, 1月平均气温–12.5 ℃, ≥0 ℃积温为1 400–
1 688 ℃, 年降水量270–350 mm, 主要集中在6–8
月。土壤以栗钙土和黑钙土为主, 受地势起伏的影
响, 植被分布具有明显的垂直分异性, 植被以旱生
多年生禾本科植物和湿中生灌木为主。天然草地主
要植物有狼毒、阿尔泰针茅(Stipa krylovii)、冷蒿
(Artemisia frigida)、甘肃臭草(Melica przewalskyi)、
冰草(Agropyron cristatum)、草地早熟禾(Poa prat-
ensis)、赖草 (Leymus secalinus)、星毛委陵菜
(Potentilla acaulis)、异叶青兰(Dracocephalum di-
versifolium)、碱韭(Allium polyrhizum)等。
1.2 实验方法
1.2.1 植物取样
根据实地考察所得结果, 狼毒种群的形态特征
对坡向、坡度等有很强的响应策略。所以于2011
年 8月在研究区选择一座相对独立的小山
(101°47′43″–101°49′47″ E, 37°54′30″–37°55′30″ N),
山高约200 m, 山脚基本位于同一海拔, 山坡包含
所有标准8个坡向。在地形图上将这座小山按照坡
向划分, 沿8个方向从山脚向山顶每上升20 m设置
一块样地, 每个方向共计10块样地, 总共为80块样
地, 基本涵盖了研究区的所有海拔、坡向和坡度。
取样时, 首先用手持GPS记录每块样地的经纬度与
海拔。其次进行草地群落学调查, 每个样地用1 m ×
1 m样方测定所有植物的盖度、高度和地上生物量,
3次重复。然后, 进行狼毒枝叶性状调查, 每个样地
随机剪取5株狼毒的地上部分, 放入自封袋带回室
内, 记录分枝数, 并测量每株狼毒的所有枝条长度,
以分枝为单位, 记录叶片数量和叶片面积(通过扫
描每一个分枝上的所有叶片, 用MapInfo软件进行
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计算), 将叶片和枝条分别在65 ℃烘干至恒重并记
录干质量。最后, 进行土壤水分采样, 每个样地用
土钻(直径= 4 cm)在0–30 cm土层范围分3层间隔10
cm取土样, 重复3次, 同时在每个样点用土钻(直径
= 4 cm)取0–30 cm混合土样, 重复3次, 所有样品均
剔除明显的植物根段和枯落物等杂质, 装入编号的
铝盒中, 带回实验室, 在105 ℃的烘箱内烘12 h, 取
出称重, 计算出各层及0–30 cm土层土壤质量含水
量。
1.2.2 空间数据
利用ArcGIS对研究区1:50 000地形图进行数字
化 , 得到研究区域10 m分辨率的数字高程模型
(digital elevation model, DEM)。在DEM的基础上利
用Spatial Analyst模块中的Surface Analysis命令提取
坡度, 它是一个微分点上的概念, 是地表曲面函数z
= f(x, y)在东西、南北方向上的高程变化率的函数,
基于DEM的坡度提取是在3 × 3的栅格分析窗口中
采用差分计算方法来进行的(Skidmore, 1989), 具体
方法参见汤国安等(2010)的文献。
1.2.3 数据分析
依据坡度将80个样地划分为3个坡度组(分别为
A、B、C), 各组的样方数和狼毒种群特征见表1。
将所有样方归为3个坡度组进行狼毒枝叶性状统计
分析, 以每个样地5株狼毒枝、叶性状的平均值代表
该样地狼毒的枝、叶性状值, 然后对平均值进行对
数(以10为底)转换后再进行分析, 对数转换使之符
合正态分布。枝与叶片属性包括: 枝长度、分枝数、
叶面积、叶片数。其中, 以枝长度表示枝大小, 叶
面积表示叶大小。对任意两个功能特征关系的研究,
采用 ay bx= , 线性转换成 log( ) log( ) log( )y b a x= + ,
式中, x和y表示两个特征参数, b代表性状关系的截
距, a表示相关性的斜率, 即异速生长参数或相对生
长的指数, 当a = 1时, 表示两者是等速关系; 当a >
1时, 表示y的增加程度大于x的增加程度; 当a < 1
时, 表示y的增加程度小于x的增加程度。数据分析
主要采用标准化主轴估计(standardized major axis
estimation, SMA)的方法(Warton et al., 2006), 由软
件(S)MATR Version 2.0 (Falster et al., 2006)计算完
成。每一个回归斜率的置信区间根据Pitman (1939)
方法计算。不同坡度梯度间功能特征平均值的比较
采用单因素方差分析(ANOVA), 这些计算在SPSS
16.0 (SPSS Inc., Chicago, USA)下进行。
2 结果
2.1 不同坡度狼毒枝与叶性状
单因素方差分析表明, 不同坡度上狼毒枝与叶
性状均存在显著性差异(p < 0.05) (表2), 随着坡度
