全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (3): 281–288 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00025
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-10-15 接受日期Accepted: 2013-12-09
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhaocz@nwnu.edu.cn)
不同坡向高寒退化草地狼毒株高和枝条数的权衡
关系
侯兆疆 赵成章* 李 钰 张 茜 马小丽
西北师范大学地理与环境科学学院甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心, 兰州 730070
摘 要 权衡关系是生活史对策理论的基础, 株高和枝条数的权衡关系对理解植物在不同生境下的表型可塑性有重要意义。
该研究选择祁连山北坡高寒退化草地, 利用ArcGIS建立研究区域的数字高程模型(DEM), 并提取样地坡向数据, 采用广义相
加模型(GAM)与偏相关分析相结合的方法, 分析了不同坡向影响下狼毒(Stellera chamaejasme)种群株高和枝条数的关系。结
果表明: 随着坡向由北坡转向东坡、南坡、西坡, 草地群落地上生物量和盖度呈“减小—增大—减小”的变化趋势, 群落高度
则先增大后减小; 坡向是影响狼毒株高和枝条数空间分异的主要地形因子; 随着坡向由北、东转向西、南, 狼毒种群株高呈
下降趋势, 而枝条数呈上升趋势, 二者表现出此消彼长的权衡关系, 狼毒植株比叶面积先增大后减小。不同坡向狼毒株高和
枝条数的权衡关系, 反映了异质生境中资源多重竞争下狼毒生物量分配机制和提高种群适应性的种群更新策略。
关键词 坡向, 枝条数, 祁连山北坡, 株高, 狼毒, 权衡
Trade-off between height and branch numbers in Stellera chamaejasme on slopes of different
aspects in a degraded alpine grassland
HOU Zhao-Jiang, ZHAO Cheng-Zhang*, LI Yu, ZHANG Qian, and MA Xiao-Li
Research Center of Wetland Resources Protection and Industrial Development Engineering of Gansu Province, College of Geography and Environmental
Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims Trade-off is the basis of life history strategy theory. Elucidation of the trade-off between plant height and
branch numbers is important for understanding the phenotypic plasticity of plants under different habitat condi-
tions. Our objective was to examine how Stellara chamaejasme would adapt to changes in slope aspect through
trade-off between height and branch numbers.
Methods In a degraded alpine grassland on the northern slope of the Qilian Mountains, Gansu Province, China,
80 plots were set up on sites of four different aspects at intervals of 10 m vertically from the foot of an isolated hill
moving upward. Handheld GPS was used to record latitude, longitude and altitude of each plot. Community traits
were investigated and five S. chamaejasme plants were harvested randomly on each plot for measuring the plant
height, brunch numbers, leaf area, and above-ground biomass. ArcGIS was used to construct the digital elevation
model (DEM) and to extract data on elevation, aspect, slope, slope of slope, and slope of aspect for the study sites.
The 80 plots were categorized into groups of north, east, south, and east aspects. Generalized additive model
(GAM) was used to select the most effective terrain factors, and partial correlation analysis method was used to
examine the trade-off between plant height and brunch numbers on sites of different aspects.
Important findings With a change of the aspect from north to east, south and west, the above-ground biomass
and cover of the grassland community displayed a pattern of decline―increase―decline; whereas the average
height of the community displayed a pattern of increase―decline. Aspect was the predominant terrain factor af-
fecting spatial variations of the height and branch numbers in S. chamaejasme. When the aspect changed from
north and east to west and south, the average height of S. chamaejasme populations declined and the branch num-
bers increased, resulting in a trade-off in the form of an inversed relationship between the height and branch
numbers; whilst the specific leaf area increased first and then decreased. The trade-off between height and branch
numbers with changes in slope aspect of the habitat reflected the mechanism of biomass allocation under condi-
tions of multiple competitions for resources in diverse habitats and the regeneration strategy for enhanced
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adaptation in S. chamaejasme populations.
