全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (11): 1033–1043 doi: 10.17521/cjpe.2015.0100
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-02-02 接受日期Accepted: 2015-08-13
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn)
树种对土壤有机碳密度的影响: 5种温带树种同质
园试验
王薪琪 王传宽* 韩 轶
东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040
摘 要 树种通过改变凋落物输入与周转及根系活动影响土壤的理化和生物学性质及固碳功能。合理选择树种是碳汇林业中
一个亟待解决的理论和实践问题。为了减少林分特征和立地条件差异的影响, 2004年在相同气候、土壤和经营历史的立地上
建立了东北地区常见树种同质园, 10年(2013–2014年)后测定了其中的3种阔叶树(白桦(Betula platyphylla)、胡桃楸(Juglans
mandshurica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica))和两种针叶树(落叶松(Larix gmelinii)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica))
人工纯林的土壤有机碳(SOC)及土壤容重、全氮、微生物生物量碳、微生物生物量氮、pH值等相关因子, 旨在比较探索树种
对SOC含量及其垂直分布的影响。结果表明: (1)树种显著影响0–40 cm土层SOC总密度(p < 0.05)。其中, 0–10 cm土层SOC密度
变化范围为2.79–3.08 kg·m–2, 表现为胡桃楸林>水曲柳林>白桦林>落叶松林>樟子松林; 10–20 cm土层变化范围为1.56–2.19
kg·m–2, 表现为樟子松林>胡桃楸林>水曲柳林>白桦林>落叶松林; 20–30 cm土层变化范围为1.17–2.10 kg·m–2, 表现为白桦林、
水曲柳林显著高于其他树种纯林; 30–40 cm土层变化范围为0.84–1.43 kg· m–2, 表现为白桦林显著高于其他树种纯林。(2) SOC
密度垂直分布格局因树种和土层而异。胡桃楸林、落叶松林0–10 cm土层SOC密度占0–40 cm土层总密度的相对量显著高于其
他树种纯林, 白桦林20–40 cm土层的SOC密度相对量显著高于其他树种纯林, 这说明不同层次SOC密度的主控因子因树种而
异。(3)不同树种纯林SOC浓度、容重差异显著, 且两者呈负相关。胡桃楸林、水曲柳林和落叶松林SOC密度与土壤微生物生
物量、土壤pH值均呈正相关关系。5个树种纯林SOC密度均与全氮密度呈正相关关系。研究表明, 树种通过改变土壤理化性
质和微生物活动而显著影响SOC密度, 不同树种SOC密度垂直变化格局可能是由不同树种在各个土层中的SOC密度主控因
素不同所致。
关键词 树种, 土壤性质, 土壤有机碳, 土壤微生物, 垂直分布
引用格式 : 王薪琪 , 王传宽 , 韩轶 (2015). 树种对土壤有机碳密度的影响 : 5种温带树种同质园试验 . 植物生态学报 , 39, 1033–1043. doi:
10.17521/cjpe.2015.0100
Effects of tree species on soil organic carbon density: A common garden experiment of five
temperate tree species
WANG Xin-Qi, WANG Chuan-Kuan*, and HAN Yi
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims Forest trees alter litter inputs, turnover and rhizospheric activities, modify soil physical, chemical and bio-
logical properties, and consequently affect soil organic carbon (SOC) storage and carbon sink strength. That how
to select appropriate tree species in afforestation, reforestation and management practices is critical to enhancing
forest carbon sequestration. The objective of this study was to determine the effects of tree species on SOC den-
sity and vertical distributions.
Methods A common garden experiment with the same climate, soil, and management history was established in
Maoershan Forest Ecosystem Station, Northeast China, in 2004. The experimental design was a completely ran-
domized arrangement with twenty 25 m × 25 m plots, consisting of monocultures of five tree species, including
white birch (Betula platyphylla), Manchurian walnut (Juglans mandshurica), Manchurian ash (Fraxinus mand-
shurica), Dahurian larch (Larix gmelinii), and Mongolian pine (Pinus sylvestris var. mongolica), each with four
replicated plots. A decade after the establishment (2013–2014), we measured carbon density and related factors
(i.e., bulk density, total nitrogen concentration, microbial biomass carbon, microbial biomass nitrogen, pH value)
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in soils of the 0–40 cm depth for these monocultures.
