全 文 ：云南省千家寨不同坡向大理茶群落结构比较
齐丹卉1， 刘文胜1, 2
（1.西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224；
2.中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004）
摘 要：大理茶(Camellia talinensis) 为国家二级保护植物，近年来遭受人类的过度砍伐与采摘，已逐渐濒危。 以
目前我国发现的面积最大、保存最完整的云南省千家寨野生大理茶群落为研究对象，通过样方调查的方法研究其不
同坡向群落的树种多样性及群落结构。 结果表明，大理茶为乔木第二层的优势种，其第一层的优势种为香花木姜子
(Litsea panamonja)、腾冲栲(Castanopsis wattii)、截头石栎(Lithocarpustrun catus) 等；大理茶在东坡、南坡的群落中为优
势种，在西坡、北坡的群落中为亚优势种；高度级、径级分析均表明，物种丰富度、多度呈现出随高度级、径级增加而
降低的趋势，说明上层植物为下层植物生长创造了良好的环境；坡向对大理茶各群落物种多样性有较大影响，其中，
西坡具有较高的树种多样性（S、D、H），南坡、北坡居中，东坡的最低；南坡与其他各坡向树种相似性较低。并提出了相
应的保护措施。
关键词：千家寨； 大理茶； 坡向； 物种多样性； 群落结构
中图分类号：S571.1 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）15-0020-05
Comparison of community structure of Camellia talinensis
in different slope directions in Qianjiazhai，Yunnan
QI Dan-hui1，LIU Wen-sheng1,2
(1. College of Environmental Sciences and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China；
2. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China)
Abstract: Camellia talinensis is one of the national protected two-grade rare plants, and is becoming endangered by
over felling and picking in recent years. C. talinensis communities of Qianjiazhai, located in Zhenyuan county Yunnan
province, is the largest and best-preserved C. talinensis community in China. To better protect C. talinensis, we selected C.
talinensis communities of Qianjiazhai as test objects, tree diversity and community structure were studied by field
investigation. The results showed what C. talinensis was the dominant species of the second layer of trees, and the dominant
species of the first layer included Litsea panamonja, Castanopsis wattii, Lithocarpustrun catus and so on. C. talinensis is the
dominant species of the communities on the east- and south-facing slope, and the subdominant species on the west- and
north-facing slope. Diameter and height classes analyses indicated that both species richness and abundance increased
with Diameter and height of trees, which revealed that higher trees created environment for the lower trees. Slope directions
played important roles in tree diversity, for example, tree diversity expressed as species number, Simpson Index and