Key words aspect, branch number, northern slope of Qilian Mountains, plant height, Stellera chamaejasme,
trade-off

植物通过光合作用形成的光合产物要用于存
活、生长、繁殖等诸多方面, 但是可利用的光合产
物是有限的, 因此在植物体内各功能部分之间的资
源分配常表现为相互冲突(Ogden, 1974), 这些相冲
突的需求导致植物在不同活动之间进行权衡
(trade-off)(Silvertown & Lovett, 1993)。各部分功能
权衡泛指性状间的一切反比关系(Cheplick, 1995),
即对某一生命过程投入的增加要以减少对另一生命
过程的投入为代价(Bazzaz et al., 1987; 孙儒泳 ,
1997), 这就需要植物在生长发育过程中, 通过不断
地优化自身的资源分配来提高适合度以适应环境的
变化(Fabbro & Körner, 2004), 所以资源权衡模式在
很大程度上反映了植物的生态适应对策(刘左军等,
2002), 因而早已引起了生态学界的重视。植物分枝
构型理论认为, 分枝大小和数量之间存在着一定的
权衡关系(Corner, 1949), 对于草本植物而言, 可以
归纳为植株个体高度和枝条数的权衡, 这一关系反
映了其在不同生境尤其是光生境中的生物量分配策
略(Xiang et al., 2009)。高分枝数的枝系统利于截获
强光辐射, 而低分枝数可使叶片在弱光环境中的排
列更有效(Canham, 1998), 在资源异质性生境中, 植
物会通过改变生物量分配和分枝构型可塑性来调整
资源获取对策, 从而提高其生存适合度和竞争能力
(Sultan, 1992; 武高林和杜国祯, 2007)。坡向作为重
要的地形因子, 控制了太阳辐射和降水的空间再分
配, 往往能营造局部小气候(Cantón et al., 2004), 改
变土壤水分和养分的分布, 最终影响群落环境和植
物的生存条件(Hara et al., 1996)。随着群落环境的变
化, 植物通过调整叶片形态, 特别是叶性状中的比
叶面积, 促进植物构建与生境相适应的分枝构型,
从而提高种群的资源利用效率。因此从不同坡向上
资源条件变化的角度研究株高和枝条数的权衡关
系, 对于揭示物种在异质生境中的资源配置策略具
有重要的理论意义。
目前, 关于植物分枝构型的研究多以木本植物
为主 (West et al., 1999; 徐程扬 , 2001; 许月等 ,
2012), 有限的草本植物构型研究对象主要为分枝
强度、分枝角度和分枝密度等单一指标(陈劲松等,
2004; 刘佩勇等, 2004), 有关株高和枝条数二者之
间的权衡关系及其对不同生境的适应机制方面的研
究和认识尤为不足。狼毒(Stellera chamaejasme)是广
泛分布于我国北方草原的一种多年生毒杂草, 具有
较高的形态性状和表型可塑性, 在不同生境中从株
丛高度、地上生物量、枝-叶性状等方面表现出明显
的环境依赖性(赵成章等, 2010; 侯兆疆等, 2013; 李
钰等, 2013), 是研究地形因素影响下植物通过形态
可塑性提高存活适合度机制的理想植物。鉴于此,
本文利用群落调查法与广义相加模型(GAM)相结
合, 研究了沿坡向变化的多种资源梯度下, 狼毒种
群株高与枝条数是否存在权衡关系, 并分析其变化
规律, 旨在从植物构件动态生长的角度阐明狼毒空
间构型形成的机理和种群的环境适应性规律, 为进
一步认识草原植物规避风险、提高种群适应性的种
群更新策略提供理论基础。
1 研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于祁连山北坡中山区的甘肃省肃南
县皇城草原, 海拔2 534–2 718 m, 属于典型的大陆
性气候, 同时又具有水热垂直地带性变化的山地气
候特点, 年平均气温1–2.5 ℃, 7月平均气温14 ℃, 1
月平均气温–12.5 ℃, ≥0 ℃积温1 400–1 688 ℃,
年降水量270–350 mm, 降水主要集中在6–8月。土
壤以栗钙土和黑钙土为主。植被分布受地势影响,
具有明显的垂直分异性。植被以旱生多年生禾本科
植物和湿中生灌木为主。天然草地主要植物有狼毒、
西北针茅 (Stipa sareptana var. krylovii)、冷蒿
(Artemisia frigida)、甘肃臭草(Melica przewalskyi)、
冰草(Agropyron cristatum)、草地早熟禾(Poa prat-
ensis)、赖草 (Leymus secalinus)、星毛委陵菜
(Potentilla acaulis)、白花枝子花 (Dracocephalum
heterophyllum)和碱韭(Allium polyrhizum)等。
1.2 实验方法
1.2.1 植物取样
根据实地考察结果, 狼毒种群的分布对坡向、
坡度等坡面因子有很强的响应策略, 所以于2011年
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8月在研究区选择一座相对独立的小山(101°47′43″–
101°49′47″ E, 37°54′30″–37°55′30″ N), 山高约200