Important findings Results showed that tree species significantly influenced the SOC density in the 0–40 cm
depth (p < 0.05). SOC density in the 0–10 cm depth varied from 2.79 to 3.08 kg·m–2, in the order of walnut > ash>
birch > larch > pine, in the 10–20 cm depth from 1.56 to 2.19 kg·m–2, in the order of pine > walnut > ash > birch >
larch, in the 20–30 cm depth from 1.17 to 2.10 kg·m–2, and in the 20–40 cm depth from 0.84 to 1.43 kg·m–2. The
greatest SOC density occurred in the birch stands in the 20–40 cm depth. The vertical distributions of SOC density
varied with tree species. The percentage of SOC in the 0–10 cm depth over the total SOC in the soil profile was
significantly higher in the walnut and larch stands than in others, while the percentage of SOC in the 20–40 cm
depth over the total SOC was highest in the birch stands. SOC concentration and soil bulk density differed sig-
nificantly among the stands of different tree species, and were negatively correlated. SOC density was positively
correlated with soil microbial biomass and soil pH in the walnut, ash, and larch stands, and with total nitrogen
density in all the stands. We conclude that tree species modifies soil properties and microbial activity, thereby in-
fluencing SOC density, and that different patterns of vertical distributions of SOC density among monocultures of
different tree species may be attributed to varying SOC controls at each soil depth.
Key words tree species, soil property, soil organic carbon, soil microbe, vertical distribution
Citation: Wang XQ, Wang CK, Han Y (2015). Effects of tree species on soil organic carbon density: A common garden experiment
of five temperate tree species. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 1033–1043. doi: 10.17521/cjpe.2015.0100
森林是陆地生态系统的重要组分, 其植被碳库
约占全球植被碳库的80%, 其土壤碳库约占全球土
壤碳库的70% (Jandl et al., 2007)。土壤碳库因储量
大而对森林碳循环过程影响显著, 进而影响生态系
统的结构和功能(Poeplau et al., 2011)。树种通过改
变凋落物的输入 (Díaz-Pinés et al., 2011)与输出
(Vesterdal et al., 2012)、根系活动(Hansson et al.,
2013)等深刻地影响土壤的物理、化学和生物学性质
及固碳功能(Mueller et al., 2012)。因此, 合理选择树
种是造林、再造林、森林经营等碳汇林业中一个亟
待解决的理论和实践问题(Parry et al., 2007)。
森林土壤有机碳(SOC)由植物、动物和微生物
等各降解阶段的残留混合物组成, 是碳输入和输出
的动态平衡结果(Vesterdal et al., 2013)。不同树种地
上凋落物的数量与质量、地下根系及根系共生体、
分泌物等不同, 会改变土壤养分状况、酸度、土壤
动物微生物的数量和活性等理化和生物学性质, 从
而影响SOC的输入和输出 (Hobbie et al., 2007;
Díaz-Pinés et al., 2011; Vesterdal et al., 2012)。土壤养
分状况的改善能提高森林净初级生产量以及凋落物
产量, 进而促进SOC的积累(Gurmesa et al., 2013)。
增加土壤微生物的数量及其活性能提高SOC的稳定
性, 促进SOC的积累(Xu et al., 2013)。但是, 不同树