的增大, 狼毒枝长度、分枝数、叶面积和单个枝条


表1 样地分组和狼毒种群的生物学特征(平均值±标准误差)
Table 1 Plot groups and biological characteristics of Stellera chamaejasme population (mean ± SE)
生物学特征 Biological characteristics 坡度分组
Slop group
坡度范围
Slope range
样方数
Number 高度
Height (cm)
盖度
Coverage (%)
地上生物量
Aboveground biomass (g·m–2)
A 0°–10° 27 16.7 ± 0.8a 32 ± 1.3a 9.24 ± 1.09a
B 10°–20° 27 15.1 ± 0.5b 28 ± 1.2c 7.93 ± 1.43b
C 20°–30° 26 13.8 ± 0.5c 30 ± 1.2b 8.07 ± 1.12b
同列不同小写字母表示坡度间差异极显著(p < 0.01)。
Different small letters in the same column indicate highly significant difference among slopes (p < 0.01)．



表2 不同坡度狼毒枝与叶性状(平均值±标准误差)
Table 2 Twig and leaf traits of Stellera chamaejasme in different slopes (mean ± SE)
坡度 Slope 叶面积 Leaf area (mm2) 叶片数 Leaf number 枝长度 Twig length (cm) 分枝数 Twig number
0°–10° 28.45 ± 1.06 50 ± 2 18.5 ± 0.7 31 ± 1
10°–20° 27.12 ± 1.21 49 ± 2 17.5 ± 0.5 30 ± 1
20°–30° 25.53 ± 1.19 47 ± 1 16.8 ± 0.4 28 ± 1
p 0.039 0.040 0.026 0.032

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叶片数均呈减小趋势, 从0°–10°到20°–30°分别减小
了9.19%、9.68%、10.26%和4.08%。
2.2 狼毒枝长度与叶片数的关系
在每一坡度梯度内, 狼毒叶片数与枝长度均呈
显著正相关关系(对任一梯度均是p < 0.05, 图1)。不
同坡度梯度间的斜率存在显著差异(p < 0.05)。
0°–10°、10°–20°、20°–30°坡度上, 斜率分别为0.591
(95%的置信区间CI = (0.524, 0.790), p = 0.762; 图
1A)、0.744 (95%的置信区间CI = (0.732, 0.907), p =
0.585; 图1B)、0.782 (95%的置信区间CI = (0.718,
0.941), p = 0.716; 图1C), 且均与1.0存在极显著差
异(p < 0.01), 表明枝长度越大, 叶片数越多, 枝长
度增加的速度大于叶片数增加的速度。随着坡度的
增大, 狼毒叶片数与枝长度的斜率逐渐增大, 表明
在某一给定的枝长度时, 较大坡度上狼毒具有更大
的叶片数与枝长度的比值。
2.3 狼毒枝长度与分枝数的关系
在每一坡度梯度内, 狼毒分枝数与枝长度均呈
显著正相关关系(对任一梯度均是p < 0.05, 图2)。不
同坡度梯度间的斜率存在显著差异(p < 0.05)。
0°–10°、10°–20°、20°–30°坡度上, 斜率分别为1.126
(95%的置信区间CI = (1.028, 1.295), p = 0.637; 图
2A)、1.272 (95%的置信区间CI = (1.017, 1.349), p =
0.682; 图2B)、1.301 (95%的置信区间CI = (1.042,
1.383), p = 0.721; 图2C), 且均与1.0存在极显著差
异(p < 0.01), 表明枝长度越大, 分枝数越多, 分枝
数增加的速度大于枝长度增加的速度。随着坡度的
增大, 狼毒分枝数与枝长度的斜率逐渐增大, 表明
在某一给定的枝长度时, 较大坡度上狼毒具有更大
的分枝数与枝长度的比值。
2.4 不同坡度草地群落和土壤水分特征
不同坡度上草地群落的盖度、高度、地上生物





图1 狼毒枝长度与叶片数的关系。A, 坡度0°–10°。B, 坡度10°–20°。C, 坡度20°–30°。
Fig. 1 Relationship between twig length and leaf number of Stellera chamaejasme. A, Slope 0°–10°. B, Slope 10°–20°. C, Slope
20°–30°.