m, 山脚基本位于同一海拔, 山坡包含所有标准8个
坡向。在地形图上将这座小山按照坡向划分, 沿东、
南、西、北4个方向从山脚向山顶每上升10 m设置
一块样地, 每个方向共计20块样地, 总共80块样地,
基本涵盖了研究区的所有海拔、坡向和坡度。取样
时, 用手持GPS记录每块样地的经纬度与海拔, 每
块样地内用1 m × 1 m样方框进行群落调查, 测定草
地群落盖度、高度和地上生物量, 3次重复。每个样
地随机剪取5株狼毒的地上部分, 放入自封袋带回
室内, 记录每株狼毒的株高和枝条数, 以分枝为单
位记录叶片面积(通过扫描每一个分枝上的所有叶
片, 用MapInfo软件进行计算), 将叶片在65 ℃烘干
至恒重并记录干质量, 比叶面积为叶面积和叶干质
量的比值, 其中狼毒的平均株高和枝条数作为模型
的响应变量。该小山为当地村落一块有围栏的种公
羊放牧草场, 每年11月至次年6月放牧, 期间羊群可
以在这块草场自由采食; 每年6月至11月为禁牧期,
因此, 供试草地各个坡向上羊群的放牧时间和强度
基本一致, 实验数据能够排除放牧干扰的因素, 反
映不同坡向对植物生长的影响。各坡向草地群落和
狼毒种群特征详见表1。
1.2.2 空间数据
利用ArcGIS对研究区1:5万地形图进行数字化,
得到研究区域10 m分辨率的数字高程模型(DEM)。
在DEM基础上提取5个对应的地形指标用于物种空
间分布相关性的分析, 其中坡向和坡度采用3次有
限差分方法计算得到(Skidmore, 1989); 坡向的组别
以国际划分法确定(陈瑶等, 2006); 坡度变率是对地
面坡度的沿最大坡降方向地面高程变化率的度量,
是地表曲面沿水平方向的弯曲、变化情况; 坡向变
率则是对坡向变化率值的二次提取 (汤国安等 ,
2010)。利用提取出的地形指标建立每块样地的数据
查找表, 其中地形数据作为模型的预测变量, 包括
海拔、坡度、坡向、坡度变率和坡向变率。
1.2.3 数据统计与分析
预测模型选用广义相加模型(GAM), 它无需预
定的参数模型, 对变量的数据类型和统计分布特征
适应性更广, 可有效地解决生态学中的非线性问题
(温仲明等, 2008), 是物种-环境关系模型研究方面
最具潜力的模型之一。GAM是GLM模型的半参数
扩展 (semi-parametric extension)(沈泽昊和赵俊 ,
2007), 其假设函数是相加的, 函数的组成成分是光
滑函数(smooth function)。GAM也是通过联系函数
(link function), 建立响应变量的数学期望值与预测
变量的一个光滑函数的关系。其数学形式为:
0
1
( ) ( )
k
i i
i
g f xμ β
=
= +∑ (1)
式中, μ = E [Y / x]。函数g (μ)为联系函数, β0为常数
截距项。fi (xi)是用来描述g (μ)与第i个解释变量关系
的非参数函数。在本研究模型参数选择时, 确定分
布函数族为Gaussian分布 , 联系函数为Identity函
数。
为检验模型的适合程度, 对其模型的偏差系数
(D2)进行估算(Swartzman et al., 1992):

2 ND RDD
ND
−=
式中, D2相当于线性回归模型中的回归系数, ND为
模型在只剩截距时的偏差, 相当于通常线性模型中
的残差平方和, RD为拟合状态下仍然不能解释的偏
差。D2值越接近1, 说明模型剩余偏差越小, 模型拟
合度越好(温仲明等, 2008)。
GAM模型用s-plus 8.0实现, 空间分布图和影响
因子贡献率分析在s-plus中的GRASP模块进行, 用
SPSW statistics 18进行数据的偏相关分析, 所有的


表1 不同坡向群落和狼毒特征(平均值±标准误差)
Table 1 Characteristics of community and Stellera chamaejasme on sites of different aspects (mean ± SE)
群落特征 Community characteristic 坡向 Aspect
高度 Height (cm) 盖度 Cover (%) 地上生物量 Aboveground biomass (g·m–2)
狼毒单株生物量
Biomass for single plant
of S. chamaejasme
南 South 14.66 ± 0.35c 64.75 ± 2.16d 92.23 ± 1.74d 9.54 ± 0.75a
东 East 18.01 ± 1.22a 68.14 ± 1.18c 94.78 ± 1.49c 8.44 ± 0.69b
西 West 16.83 ± 1.17a 70.17 ± 1.26b 97.66 ± 2.28b 8.27 ± 0.41b
北 North 15.43 ± 0.54b 71.97 ± 1.63a 100.18 ± 2.13a 7.37 ± 0.51c
同列不同小写字母表示各坡向间差异显著(p < 0.05)。
Different lower-case letters in the same columns indicate significant differences among different aspects (p < 0.05).