种通过这些过程对SOC的综合影响程度及这些过程
的主要影响因子尚不清晰。
以往有关树种对土壤性质影响的研究多采用选
择立地相邻、树龄相近、基质相似的样方(Neirynck
et al., 2000; Laganière et al., 2012), 或在天然混交林
中就各个树种的单独个体进行测定 (Dijkstra &
Fitzhugh, 2003)。因受到林龄、立地条件等相关因素
的影响, 这类研究很难阐明树种对土壤理化和生物
学性质的效应 (Vesterdal et al., 2013) 。例如 ,
Mareschal等(2010)报道温带阔叶林SOC储量高于针
叶林, 而Gurmesa等(2013)则发现针叶林SOC储量高
于阔叶林。同样, 我国亚热带地区主要树种对SOC
的影响(李强等, 2008; Wang et al., 2010)的研究结论
也不一致。其中, 研究方法存在缺陷是导致这些结
果不一致的重要原因之一。
早在20世纪50年代, Ovington (1954, 1956)就采
用同质园(common garden)试验方法研究不同树种
对SOC的影响。之后, 在北美、欧洲等地的温带和
北方森林中相继采用同质园试验探讨树种对土壤碳
储量、土壤呼吸、土壤养分循环以及土壤理化性质
的影响(Hobbie et al., 2007; Mueller et al., 2012;
Vesterdal et al., 2012)。通过在相同林龄、相同经营
历史、相同土壤基质的立地条件下建立同质园试验,
可以最大程度地降低气候和立地条件差异带来的影
响(Vesterdal et al., 2013)。然而, 同质园试验的建立
对立地条件要求高、成本大、试验期限长, 因此, 目
前因试验重复量有限、林龄小等问题而难以形成一
致的结论。
本研究于2004年首次在相同气候、土壤和经营
王薪琪等: 树种对土壤有机碳密度的影响: 5 种温带树种同质园试验 1035

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历史的立地上建立了东北地区常见树种同质园, 10
年后(2013–2014年)测定了其中的白桦(Betula platy-
phylla) 、胡桃楸 (Juglans mandshurica) 、水曲柳
(Fraxinus mandshurica)、落叶松(Larix gmelinii)、樟子
松(Pinus sylvestris var. mongolica)等5个树种的人工
纯林的SOC密度及土壤容重、全氮、微生物生物量
碳、微生物生物量氮、pH值等相关因子, 旨在比较
探索树种对SOC密度及其垂直分布的影响。具体研
究目标包括: (1)量化树种对SOC密度及其垂直分布
的影响; (2)探索SOC密度与其他土壤理化和生物学
特性的关系。研究结果不但可为造林、再造林、森
林经营等碳汇林业中选择适当树种、充分发挥森林
生态系统服务功能等提供科学依据, 还可为构建森
林生物地球化学循环模型提供实测数据。
1 研究方法
1.1 研究地自然概况与试验设计
试验地设置在帽儿山森林生态站 (45.40° N,
127.47° E)。平均海拔400 m, 平均坡度10°–15°。气
候为明显的大陆性温带季风气候, 年平均气温2.8
℃, 年降水量629 mm。土壤为暗棕色森林土。植被
为典型的温带次生林。
2004年春季在此地建立了面积达8 hm2的同质
园试验区。由于样地建立之前为农用耕地, 气候、
土壤和经营历史相同, 地势平坦均一, 因此试验采
用完全随机设计。整个试验包括了东北地区11个主
要树种, 每个树种设置4个重复样地, 共有44块样
地; 每块样地大小为25 m × 25 m, 按1.5 m × 1.5 m
的株行距栽植一个树种的纯林; 所有树种的栽植苗
龄均为2年。样地本底土壤调查结果显示, SOC浓度
无显著空间变异(0–10 cm: p = 0.22; 10–20 cm: p =
0.09; 20–30 cm: p = 0.33; 30–40 cm: p = 0.42)。本研
究选取了其中已经成林的5个树种的纯林, 其中包
括3个落叶阔叶树种(白桦、胡桃楸、水曲柳)和2个
针叶树种(落叶松和樟子松)。2013年10月对试验样
地进行清查(表1)。
1.2 野外采样与室内分析
2013年10月在每块样地内随机选取5个样点进
行土壤取样(考虑到树种间可能的边缘效应, 取样
点距离样方边缘至少5 m, 作为缓冲带)。同质园建
立前是弃耕地, 故采用了机械分层法取样, 每10 cm
一层, 共4层, 深至树木的根系分布区(0–40 cm)。
将土样去除植物残体及石砾自然风干后, 先过
2 mm (10目)土筛, 然后取其中20 g左右过0.18 mm
(80目)土筛, 在65 ℃下烘干至恒定质量; 称取其中
0.050 0 g土样酸化处理后, 在105 ℃下烘干3 h去除
无机碳; 之后, 采用燃烧法通过multi N/C 3000分析
仪(Analytik Jena AG, Jena, Germany)测定土样中的
SOC含量。与此同时, 测定各土层的全氮浓度以及
0–10 cm、10–20 cm土层的微生物生物量碳和微生物
生物量氮、pH值。采用凯氏定氮法测定全氮浓度
(Bremner & Mulvaney, 1982); 采用氯仿熏蒸浸提法
测定微生物生物量(Vance et al., 1987); 采用Mettler
Toledo实验室pH计测定pH值。
SOC密度采用单位面积上相同土壤质量的方法
计算 , 以排除不同土壤质量对计算结果的影响
(Ellert & Bettany, 1995; Wellock et al., 2011)。某一土
层i的容重Di (g·cm–3)为:
Di = Si / Vi (1 – Gi) (1)
式中, Si为干土质量(g), Vi为土体积(cm3), Gi为直径
大于2 mm的石砾所占的体积百分比(%)。
某一层土壤质量Mi (kg·m–2)为:
Mi = Di × h × 10 (2)
式中, h为土层深度(cm)。


表1 五个树种纯林样地基本情况(平均值±标准偏差)
Table 1 Site characteristics in the monocultures of five tree species (mean ± SD)
树种
Tree species
基径
Basal diameter
(cm)
胸径
Diameter at breast height
(cm)
树高
Tree height (m)
土壤全氮
Soil total nitrogen
(g·kg–1)
土壤pH值
Soil pH value
白桦 Betula platyphylla 10.64 ± 2.84 7.61 ± 2.13 10.07 ± 1.19 3.37 ± 0.11 4.64 ± 0.05
胡桃楸 Juglans mandshurica 5.81 ± 2.90 3.63 ± 1.90 3.74 ± 1.79 3.54 ± 0.21 4.77 ± 0.04
水曲柳 Fraxinus mandshurica 13.73 ± 16.60 7.50 ± 9.97 3.01 ± 2.10 3.63 ± 0.21 4.75 ± 0.05
落叶松 Larix gmelinii 9.32 ± 2.97 7.46 ± 4.07 6.80 ± 1.48 3.16 ± 0.15 4.69 ± 0.06
樟子松 Pinus sylvestris var. mongolica 9.75 ± 2.08 7.36 ± 3.49 4.66 ± 0.65 3.40 ± 0.11 4.79 ± 0.05

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某 一 土 层 固 定 土 壤 深 度 的 含 碳 量 Ci,fixed
(kg·m–2)为:
Ci,fixed = conci × Mi × 10–3 (3)
式中, conci为土壤有机碳浓度(g·kg–1)。
相同土壤质量Mi,equiv为每一层土壤质量的最大
值, 增加土壤质量为Mi,add (kg·m–2):
Mi,add = Mi,equiv – Mi (4)
相同质量土壤的含碳量Ci,equiv 即 SOC密度
(kg·m–2)为:
Ci,equiv = Ci,fixed – conctop × Mi–1,add × 10–3 +
concbottom × (Mi,add – Mi –1,add) × 10–3 (5)
式中, conctop为当前土层的上一层土壤的有机碳浓
度, concbottom为当前土层下一层土壤的有机碳浓度。
1.3 数据分析
运用一般线性模型(GLM)巢式方差分析比较树
种对各土层容重、SOC浓度、SOC密度以及微生物
生物量的影响。运用Pearson相关系数评价SOC浓度
与土壤容重以及SOC密度与土壤全氮密度、土壤微
生物生物量碳氮密度、土壤pH值之间的关系。通过
异常值检验发现 , 落叶松第二个样地有4个点的
SOC浓度显著高于其他点以及落叶松其他样地SOC
浓度平均值。分析发现, 可能由于该样地位于样地
边缘, 曾受到人为干扰而致。因此, 在随后的分析中
剔除了这个样地的数据。统计分析用SPSS 19.0软件
完成。
2 结果
2.1 不同树种纯林土壤容重、有机碳浓度和密度的
比较
树种显著影响0–40 cm土层SOC浓度(经容重加
权)和容重平均值(p < 0.05, 图1A, 1B)。SOC浓度波
动范围为18.68–21.76 g·kg–1, 表现为水曲柳林>胡桃
楸林>白桦林>樟子松林>落叶松林; 土壤容重波动
范围为1.04–1.17 g·cm–3, 表现为白桦林>落叶松林>
水曲柳林>樟子松林>胡桃楸林。树种显著影响0–40
cm土层SOC密度, 表现为白桦林>水曲柳林>胡桃
楸林>樟子松林>落叶松林, 最大值是最小值的1.26
倍(p < 0.05, 图1C)。
2.2 不同树种纯林土壤容重以及有机碳浓度和密
度垂直变化的比较
总体而言, 各树种纯林土壤容重均随土层加深
而显著增大(图2A)。树种间0–10 cm及20–40 cm土层

图1 不同树种纯林0–40 cm土层土壤容重(A)、有机碳浓度
(B)和有机碳密度(C)的比较(平均值±标准误差)。BH, 白桦
林; HTQ, 胡桃楸林; LYS, 落叶松林; SQL, 水曲柳林; ZZS,
樟子松林。不同的小写字母分别代表树种间的显著性差异组
别。
Fig. 1 Comparisons of soil bulk density (A), soil organic car-
bon concentration (B), and soil organic carbon density (C)
among the monocultures of five tree species for 0–40 cm soil
layer (mean ± SE). BH, HTQ, LYS, SQL, and ZZS represent
Betula platyphylla, Juglans mandshurica, Larix gmelinii,
Fraxinus mandshurica, and Pinus sylvestris var. mongolica,
respectively. Different lowercase letters indicate significant
differences among tree species.