图2 狼毒枝长度与分枝数的关系。A, 坡度0°–10°。B, 坡度10°–20°。C, 坡度20°–30°。
Fig. 2 Relationship between twig length and twig number of Stellera chamaejasme. A, Slope 0°–10°. B, Slope 10°–20°. C, Slope
20°–30°.

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表3 不同坡度样地的主要特征(平均值±标准误差)
Table 3 Main characteristics of plots in different slopes (mean ± SE)
群落特征 Community characteristic 坡度
Slope 盖度 Coverage (%) 高度 Height (cm) 地上生物量 Aboveground biomass (g·m–2)
土壤水分
Soil moisture (%)
0°–10° 79.67 ± 5.25a 18.39 ± 0.37a 98.29 ± 2.91a 9.83 ± 0.22a
10°–20° 72.75 ± 3.61b 17.62 ± 0.50b 94.75 ± 3.44b 9.15 ± 0.37b
20°–30° 68.75 ± 3.95c 15.83 ± 0.81c 89.66 ± 3.28c 8.38 ± 0.20c
同列不同小写字母表示坡度间差异极显著(p < 0.01)。
Different small letters in the same column indicate highly significant difference among slopes (p < 0.01).


量和土壤水分均存在极显著差异(p < 0.01)。从
0°–10°到20°–30°, 草地群落和土壤水分特征均呈减
小趋势。其中, 群落盖度减小了13.71%, 群落高度
减小了13.66%, 群落地上生物量减小了8.78%, 土
壤水分减小了15.31%。表明随着坡度增大, 土壤含
水量减少, 植被覆盖状况变差, 生产力下降。
3 讨论
植物的形态可塑性是适应异质环境的一个重
要特征, 使植物能够把资源最佳地分配到不同的器
官, 以避免或降低相邻植物的竞争。叶片被认为是
植物进行光合作用获得碳的最重要功能结构, 而枝
条主要行使物理支持和水分运输的功能, 二者在生
物力学及功能上具有密切联系。以前的相关研究表
明, 在当年生小枝上, 叶大小与小枝大小之间是一
种比例指数为1.5的异速生长关系, 即小枝大小每
增加1.0倍, 叶大小将增加1.5倍(Preston & Ackerly,
2003; Westoby & Wright, 2003; Sun et al., 2006)。本
研究发现, 狼毒叶片数与枝长度、分枝数与枝长度
之间也呈异速生长关系, 并且不同坡度上的这种异
速关系存在差异。在山地环境中, 坡度控制着其他
生物环境因子的组合与变异, 不同坡度上, 不仅光
照和水分等环境因子发生变化, 而且群落环境也发
生变化。不同的密度、营养和光条件对植物各生长
时期的冠幅、分枝长、分枝数等都有显著影响。因
此, 不同坡度上狼毒枝与叶形态特征的变异反映了
其对异质性生境的适应机制。
3.1 狼毒枝长度与叶片数的关系
形态特征和生长特性的改变是植物适应不同
环境和资源水平的重要策略(Maherali & Delucia,
2001)。枝叶大小关系是植物的重要生活史策略
(Westoby et al., 2002), 其比例不仅反映枝叶生物量
的分配(Normand et al., 2008), 也体现了植物适应
特定环境的构型塑造(Enquist & Niklas, 2002)。狼毒
叶片数与枝长度呈异速生长关系, SMA斜率显著小
于1 (p < 0.01) (图1), 表明枝长度增加的速度大于叶
片数增加的速度, 与Yagi (2004)的研究结果一致。
Yagi (2004)研究发现长的当年生小枝比短的当年生
小枝具有更小的叶数量与茎长度的比值, 即单位茎
长度的叶片数更少, 说明侧端的腋芽在大的枝条上