Shannon-Wiener Index showed communities of west-facing direction was the highest, and those of south- and north-facing
slope stayed the middle, east-facing slope was the lowest. Communities of south-facing slope had the lowest similarity
index with communities of other directions. In the end, the measures to well protect species diversity of communities and C.
talinensis populations were discussed.
Key words: Qianjiazhai; Camellia talinensis; slope directions; species diversity; community structure
植物群落为一定空间范围内不同植物在一定时间
内形成的生态复合体。 植物群落的形成与改善群落小
气候、促进林木生长、增强群落的稳定性等群落功能特
征关系密切。 群落的组成与结构是生态系统功能的基
础， 对群落组成与结构的分析可以为进一步揭示物种
共存规律及其形成机制提供重要信息。 不同植物群落
在结构和功能上存在很大差异， 这种差异主要受群落
组成物种不同的生态、 生物学特性及它们的组配方式
影响。 不同物种组成的群落具有不同的群落结构，反过
来不同的群落结构影响生存其中的物种。 因而，要有效
收稿日期：2014-04-16
基金项目：西南林业大学校级科研专项（111129）；国家自然
科学基金（31160048）；云南省优势特色重点学科（生态学）
作者简介：齐丹卉（1979-），女，硕士，讲师，E-mail：7942965
@qq.com
通讯作者：刘文胜（1975-），男，博士，副教授，E-mail：liuwsa
irr@163.com
广东农业科学 2014 年第 15期20
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.15.028
保护植物必须优先保护其所处的植物群落。
坡向是一个重要的生态因子， 它代表光照条件的
差异。 不同坡向的山坡接受光照显著不同，这将导致水
热因子的系列变化，进而影响生物分布及其群落特征[1]。
坡向为热量与空气湿度的组合，通常将北坡称之为“阴
坡”、南坡称之为“阳坡”、西坡称之为“半阳坡”、东坡称
之为“半阴坡”[2]。 已有的研究显示坡向对植物的生长和
分布具有显著影响，对植物多样性也有重要作用[3-6]。
大理茶 〔Camellia taliensis (W.W. Smith) Melchior〕
隶属山茶属茶组，为国家二级保护树种。 它是栽培茶树
（C. sinensis）的野生近缘种，是茶叶遗传资源的储存库。
同时，大理茶也被称为野生大茶树，常用于加工制作茶
叶。 该植物野生种群主要分布于我国的云南省及马来
西亚、越南等地[7]，滇西和滇西南是它的现代分布中心[8]。
然而，近年来受经济利益驱使，野生大理茶被其分布区
当地茶农毁灭性砍伐与采摘，遭受极大破坏 [7，9-12]，必须
尽快采取措施科学保护和合理利用该植物。 群落结构
是物种生存的载体， 不同的群落结构特征也影响生存
于其中的物种[13]，而弄清该植物所处群落特征是制定有
效保护措施的前提。 我们通过野外样方调查的方法研
究了位于云南省普洱市镇沅县的千家寨野生大理茶群
落特征与坡向的关系， 揭示大理茶在群落中的地位和
作用。 其目的是为大理茶的保护和资源合理利用提供
科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
位于云南省普洱市镇沅县千家寨的大理茶群落，
是目前世界上已发现的面积最大、 保存最完整的大理
茶群落[9]。 该群落地处 24°7′~24°8′N、101°14′~101°15′
E，海拔 2 100~2 500 m 之间，总面积达 1 916.5 hm2 [9]。
该区位于哀牢山国家级自然保护区西麓，属亚热带、温
带气候边缘。 全年平均气温 18.6℃， 年均无霜期大于
320 d，季节温差小。多年平均降雨量为 1 235 mm，干湿
季分明，雨季集中在 7~8 月，年相对湿度达 78%~88%；
土层深厚，土壤肥沃，富含有机质，土壤 pH 值为 4.5~
6.5。
该区的植被类型主要为亚热带常绿阔叶林， 群落
结构复杂、物种构成丰富。 大理茶群落高度大于 30 m，
由乔木层、灌木层、草本层、层间植物构成。 乔木层物种
组成丰富，在不同的垂直高度上物种分布不同。 东坡群
落高度达 25 m， 乔木上层植物主要包括滇青冈
（Cyclobalanopsis glaucoides）、 水 青 树 （Tetracentron
sinense）、截头石栎（Lithocarpustrun catus）等，第二层乔
木主要包括大理茶、香花木姜子（Litsea panamonja）、尖
叶桂樱（Laurocerasus undulata）等；西坡群落高度达 22
m， 乔木上层植物主要包括香花木姜子 、 栓皮栎