容重差异并不显著(p > 0.05), 但10–20 cm土层容重
差异显著(p < 0.05), 表现为: 白桦林>落叶松林>水
曲柳林>樟子松林>胡桃楸林。
各树种纯林SOC浓度均随深度增加而显著降低
王薪琪等: 树种对土壤有机碳密度的影响: 5 种温带树种同质园试验 1037

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图2 不同树种纯林土壤容重(A)、有机碳浓度(B)和有机碳密度(C)垂直变化的比较(平均值±标准误差)。BH, 白桦林; HTQ, 胡
桃楸林; LYS, 落叶松林; SQL, 水曲柳林; ZZS, 樟子松林。不同的小写字母分别代表相同土层树种间的显著性差异组别, 未标
字母的表示无显著性差异。
Fig. 2 Comparisons of the vertical changes in soil bulk density (A), soil organic carbon concentration (B), and soil organic carbon
density (C) among the monocultures of five tree species (mean ± SE). BH, HTQ, LYS, SQL, and ZZS represent Betula platyphylla,
Juglans mandshurica, Larix gmelinii, Fraxinus mandshurica, and Pinus sylvestris var. mongolica, respectively. Different lowercase
letters within the same soil layers indicate significant differences among tree species, and the soil layers without designation of letters
are not significantly different among groups.


(图2B)。树种显著影响0–10 cm土层SOC浓度, 胡桃
楸林>水曲柳林>落叶松林>白桦林>樟子松林(p <
0.05); 树种对10–20 cm土层SOC浓度影响不显著(p
> 0.05); 20–30 cm土层表现为落叶松林显著小于其
他4个树种(p < 0.05); 30–40 cm土层表现为水曲柳
林、胡桃楸林显著高于樟子松林、落叶松林, 白桦
林居中(p < 0.05)。
树种显著地影响0–40 cm各土层的SOC密度(p
< 0.05; 图2C)。0–10 cm土层SOC密度变化范围为
2.79–3.08 kg·m–2, 大小顺序为胡桃楸林>水曲柳林>
白桦林>落叶松林>樟子松林, 最大值是最小值的
1.10 倍。 10–20 cm 土层 SOC 密度变化范围为
1.56–2.19 kg·m–2, 樟子松林>胡桃楸林>水曲柳林>
白桦林>落叶松林 , 最大值是最小值的1.40倍。
20–30 cm土层SOC密度表现为白桦林、水曲柳林显
著高于其他树种纯林。30–40 cm土层SOC密度表现
为白桦林显著高于其他4个树种, 但其他4个树种间
的差异并不显著。
SOC密度的垂直变化随树种而异(图2, 图3)。除
白桦林之外, 其他树种纯林的SOC密度的绝对量及
SOC密度占0–40 cm剖面总SOC密度的相对量(以下
简称SOC密度相对量)均随土壤深度的增加而逐渐
降低, 白桦林SOC密度相对量的垂直变化则表现为
20–30 cm土层显著高于10–20 cm土层(图3)。树种间


图3 不同树种纯林土壤有机碳密度相对量的垂直变化(平
均值±标准误差)。BH, 白桦林; HTQ, 胡桃楸林; LYS, 落叶
松林; SQL, 水曲柳林; ZZS, 樟子松林。不同的小写字母分
别代表树种间的显著性差异组别。
Fig. 3 Vertical changes in the percentage of soil organic car-
bon in each soil layer over the total soil organic carbon in the
monocultures of five tree species (mean ± SE). BH, HTQ, LYS,
SQL, and ZZS represent Betula platyphylla, Juglans mand-
shurica, Larix gmelinii, Fraxinus mandshurica, and Pinus syl-
vestris var. mongolica, respectively. Different lowercase letters
within the same soil layers indicate significant differences
among tree species.