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柱状图用Excel绘制。
2 结果和分析
2.1 狼毒株高和枝条数与地形变量GAM模型的建
立与分析
根据狼毒株高和枝条数分别建立响应地形变
量的GAM预测模型, 通过方差分析(F检验)检验两
个模型总自由度均为79。由于GAM是数据驱动的模
型, 模型结构会受到建模数据的影响, 本研究所建
立的模型参数显示, D2均大于0.5 (表2), 说明模型诊
断结果良好, 稳定性较强, 可以较好地拟合狼毒株
高和枝条数的空间分布格局。
GRASP模块同时提供了不同预测因子对物种
模拟预测的影响作用。表3反映了高寒山区狼毒地上
生物量不同预测因子潜在的影响作用, 表示为单独
应用每个预测因子模型可解释的残差 (王盛萍 ,
2010)。由表中可知, 无论是狼毒的株高还是枝条数,
坡向都是5种地形因子中对二者影响最大的, 因此
按照坡向划分梯度来研究狼毒株高与枝条数的权衡
关系十分恰当。
2.2 坡向影响下狼毒株高和枝条数的变化分析
2.2.1 狼毒株高和枝条数随坡向的变化趋势
由根据狼毒株高和枝条数分别建立的响应坡
向变量的GAM模型预测图(图1)可以看出, 二者大
体呈相反的变化趋势, 表现出“此消彼长”的权衡关
系, 随着坡向改变、坡度增大, 光照条件和群落环境
都发生变化, 狼毒的株高先减小后增大, 而枝条数
则先增大后减小。


表2 GAM模型评价参数
Table 2 Evaluation parameters of GAM model
参数 Parameter
零偏差 Null deviance 残差的偏差 Residual deviance D2
株高 Plant height 921.09 355.35 0.61
枝条数 Branch number 1 001.70 463.24 0.54



表3 地形因子作为预测变量贡献率分析
Table 3 Contributions of topographic factors as predictors variable
海拔 Elevation 坡向 Aspect 坡度 Slope 坡度变率
Slope of slope
坡向变率
Slope of aspect
株高 Plant height 1.20 6.20 0.64 0.76 0.43
枝条数 Branch number 1.49 4.46 0.57 1.73 0.65



图1 GAM模型分析坡向对狼毒株高和枝条数的影响。A, 株高。B, 条数。s(Aspect)是Spline函数的拟合值, 在A图和B图中
分别表明坡向对株高和枝条数的影响。实线代表株高和枝条数的期望值, 上下两侧虚线表示方程的置信区间。
Fig. 1 Results of GAM regression between aspect and the height and branch numbers in Stellera chamaejasme. A, plant height; B,
branch numbers. s(Aspect) is fitted value for spline function, showing variable effects of plant height and branch numbers with
changes in aspect. Solid line represents fitted curve of the response variable for height and branch numbers in S. chamaejasme and the
upper and lower broken lines show the equation’s confidence interval.