（Quercus variabilis）、腾冲栲 （Castanopsis wattii）、水青
树等， 第二层乔木主要包括大理茶、 杜鹃叶榕（Ficus
maclelland var. rhod odendrifolia）、 蒙自桤木 （Alnus
nepalensis）等；南坡群落高度达 25 m，乔木上层植物主
要包括蒙自桤木 、 西南桦 （Betula alnoides）、 柴桂
（Cinnamomum tamala）等，第二层乔木主要包括截头石
栎、银木荷（Schima argentea）、大理茶等；北坡群落高度
达 20 m，乔木上层植物主要包括截头石栎、西南桦等，
第二层乔木主要包括大理茶、栓皮栎等；灌木层主要植
物 包 括 素 方 花 （Jasminum officinale）、 喜 花 草
（Eranthemum pulchellum）、朱砂根（Ardisia crenata）等。
草本层主要植物包括药囊花 （Cyphotheca montana）、异
叶 冷 水 花 （Pilea anisophylla）、 滑 竹 （Yushania
polytricha）、冷水花（Pilea notata）等；藤本植物种类较
多，主要包括匍匐酸藤子（Embelia procumbens）、圆锥
悬 钩 子 （Rubus paniculatus）、 黑 老 虎 （Kadsura
coccinea）、毛狭叶崖爬藤（Tetrastigma serrulatum）、铁叶
菝葜（Smilax lunglingensis）等。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与样方调查 在山体东、南、西、北四
个坡向，选取结构完整、近期未受大的人为干扰、大理
茶分布较密集的地段设置标准样地， 样地的投影面积
为 20 m×20 m。 各坡向各布设 4个样方，共 16 个样方。
东坡的样方分别标记为 E1、E2、E3、E4， 西坡分别标记
为 W1、W2、W3、W4，南坡分别标记为 S1、S2、S3、S4，北
坡分别标记为 N1、N2、N3、N4。 对每块标准地中胸径≥
5.0 cm 的所有乔木植株进行逐木调查，记录其种名、胸
径、高度等指标。 外业工作于 2010年 1 月完成。
1．2.2 群落数量特征计算 （1） 物种多样性：本研究选
取以下多样性指数来测度和分析群落物种多样性特
征：
Simpson指数：P＝1－
S
i ＝ 1
ΣPi2
Shannon-Wiener指数：H′=
S
i ＝ 1
ΣPilnPi
Pielou均匀度指数：E＝H/lnS
（2） 重要值：乔木层物种重要值 IV＝（相对多度＋相
对频度＋相对显著度）/3；相对多度（％）＝某个种的株数/
所有种的总株数×100；相对频度(％)＝某个种的频度/所
有种的频度×100；相对显著度(％)＝某个种的胸高断面
积/所有种的胸高断面积之和×100。
（3）采用 Sorensen 相似性系数(CC) 测度各不同坡
向群落间物种组成的相似性。
CC=2w/(a+b)
式中，w 为不同坡向群落的共有物种数，a、b 为不同坡
21
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北坡
4.58
3.68
5.45
3.91
1.84
0.75
7.35
7.21
2.45
4.02
4.14
1.57
3.55
8.26
1.01
9.28
7.31
4.52
南坡
19.91
2.11
11.23
5.96
1.25
13.37
2.49
1.79
4.99
5.42
5.02
3.79
3.33
3.26
西坡
6.75
3.77
14.57
2.86
6.33
2.35
0.64
6.25
3.68
2.24
6.98
6.93
4.81
3.81
2.47
1.22
0.67
0.62
3.52
东坡
23.64
17.12
11.49
9.40
7.19
6.00
5.64
3.64
3.17
2.61
1.16
1.74
种 名
大理茶 Camellia taliensis
滇青冈 Cyclobalanopsis glaucoides
香花木姜子 Litsea panamonja
尖叶桂樱 Laurocerasus undulata
腾冲栲 Castanopsis wattii
水青树 Tetracentron sinense
小花八角 Illicium micranthum
截头石栎 Lithocarpustrun catus
栓皮栎 Quercus variabilis
滇山茶 Camellia reticulata
红花木莲 Manglieta ingsinis
泡叶越桔 Vaccinium bullatum
珍珠花 Lyonia ovalifolia
小果栲 Castanopsis fleuryi
银木荷 Schima argentea
蒙自桤木 Alnus nepalensis
西南桦 Betula alnoides
毛叶榄 Canarium subulatum
柴桂 Cinnamomum tamala
薄叶马银花 Rhododendron leptothrium
多花含笑 Michelia floribunda
大白花杜鹃 Rhododendron decorum