0–40 cm各土层的SOC密度相对量差异均极显著
(p < 0.001, 图3)。0–10 cm SOC密度相对量表现为,
胡桃楸林>落叶松林>水曲柳林>樟子松林>白桦林;
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10–20 cm土层表现为樟子松林>胡桃楸林>水曲柳
林>落叶松林>白桦林。胡桃楸林、樟子松林0–20 cm
土层SOC密度相对量均超过70% (分别为73.79%和
72.61%), 显著高于白桦林的56.19%。20–40 cm土层
树种间SOC密度相对量基本呈现相反趋势。
2.3 土壤有机碳浓度以及密度的影响因子
树种显著影响表层土壤(0–10 cm, 10–20 cm)的
微生物生物量(p < 0.001, 图4)。5个树种纯林的微生
物生物量碳浓度、微生物生物量碳密度均随土层加
深显著降低。各树种纯林间0–10 cm土层微生物生物
量碳浓度以及微生物生物量碳密度差异极显著(p <
0.001): 硬阔树种纯林胡桃楸林、水曲柳林的土壤微
生物生物量碳浓度显著高于樟子松林、落叶松林、
白桦林(图4A), 最大值是最小值的1.71倍; 5个树种
纯林土壤微生物生物量碳密度大小顺序与微生物生
物量碳浓度基本一致(图4B), 最大值是最小值的
1.99倍。树种间10–20 cm土层微生物生物量碳浓度
差异显著(p < 0.05), 大小顺序表现为水曲柳林>胡
桃楸林>樟子松林>落叶松林>白桦林; 而树种间微
生物生物量碳密度差异显著性微弱(p = 0.057)。
Pearson相关分析表明, 5个树种纯林SOC浓度
与土壤容重均呈显著负相关关系(p < 0.01, 表2)。不
同树种纯林SOC密度与其影响因子的相关程度因树
种而异(表2)。5个树种纯林SOC密度与全氮密度均
呈极强正相关关系(p < 0.01)。胡桃楸林、水曲柳林
及落叶松林SOC密度与微生物生物量碳密度正相关
(p < 0.05), 而白桦林、樟子松林的SOC密度与微生
物生物量碳密度均没有显著相关关系(p > 0.05)。此
外, 胡桃楸林、水曲柳林以及落叶松林的SOC密度
与土壤微生物生物量氮密度以及pH值均呈正相关
关系(p < 0.01); 白桦林、樟子松林的SOC密度与土
壤微生物生物量氮密度、pH值的关系同样不显著(p
> 0.05)。5个树种纯林土壤微生物生物量碳密度以及
微生物生物量氮密度均与土壤pH值呈显著正相关
(p < 0.01)。
3 讨论
自然条件下SOC密度的差异是环境条件、经营
方式、树种类型等因素综合作用的结果(Poeplau et
al., 2011)。本研究幼龄林(12年生)的SOC密度(平均
值为7.03 kg·m–2, 图1)显著低于本地区成熟林(60年
生)的SOC密度(阔叶林和针叶林分别为15.57 kg·m–2
和17.16 kg·m–2)(杨金艳和王传宽, 2005)。这主要是
由于成熟林固碳增汇效应影响时间较长而使SOC输
入较高(韩营营等, 2015)、其土壤基质未受人为干扰
而使SOC输出较少的缘故。然而, 在自然条件下难
以从这些综合作用中区分出树种的影响。本研究中
各树种纯林的SOC密度 (变化范围为6.34–7.96



图4 不同树种纯林土壤微生物生物量碳浓度(A)和密度(B)垂直变化的比较(平均值±标准误差)。BH, 白桦林; HTQ, 胡桃楸
林; LYS, 落叶松林; SQL, 水曲柳林; ZZS, 樟子松林。不同的小写字母分别代表树种间的显著性差异组别, 未标字母的表示无
显著性差异。
Fig. 4 Comparisons of the vertical changes in soil microbial biomass carbon concentration (A) and density (B) among the mono-
cultures of five tree species (mean ± SE). BH, HTQ, LYS, SQL, and ZZS represent Betula platyphylla, Juglans mandshurica, Larix
gmelinii, Fraxinus mandshurica, and Pinus sylvestris var. mongolica, respectively. Different lowercase letters within the same soil
layers indicate significant differences among tree species, and the soil layers without designation of letters are not significantly dif-
ferent among groups.