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表4 狼毒株高和枝条数之间的偏相关分析
Table 4 Partial correlation coefficient between the height and branch numbers in Stellera chamaejasme
株高与枝条数的关系
Relationship between plant height and branch number
坡向
Aspect
控制变量
Control variable
偏相关系数 Partial correlation coefficient 自由度 df
北 North 单株生物量 Single plant biomass –0.371** 20
东 East 单株生物量 Single plant biomass –0.189* 20
西 West 单株生物量 Single plant biomass –0.286* 20
南 South 单株生物量 Single plant biomass –0.537** 20
*, p < 0.05; **, p < 0.01。



2.2.2 狼毒株高和枝条数的权衡关系在各坡向的差异
为了进一步分析狼毒株高和枝条数二者之间
的关系, 将坡向划分为北坡(315°–360° & 0–45°)、东
坡(45°–135°)、南坡(135°–225°)和西坡(225°–315°) 4
个梯度(陈瑶等, 2006)。选择偏相关分析分别对4个
坡向的狼毒株高和枝条数进行分析, 将单株狼毒的
地上生物量作为控制变量, 表4中的结果显示狼毒
的株高和枝条数之间都存在着一定的负相关关系
(偏相关系数小于0), 这就说明株高和枝条数之间的
权衡在4个坡向都普遍存在。
2.3 不同坡向狼毒比叶面积
为了更好地验证不同坡向的光生境对狼毒可
塑性的调节具有差异性, 选择比叶面积这一植物叶
片的重要性状反映光竞争的强弱, 不同光照生境下
植物通过叶形态特征的变化来调节植物的生长。不
同坡向狼毒种群的比叶面积存在差异(图2), 其中东
坡和西坡的差异不显著, 南坡的比叶面积最小, 北
坡的次之, 东坡和西坡的最大。





图2 不同坡向的狼毒比叶面积(平均值±标准误差)。不同小
写字母表示在不同坡向上差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Specific leaf area of Stellera chamaejasme on sites of
different aspects (mean ± SE). Different lower-case letters indi-
cate significant differences among different aspects (p < 0.05).
3 结论和讨论
植物形态与生存环境之间是一种相互协同进
化与适应的关系, 植物通过生长率变化、生物量分
配及光合器官构件调整等长期的表型可塑性来增加
对光照和养分资源的利用效率, 同时也为自身提供
了一种有效的保护机制(武高林等, 2008)。Corner
(1949)法则第二条表明, 枝条大小和数量间存在负
相关的权衡关系, 植物在不同的生境条件下会适当
地改变生物量分配策略来提高其适合度和竞争能
力, 狼毒属多年生簇生草本, 其分枝构型对环境表
现出类似的可塑性反应。本研究区位于祁连山北坡,
气候具有半干旱山地气候的特征, 南坡日照时间长
导致土壤水分稀缺、植被稀疏, 而北坡水分充足并
且植被密集, 但是日照时间较短, 因此光照、土壤水
分和群落环境的差异成为影响狼毒表型可塑性的关
键因素, 坡向的变化对狼毒的生物量分配策略会产
生重要的影响。研究认为, 在资源充沛的条件下, 狼
毒个体偏向于将生物量分配在分枝的生长上, 这样
不但可以形成以个体较大狼毒为中心的斑块, 而且
能够有更多的枝条用于营养和生殖 (高福元等 ,
2011), 并且狼毒属于喜阳植物, 种子萌发具有“偏
高温型”的温度需求, 每年6月宿根集中萌发并快速
生长, 能够避开研究区4月的春旱, 因此狼毒适宜在
光照较强、温度较高的南坡生长, 个体不但具有较
大的地上生物量(侯兆疆等, 2013), 而且生物量较多
地投入分枝的生长。北坡光照强度下降, 光竞争成
为植被生长中面对的首要问题, 狼毒首先需要保证
自身吸收更多的光能, 导致将较多的生物量分配于
株高的生长。所以从光生境的角度来看, 从南坡到
北坡, 光照强度下降, 光资源的竞争愈加剧烈, 狼