比小的枝条上更容易受到抑制。狼毒叶片数与枝长
度的异速生长是由多种因素引起的: 1)狼毒叶片互
生, 叶片均匀地排列在枝条上, 彼此之间相互作
用、相互关联, 有利于小枝与叶片内部物质传输和
转移, 使得这些小枝与其上着生叶片的生长具有密
切的关系。根据Corner法则, 小枝大小和叶大小间
存在正相关关系(Corner, 1949)。狼毒枝条长度增大,
叶片数与叶面积均增加, 过多和过大的叶片都会造
成上部叶片对下部叶片的遮挡, 不利于光资源的充
分利用, 并且由于枝条数随枝长度增大而增多, 各
分枝之间相互拥挤程度加剧, 造成叶片之间相互遮
光, 因而导致叶片数增加的速度比枝长度增加的速
度小。2)可能是叶片“大小-数量”的权衡对枝长度与
叶片数关系产生影响。Kleiman和Aarssen (2007)以
及杨冬梅等(2012)在小枝内部“大小-数量”权衡关系
的研究中发现, 叶片“大小-数量”间呈等速负相关
关系, 即在单位枝条大小上, 其上着生的叶片越大,
数量越少; 叶片越小, 数量越多。因此, 狼毒叶片数
与枝长度的异速关系也可能是叶片大小变异影响
的结果。
3.2 狼毒枝长度与分枝数的关系
生活在特定环境中的植物的生长受到个体发
育过程中不同构件单元(如根、茎、叶、种子等)的
大小和数量的调节和控制(Heuret et al., 2006; Yagi,
2006), 同时也受到各种内在因素的限制(Walter &
Schurr, 2005)。枝条大小和数量关系反映植物适应
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环境胁迫的构型和生物量分配策略。狼毒分枝数与
枝长度呈正相关关系, 异速斜率显著大于1 (p <
0.01) (图2), 表明狼毒分枝数增加的速度大于枝长
度增加的速度, 枝生物量投入越大, 狼毒越有更高
的分枝数与枝长度的比值, 原因主要有以下几个方
面: 首先, 狼毒枝条顶端生育头状花序, 因而枝条
数决定花数目。由于花数目代表繁殖适合度, 每朵
花在未进行传粉结实前都代表产生后代的可能, 花
数目越多, 产生后代的可能性越大, 繁殖适合度就
越高(陈学林等, 2009)。因此, 分枝越多意味着花数
目越多, 越有利于狼毒种群的生存和繁殖。其次,
狼毒枝条支持着叶片和花的生长, 为了保证水分传
输效率和运输安全, 其枝长度增长速度要显著低于
分枝数增加的速度。最后, 狼毒是多年生草本植物,
分枝数与龄级有关, 龄级越大, 分枝数越大, 而枝
条的伸长更容易受环境因素的限制, 不能持续增
加。此外, 对于任何植物而言, 其枝条生长的物质
投资方式取决于顶端优势和横向扩展的生态权衡。
研究区狼毒位于草地群落中层, 光线较充足, 狼毒
通过增加枝条分叉数量, 以侧向伸展的方式最大限
度地获取光资源。由于以上原因, 狼毒分枝数增加
的速度较枝长度增加的速度快。狼毒在选择较小的
单位枝长度的叶片数的同时, 选择多而相对较短的
枝条, 说明与增大枝长度相比, 增加分枝数对整株
狼毒叶片数的增加更有利, 即有利于狼毒提高光合
碳获取。
3.3 狼毒枝与叶生长的坡度效应
植物小枝的“大小-数量”关系既与植物的生活
史特征有关, 也受环境因素(比如光照和水分等)的
影响(许月等, 2012)。较大坡度上狼毒具有较少的分
枝数和较小的叶片、枝长度(表2), 这主要与坡度引
起环境条件的变化有关。第一, 植物最优的形态结
构极大地取决于光环境, 光照变化不仅能影响植物
的光合速率和呼吸速率等, 而且显著影响植物的分
枝生物量、叶面积、枝长度和枝叶生物量比等植物
形态特征(何维明和钟章成, 2000)。研究区狼毒生长
期为6月15日到8月15日, 在此期间太阳直射角为
57°–65°, 因而25°–33°坡面上接收的太阳辐射能最
多; 0°–30°坡度上, 光照强度与坡度呈正比, 较大坡
度上狼毒接收的光照充足, 倾向于生长较小的叶
片, 因为较大的叶面积呼吸和蒸腾成本更高, 不利
于其光拦截能力和光合碳获取能力最大化; 相反,
小叶更有利于植物生长, 因为厚而小的叶片光合能
力强、散热快、蒸腾失水少(Gibson, 1998), 有利于
维持水分平衡, 而且小叶比大叶具有更短的展叶时