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kg·m–2, 图1)处于我国森林生态系统的SOC密度的
变化范围内(4.4–26.4 kg·m–2, 平均值为10.78 kg·m–2)
(刘世荣等, 2011), 但变异性比后者小得多, 主要归
因于本研究所采用的同质园方法排除了树种之外的
众多因素的干扰。因此, 同质园试验是野外条件下
区分树种对SOC影响的一种有效方法。
3.1 树种对土壤有机碳密度的影响
本研究中不同树种纯林的SOC密度变化处于
Vesterdal等(2013)综合报道的不同温带和北方森林
树种矿质土壤层碳储量的变化范围(1.2–1.8倍)内。
本研究中阔叶树种纯林0–40 cm土层SOC总密度高
于针叶树种纯林 (图1), 与Vesterdal等 (2008)以及
Mareschal等(2010)在温带同质园的研究结果一致。
我们发现, 阔叶树种0–10 cm土层SOC密度显
著高于针叶树种, 树种间SOC密度大小顺序与SOC
浓度顺序基本一致(图2B和2C), 说明树种主要通过
影响SOC浓度进而造成其SOC密度间的差异。产生
这种差异可能与森林凋落物、根系周转代谢产物等
有关(Mueller et al., 2012)。阔叶树种凋落物质量较
高、分解速率快, 从而有更多的腐殖质进入土壤形
成SOC (郭忠玲等, 2006; Vesterdal et al., 2008)。此
外, 阔叶树种土壤中蚯蚓生物量显著高于针叶树种
(Reich et al., 2005), 蚯蚓能够将凋落物整合进入矿
质土层, 从而提高SOC储量。树种间10–20 cm土层
SOC浓度的差异显著性微弱(p = 0.09), 土壤容重差
异显著, 但SOC密度大小顺序仍与SOC浓度基本一
致(图2B, 2C), 说明树种通过改变SOC浓度和容重
进而影响SOC密度。随着土层加深, 地上凋落物对
深层土壤的影响逐渐减小, 而根系凋落物对SOC的
影响逐渐增大(Rasse et al., 2005)。樟子松林10–20
cm土层SOC密度最高, 可能与樟子松林外生菌根主
要分布于该土层范围有关(朱教君等, 2007)。外生菌
根不仅可促进根系对营养物质的吸收, 还可以降低
根系的分解速率(Adam Langley et al., 2006), 从而促
进与根系有关的SOC储存。白桦林20–40 cm土层SOC
密度显著高于其他树种纯林(图2C), 可能是由于先
锋树种幼龄期生长力旺盛、对土壤空间利用充分(杨
慧等, 2007), 因而积存了较多深层土壤有机质。
土壤腐殖质是SOC的重要组成部分, 是由微生
物以及植物组成的复杂生物聚合物, 其中与微生物
有关的化合物所占的比例很大(Kelleher & Simpson,
2006; Xu et al., 2013)。本研究中, 胡桃楸林、水曲
柳林SOC密度与微生物生物量碳密度显著正相关
(表2), 说明通过提高土壤微生物活性及数量可间接
促进SOC密度的增加。虽然同为落叶阔叶树种, 胡
桃楸林、水曲柳林的凋落物质量(郭忠玲等, 2006;
李雪峰等, 2007)和细根生物量(梅莉等, 2008)均比白
桦林高。由此推测, 白桦林土壤微生物的主要能量
来源——凋落物、细根分泌物等(Fontaine et al.,
2007)质量较低, 加之其土壤pH值最低, 可能抑制
了土壤微生物的生长和繁殖, 导致其对SOC密度的
贡献不显著(表2)。
土壤酸度增强会限制微生物活性, 从而降低微
生物数量(Bauhus et al., 1998)。本研究结果显示,
SOC密度与土壤微生物生物量呈显著正相关的树种
纯林, 其SOC密度与土壤pH值也呈正相关; 否则,