毒个体平均株高上升, 枝条数下降, 和已有的对匍
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匐茎草本植物蛇莓(Duchesnea indica)、聚花过路黄
(Lysimachia congestiflora)的研究结果(罗学刚和董
鸣, 2001; 陈劲松等, 2004)相一致。
植物叶性状理论认为, 比叶面积对光照条件的
变化非常敏感, 低光条件下植物为了捕捉更多的光
能会增大比叶面积和增加株高的生物量投入
(Abrahamson & Gadgil, 1973), 而高光条件下植物
会产生更多的分枝使其具有较大的冠面积, 同时减
小比叶面积以提高光合能力(Oberbauer & Strain
1984; 王俊峰等, 2004)。结合图2可见, 比叶面积按
照南坡、北坡、西坡、东坡的顺序依次递增, 所以
光竞争激烈程度也按此顺序递增。南坡属于阳坡,
日照时间长且水分蒸发大(殷秀琴, 2004), 狼毒减少
叶生物量的投入使叶片变小变厚, 这样不但光合能
力增强, 而且散热快、蒸腾失水少, 所以比叶面积最
小。同时狼毒为了最大限度地发挥叶片的光合能力,
增加了分枝数量, 侧枝的横向生长有利于提高冠面
积, 避免叶片之间相互遮阴, 因此狼毒在南坡株高
和枝条数的权衡关系上表现为将更多的生物量投入
到分枝的生长上。到北坡, 光照减少促使狼毒首先
需要提高比叶面积来增强叶片捕光的能力, 同时光
竞争的加剧也促使狼毒不得不将生物量更多地投入
到竖直生长上, 权衡的结果就是侧枝数量的下降。
但是东坡和西坡的太阳辐射量本来是大于北坡的,
狼毒的比叶面积却在此坡向最大, 其原因就要从草
地群落环境的角度加以分析。
不同的环境资源和环境异质性是形成群落结
构特征差异的主要原因之一, 包括地上生物量、总
盖度和平均高度都会有明显的变化, 这就会改变种
群内每个植株可获得性资源的数量, 使邻体间发生
地上的光竞争和地下的水分与矿质营养竞争(黎磊
等, 2011)。由表1看出, 在北坡草地群落具有最大的
地上生物量、较大的株高和盖度, 此时各物种之间
相互竞争资源, 狼毒一方面迫于空间竞争的压力不
能在水平方向上生长, 导致减少分枝的生物量分
配; 另一方面对光能的竞争促使狼毒需要在竖直方
向上生长, 导致增加了株高的生物量分配。而东坡
和西坡, 地表土壤理化过程和强度、土壤有机物质
的分解、转化和迁移过程均发生了变化(章皖秋等,
2003), 草地群落的地上生物量和盖度均有不同程
度的下降, 说明种间对空间和光的竞争有所减弱,
此时狼毒不再将生物量过多地投在株高上, 而是株
高和分枝均衡生长。从坡向上来说, 东坡和西坡属
于半阴坡和半阳坡, 皆处于阴坡和阳坡之间的过渡
区域, 属于植被类型的交错带, 该区域植被多样性
较高, 群落组成也较为复杂, 群落特征中东坡和西
坡的群落高度又是最高的(表1), 证明光竞争仍然相
当激烈, 因此东坡和西坡的狼毒种群具有较大的比
叶面积。南坡中土壤水分是种间竞争的主要对象,
狼毒凭借自身根系强大的吸水能力能够在恶劣的生
境中生存, 不但因为其具有深达地面以下30–50 cm
的深根系, 还由于狼毒在南坡增加了分枝的生物量
投入, 更大的冠面积和更多的叶片数能够提供更强
的蒸腾拉力。
本研究发现, 随着坡向的改变, 光生境和群落
环境都发生了明显的变化, 高寒草地的狼毒种群通
过调节表型可塑性来适应环境的变化。坡向由北、
东转向西、南, 狼毒种群株高呈下降趋势, 而枝条数
呈上升趋势, 二者之间表现出较显著的负相关关系,
表明这一过程中狼毒自身的权衡策略是减少株高的
生物量分配同时增加枝条数的投入, 这也说明狼毒
作为退化草地的优势种具有很强的环境适应性, 在
资源竞争加剧时会权衡株高和枝条数的生物量分
配, 这种权衡分配模式就是狼毒在逆境中的生长策
略。植物生物量的分配模式除株高和枝条数的权衡
关系外, 还包括了地上和地下生物量的权衡、营养
生长和生殖生长的权衡等内容, 今后还可以从这些
角度继续研究狼毒种群的生长策略。此外, 坡向作
为一阶地形因子影响了大尺度上的水热重分配, 在
小尺度上的二阶、高阶地形因子更能够直接地改变
群落组成, 因此这也是今后的研究重点。
基金项目 国家自然科学基金 (91125014和
40971039)、甘肃省科技支撑计划(1011FKCA157)和
甘肃省生态学重点学科项目。
参考文献
Abrahamson WG, Gadgil M (1973). Growth form and repro-
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