表 1 各坡向野生茶树群落乔木层物种重要值
重要值
向群落的物种数。
（4）高度级结构：高度级结构按照上限排外法共分
为 4 级：Ⅰ（H<5.0 m）、Ⅱ（5.0 m≤H<10.0 m）、Ⅲ（10.0
m≤H<20.0 m）、Ⅳ（H≥20.0 m）。按照高度级，统计各样
地个体数，计算其多度及物种丰富度。
（5） 径级结构： 径级结构按照上限排外法分为 5
级：Ⅰ（H<10.0 cm）、Ⅱ（10.0 cm≤H<20.0 cm）、Ⅲ（20.0
cm≤H<30.0 cm）、Ⅳ（30.0 cm≤H<40.0m）、Ⅴ（H≥40.0
cm）。按照径级，统计各样地个体数，计算其多度及物种
丰富度。
数据处理采用 Microsoft Excel 2010 软件 ， 运用
SPSS 12.0 进行 One-Way ANOVA 方差分析和 LSD 差
异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 树种组成
通过分析群落中乔木层的种类及数量特征， 能够
较明确的反映该群落的物种组成特征。 千家寨 4 个坡
向调查共检测到树木 19科，42属，49 种。 其中，东坡包
含 17种，西坡 33种，南坡 26 种，北坡 28 种。
大理茶在不同群落中重要值分析显示， 该植物在
东坡 、 南坡群落中居首位 ， 其值分别为 23.64%与
19.91%；在西坡、北坡相应群落中分别占第 4 位与第 7
位，其值分别为 6.75%与 4.58%，说明大理茶在这两种
植物群落中为主要伴生种（表 1）。
不同群落重要值居前 5 位的物种分析表明， 东坡
居前 5 位的树种为大理茶、滇青冈、香花木姜子、尖叶
桂樱、腾冲栲，南坡居前 5 位的树种为大理茶、截头石
栎、香花木姜子、尖叶桂樱、银木荷；东坡、南坡重要值
居前 5 位的物种优势度较高，均超过 10.0%，其总值均
超过所在群落的 50%， 说明优势种在所在群落具有明
显优势；西坡居前 5 位的乔木分别是香花木姜子、红花
木 莲 （Manglieta ingsinis）、 泡 叶 越 桔 （Vaccinium
bullatum）、大理茶、腾冲栲，北坡居前 5 位的植物为薄
叶马银花 （Rhododendron leptothrium）、西南桦 （Betula
alnoides）、截头石栎、多花含笑（Michelia floribunda）、栓
皮栎。 两种植物群落居前 5位的植物优势度相对较低，
10 种植物中仅香花木姜子重要值超过 10%，两种群落
居前 5 位的植物重要值总和仅分别仅为 28.5%与
24.9%，说明这两种植物群落植物分布较均匀（表 1）。
在这些优势种中，无 4 种群落共有的优势种，但香花木
姜子、大理茶分别为东、西、南坡 3 种群落所共有，腾冲
栲、截头石栎、尖叶桂樱分别为 2 种群落所共有。 结构
分析表明，香花木姜子、腾冲栲、截头石栎为乔木第一
层组成树种，大理茶、尖叶桂樱主要位于乔木第二层，
说明香花木姜子、腾冲栲、截头石栎等为大理茶的生长
创造了良好的条件。
2.2 群落结构及树种多样性
坡向代表不同水热条件的组合， 是影响树种多样
性的重要因素。 4个坡向各群落物种数相比较而言，西
坡具有最高的乔木物种丰富度指数（S），东坡最低，南
坡、 北坡居中， 西坡的物种数约为东坡的 2 倍 （P<
0.01）；辛普森指数（D）、香农-维纳指数（H）比较则显
示，西坡、北坡具有较高的物种多样性，东坡较低；均匀
度 (E) 结果则显示西坡与北坡具有较高的均匀度 （表
2）。
不同高度级的物种丰富度分析表明，东、西、南坡
各群落均表现出随径级增加而减少的趋势， 北坡群落
Ⅱ级(5.0 m≤H<10.0 m) 物种丰富度最高，以后也随着
高度的增加而降低；相同高度级上，东坡物种丰富度较
低，西坡的则较高（图 1）。 不同径级的物种丰富度分布
趋势与高度级的基本一致，均表现出随着径级的增加，
物种丰富度降低的趋势（图 1）。
高度级的多度分析显示， 不同坡向的大理茶群落
均以高度级为Ⅰ、Ⅱ级（高度在 10 m 以下）个体数较
多；四个坡向均表现出随高度级增加多度降低的趋势；
相同高度级上， 西坡群落的多度较高， 而东坡的降低
（图 2）。 径级的多度分析表现出与高度级一致的趋势，
不同坡向的大理茶群落以径级为Ⅰ、Ⅱ级（胸径在 20 m
22
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表 2 不同群落树种多样性
E
0.781±0.039a
0.811±0.075a
0.807±0.094a
0.873±0.075a
H
1.77±0.12a
2.29±0.16b
1.99±0.29ab
2.28±0.11b
D
0.77±0.02a
0.85±0.04b
0.80±0.07ab
0.87±0.03b
株数(N)
34.00±4.64a
78.00±32.07b
66.50±31.19ab
70.50±22.66b
物种丰富度(S)
9.75±1.30a
17.00±1.58b
12.00±3.08ac
14.00±2.45bc
群落
东坡
西坡
南坡
北坡
注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