两者之间没有显著的相关关系(表2)。因此, 土壤pH
值可能是通过微生物而间接影响SOC密度, 而不是
通过释放出较多的水解阳离子(铁离子、铝离子)而
促进SOC的化学稳定性(Mueller et al., 2012)。然而,
Mueller等(2012)报道: 土壤总酸度与土壤碳储量显
著正相关。产生这种相悖结论的原因可能是, 土壤
pH值仅表示土壤总酸度的一部分, 而不代表土壤整
体酸度(Thomas, 1996)。另外, 本研究中各树种纯林
SOC密度与总氮密度均显著正相关(表2), 表明森林
土壤碳氮通过土壤有机质紧密联系在一起, 经历相
似的机理过程(Gurmesa et al., 2013)。
树种通过地上和地下凋落物的输入量及质量
(Hagen-Thorn et al., 2004; Díaz-Pinés et al., 2011)、树
木根系周转、分泌物等代谢产物的产生综合影响
SOC密度(Hansson et al., 2013)。虽然本研究未能测
定地上凋落物以及根系碳浓度, 但上述结果表明,
不同凋落物质量导致SOC浓度产生差异, 进而可能
直接导致树种间SOC密度差异, 土壤微生物生物量
以及土壤pH值则可能间接影响SOC密度。
3.2 树种对土壤有机碳密度垂直分布的影响
随着土层的加深, 凋落物层被矿化融合进入土
壤层的有机质减少, 土壤微生物生物量也急剧下降
(Rasse et al., 2005; Xu et al., 2013), 因此各树种纯林
均在0–10 cm土层储存最多的有机质, SOC密度基本
均随土层加深显著降低(白桦林除外, 图4)。白桦林
20–40 cm土层SOC密度相对量(42.81%)显著高于其
他4个树种纯林。究其原因可能有以下两方面: 一是
白桦林土壤微生物生物量较低, 导致凋落物对其土
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壤表层有机质的贡献可能较小; 二是白桦根系也被
外生菌根浸染(师伟等, 2008), 其根系侵入土层较
深, 20–40 cm土层根长占总根长(0–100 cm)的比例
最大(宋恒川等, 2012)。与白桦林相反, 胡桃楸林
0–20 cm土层SOC密度相对量显著高于其他树种纯
林(73.79%), 可能是由于其土壤微生物生物量最高
(图4), 因此凋落物层对胡桃楸林表层有机质的贡献
较大。落叶松林0–10 cm土层SOC密度绝对量较低
(图2C), 但SOC密度相对量较高(图4), 可能因其累
积的凋落物层淋溶的可溶性碳对表层SOC的贡献较
大(Fröberg et al., 2011), 从而导致其土壤表层储存
的有机质较多。可见, 不同树种纯林具有不同SOC
密度垂直分布格局(图2, 图3), 可能是不同树种在
各个土层中的SOC密度主控因素不同引起的。
4 结论
同质园试验是自然条件下区分树种对土壤生物
地球化学循环影响的一种有效方法。由于树木生命
周期长、有机质变化缓慢, 因此阐明这种影响需要
长期监测。尽管本研究缺少对凋落物层以及根系生
物量及活动的同步测定, 但是试验结果表明, 树种
主要通过影响SOC浓度而显著地影响0–40 cm土层
的SOC密度及其垂直分配。不同树种纯林具有不同
SOC密度垂直分布格局, 可能是由于不同树种在各
个土层中的SOC密度主控因素不同所致。
基金项目 国家“十二五”科技支撑项目 (2011-
BAD37B01)、教育部长江学者和创新团队发展计划
(IRT1054)。
致谢 感谢帽儿山森林生态站提供了野外基础
支持。
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责任编委: 杨元合 责任编辑: 王 葳