间, 更高的热交换系数, 通过叶边缘进行热量和物
质交换的阻力更低等优势, 因而在热、干、高光和
低养分的环境条件下, 较多的小叶对植物更有利
(Li et al., 2009)。第二, 随着坡度的增加, 土壤稳渗
率降低, 入渗量减小, 径流量增加(张晴雯等, 2004),
土壤水分成为影响植物生长的一个主要因子(表3)。
狼毒根系主要分布在地下10–30 cm土层中, 主根和
粗大根系占据了很大的生存空间, 毛细根有较大的
表面积和足够的长度, 主根和毛细根的有效结合在
土壤中形成了密布的根系网络, 对土壤水分存在极
强的竞争力(赵成章, 2004), 能够适应水分缺乏的恶
劣环境条件。干旱胁迫条件下植株的高度、叶面积
等值显著降低, 同时由于光合作用受到明显抑制,
植物能量分配在营养生长、有性生殖及无性生殖上
的总量和比例都将发生改变(Chaves et al., 2003)。从
维持成本的角度看, 小叶的呼吸和蒸腾成本更低,
可以降低植株的维持消耗, 从而有利于植株各器官
寿命的延长(Reich et al., 1992); 另外, 在低温等不
利环境下, 植物小枝的茎更容易出现栓塞(Mcculloh
& Sperry, 2005), 导致传输效率降低, 只能满足较
小叶片的营养和水分传输需求, 叶片变小可以使植
物组织面临水分亏缺的风险最小化(Woodward et
al., 2004), 并且随着个体高度的增加, 水分在导管
中的运输将受到更大的阻力(Ryan & Yoder, 1997),
因此, 较大坡度上狼毒生长较小的叶片和较短的枝
条以增强其适应能力。第三, 高寒山区具有多风的
生境特点, 与较小坡度相比, 生长于坡度较大区域
的狼毒会受到更强的风力作用, 由风力引起的弯曲
力矩与叶片面积和叶柄长度的立方成正比(Niklas,
1999), 形成较小的叶面积与枝长度是狼毒躲避风
力影响的一种策略。
由于狼毒选择不同的叶大小和枝条构型来适
应不同的生境, 造成不同坡度上狼毒叶片数与枝长
度、分枝数与枝长度间的异速斜率存在差异(图1、
图2)。首先, 随着坡度的增大, 狼毒叶片逐渐变小,
为了补偿叶片变小对光合效率的影响, 狼毒增加单
位长度枝条上的叶片数, 即叶大小与叶数量之间进
行权衡, 造成较大坡度上叶片数与枝长度的异速斜
率较大。其次, 随着坡度的增大, 水热条件变差造
李钰等: 高寒草地狼毒枝-叶性状的坡度差异性 715

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00074
成土壤干燥, 较短的枝条在土壤水分不足的生境中
更有利, 并且坡面植被覆盖状况变差(表3), 群落郁
闭程度和拥挤程度减小, 狼毒的横向生长受到的限
制减弱, 分枝数减小的速度较枝长度减小的速度
慢, 所以在某一给定的枝长度时, 较大坡度上的狼
毒具有更大的分枝数与枝长度的比值。
本研究结果说明, 狼毒分枝数增加的速度大于
枝长度增加的速度, 枝长度增加的速度大于叶片数
增加的速度, 随着枝长度增加, 单个枝条的叶片数
增加较缓慢, 但是分枝数的快速增加有利于整株狼
毒叶片数的增加, 弥补了单个枝条叶片数较少的不
足, 这种枝与叶之间, 各分枝之间的协作关系形成
一个复杂的构型系统, 使狼毒具有更强的表型可塑
性。不同坡度上狼毒枝与叶的异速斜率存在差异,
是由不同坡度引起的环境异质性造成的, 说明枝与
叶构型不仅是不同构件单元大小数量关系权衡的
结果, 也是适应不同环境条件下能量交换效率的一
个副产物, 反映了毒杂草较强的表型可塑性和适应
性。此外, 较大坡度上的狼毒倾向于更小的叶片构
型, 与“自然界中叶大小分布经常是拥有大量小叶
的强烈右偏”一致, 即大多数木本植物都具有相对
小的叶片(Gleason & Cronquist, 1991), 也说明草本
植物毒杂草与木本植物在对生境的适应策略上
趋同。
致谢 国家自然科学基金项目(91125014和40971-
039)、甘肃省科技支撑计划项目(1011FKCA157)和
甘肃省生态学重点学科。
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责任编委: 李新荣 责任编辑: 李 敏