北坡
1
南坡
1
0.556
西坡
1
0.576
0.689
东坡
1
0.600
0.605
0.622
群落
东坡
西坡
南坡
北坡
表 3 各坡向野生茶树群落物种相似性
60
50
40
30
20
10
0
60
50
40
30
20
10
0
多
度
多
度
东坡
西坡
南坡
北坡
东坡
西坡
南坡
北坡
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
高度级 径级
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
图 2 大理茶群落不同高度级与径级的个体多度
以下）所占比例较高；随着径级的增加，不同坡向的群
落多度降低的趋势（图 2）。我们也同时对大理茶的高度
级分布进行了统计， 结果显示各坡向大理茶均主要分
布于Ⅲ级（5.0~10.0 m），分布于Ⅴ级（≥20.0 m）的则极
少，各样地均有较丰富的幼树、幼苗（0~2.0 m），说明大
理茶在野外能较好更新。
2.3 不同坡向大理茶群落的相似性
各不同坡向植物相似性比较而言， 不同坡向间物
种相似性差异不大，其值在 0.556~0.689 之间。 其中，南
坡-西坡、南坡-北坡之间物种相似性较低，西坡-北坡
之间差异较高（表 3）。 香花木姜子、腾冲栲、栓皮栎、截
头石栎、 尖叶桂樱 、 华南柃 、 厚皮香 〔Ternstroemia
gymnanthra（wight et Arn）〕、红花木莲、多花含笑、滇山
茶、滇青冈、大理茶为 4个坡向共有的树种。
3 结论与讨论
3.1 坡向对大理茶群落物种多样性有显著影响
本研究结果显示， 坡向对大理茶群落物种多样性
有显著影响， 西坡的物种多样性较高， 北坡与南坡居
中， 东坡的较低， 这说明半阳坡具有较高的物种多样
性。胡玉佳等[14]研究了海南岛五指山不同坡向的植物物
14
12
10
8
6
4
2
0
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
高度级 径级
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
丰
富
度
东坡
西坡
南坡
北坡
东坡
西坡
南坡
北坡
丰
富
度
图 1 大理茶群落不同高度级与径级的物种丰富度
14
12
10
8
6
4
2
0
23
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种多样性，结果显示南、北坡植物多样性较高，东西坡
较低，并认为这与南坡水热条件较好有关；王应刚等 [15]
对山西龙角山地区野生维管植物研究表明， 不同坡向
物种多样性排列顺序为北坡>东坡和西坡>南坡； 严岳
鸿等 [2]对广东新会古兜山自然保护区蕨类植物研究显
示，东坡与北坡物种多样性最丰富，而西坡和南坡相对
贫乏， 并认为这与该区分布的植物主要为耐阴性种类
所导致。 这说明坡向通过影响水热分布，从而影响植物
的分布与群落的物种多样性。 本研究中不同坡向的生
物多样性格局是与当地的生态条件紧密相关的。 千家
寨位于哀牢山西麓， 哀牢山是一条西北——东南延伸
的山脉，东西坡之间水热条件具有明显差异，西坡温暖
潮湿，而东坡较干旱 [16]，因而东坡不利于多种物种的生
存，其物种多样性相对较低。 这一点也可从东坡大理茶
优势度较高得到证明。 大理茶适应生长于光照相对较
弱的环境中[9]，东坡的光照条件较弱，适宜其生长，大理
茶可在群落中居优势地位。 南坡、北坡水热条件居中，
因而其植物种类及多样性也居中。 各坡向的生境条件
不同，导致植物物种多样性随着坡向而变化，这种空间
分布格局是植物物种适应生境， 生境对物种自然选择
的结果。
3.2 保护大理茶的群落结构，减少人类干扰
作为重要的茶质资源与珍稀保护植物， 大理茶的
保护已受到人们的广泛关注。 千家寨大理茶群落结构
保存完整， 对该区大理茶植物群落结构的研究是制定
正确保护措施的前提。 本研究结果显示大理茶处于乔
木第二层，具有一定的耐阴性，乔木第一层的植物包括
香花木姜子、腾冲栲、截头石栎等，这些植物为大理茶
的生长、繁殖提供了良好的光热条件。 蒋会兵等 [9]研究
显示，大理茶野生群落仅有少量的蚜虫、茶毛虫，而未
遇到过严重的病虫害现象。 这与大理茶群落具有较高
的物种多样性、生态系统结构相对稳定是分不开的。 因
而，要保护好大理茶，必须优先保护该植物群落。
大理茶在千家寨各坡向均发现有较多幼苗、幼树，
特别是在东坡、南坡群落中，大理茶具有较高的生态优
势度。 这说明只要加强保护大理茶群落，该植物是可实
现自然条件下的良好更新。 因此，采取有效措施保护好
该植物群落是我们当前的首要任务。 千家寨大理茶受
到人类砍伐与过量采摘的干扰，因而，保护该群落首先
必须减少人类干扰，避免人类破坏。同时，4个坡向比较
而言，东坡、西坡、南坡各群落中的大理茶具有较高的
重要值，因而该 3个坡向的群落是我们保护的重点。
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（责任编辑 王玉梅）
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