全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (5): 405–416 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00037
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-10-28 接受日期Accepted: 2014-02-07
* 共同通讯作者 Co-author for correspondence (E-mail: wangp744@nenu.edu.cn; shenglx@nenu.edu.cn)
草甸和沼泽植物群落功能多样性与生产力的关系
吕亭亭1 王 平1* 燕 红1 张 稳1 廖桂项1 姜海波1 邹畅林2 盛连喜1*
1东北师范大学环境学院国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室, 长春 130117; 2莫莫格国家级自然保护区管理局, 吉林白城 137000
摘 要 功能多样性-生产力关系研究结果支持质量比假说和多样性假说, 但对于这两种假说的适用条件尚有争议。通过对
吉林省西部草甸和沼泽植物群落的地上生物量、2个物种多样性指标(物种丰富度和Shannon-Weaver指数)、7种植物性状的两
类功能多样性指标(群落权重均值和Rao二次熵), 以及土壤环境因子进行调查测量, 研究了群落功能多样性与生产力的关系。
结果表明: 1)功能多样性与生产力的关系比物种多样性与生产力的关系更为密切; 2)功能群落权重均值解释生产力变异的能
力好于Rao二次熵, 即优势物种对群落生产力的影响作用更大; 3)水淹条件影响着功能多样性与生产力的关系, 以群落权重均
值为基础的质量比假说适于解释草甸群落功能多样性与生产力的关系, 而以Rao二次熵为基础的多样性假说适于解释有强烈
环境筛(水淹)的沼泽群落功能多样性与生产力的关系。
关键词 生物多样性, 质量比假说, 群落权重均值, 多样性假说, 植物性状, Rao二次熵
Relationship between functional diversity and productivity in meadow and marsh plant
communities
LÜ Ting-Ting1, WANG Ping1*, YAN Hong1, ZHANG Wen1, LIAO Gui-Xiang1, JIANG Hai-Bo1, ZOU Chang-Lin2, and
SHENG Lian-Xi1*
1State Environment Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Restoration, School of Environment, Northeastern Normal University,
Changchun 130117, China; and 2Administration of Momoge National Nature Reserve, Baicheng, Jilin 137000, China
Abstract
Aims There are two hypotheses on the mechanism of functional diversity driving ecosystem processes: one is
the mass ratio hypothesis based on dominant species, and the other is the diversity hypothesis based on ecological
niche. Both hypotheses have been supported by different studies, but their applicability and universality are still
controversial. Our objective was to clarify whether the explanatory ability of these two hypotheses to productivity
is influenced by the existence of intensive environmental filtering, which was flooding in this study.
Methods Three meadow communities and three marsh communities were studied over two years in the Momoge
National Nature Reserve in western Jilin Province. The aboveground biomass, species diversity (species richness
and Shannon-Weaver index), functional diversity (community weighted mean and Rao’s quadratic entropy), and
several environmental factors were compared among different communities. The functional diversity was calcu-
lated for seven plant traits. The relationship between diversity index and aboveground biomass was explored by
simple linear regression analysis and multiple linear regression analysis with stepwise method.
Important findings Both Rao’s quadratic entropy and community weighted mean could explain more variation
in community productivity than species diversity. Furthermore, both mass ratio hypothesis and diversity hypothe-
sis supported the diversity-productivity relationship. However, the mass ratio hypothesis may play a relatively
greater role than the diversity hypothesis, indicating that the ecosystem function mainly depended on the func-
tional traits of dominant species. Intensive environment filtering in terms of flooding affected the diver-
sity-productivity relationship. The mass ratio hypothesis based on community weighted mean explained more
variation of the productivity in meadow communities without flooding filtering, while diversity hypothesis based
on Rao’s quadratic entropy explained more variation of the productivity in marsh communities with flooding fil-
tering.
Key words biodiversity, biomass ratio hypothesis, community weighted mean, diversity hypothesis, plant trait,
Rao’s quadratic entropy
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生物多样性是生态系统功能的基础, 而生态系
统功能影响着生物多样性的存在。生物多样性和生
态系统功能都是维持生态系统正常运转的必不可少
的物质基础(Schulze & Mooney, 1994; Grime, 1997)。
随着生物多样性和生态系统功能关系研究的逐步深
入, 人们发现虽然在相同的群落类型中物种多样性
相似, 但因组成物种的种类不同, 相同的群落类型
却表现出不同的生态系统功能(Hooper & Vitousek,
1997; Tilman, 1997; Hector et al., 2000)。越来越多的
学者认为, 生物多样性对生态系统过程的影响, 不
仅仅归因于物种数量本身(Walker et al., 1999; Díaz
& Cabido, 2001)。植物性状在很大程度上决定了物
种个体如何在群落水平上影响生态过程(孟婷婷等,
2007; 肖玉等, 2012)。目前, 以物种丰富度和多度为
基础的传统物种多样性指标正在向以物种丰度、多
度和性状为基础的新兴的功能多样性指标发展
(Díaz & Cabido, 2001; Tilman, 2001; Hooper et al.,
2002; Petchey et al., 2004)。
关于功能多样性影响生态系统功能的机理存
在两种假说: 一是“质量比假说” (Grime, 1998), 认
为功能性状对生态过程的影响与物种丰富度有关,
因此, 优势物种的功能性状决定了生态系统功能。
该假说通常以群落权重均值(CWM)来表征功能多样
性(Garnier et al., 2004)。二是“多样性假说” (Tilman,
1997), 认为物种间功能性状的差异会导致种间形
成资源利用最大化策略, 因此, 当一个群落是由功
能性状差异大的物种组成时, 物种间资源生态位重
叠较少, 从而增强了生态系统功能。该假说通常以
Rao二次熵来表征功能多样性(Roscher et al., 2012)。
初级生产力与生物多样性关系的研究一直是生态学
关注的热点(Aarssen, 1997; Huston, 1997; Mittelbach
et al., 2001)。研究表明, 功能多样性对生产力有着
重要影响(Jiang et al., 2007), 但群落权重均值和Rao
二次熵在解释群落生产力变异时未得到一致的结论
(Mokany et al., 2008; Cadotte et al., 2009; Wacker et
al., 2009; Chanteloup & Bonis, 2013)。因此用群落权
重均值和Rao二次熵这两类功能多样性指标指征生
产力变异的适用条件成为群落生态学家关注的
问题。
植物性状是功能多样性的基础, 而植物群落中
组成物种的性状往往是环境因子和生物因子共同作
用的结果。当某个环境因子具有单向的筛选作用时
(如水淹条件), 强烈的环境筛(environmental filter)
通常选择最适于该生境的性状, 从而多发生趋同现
象。各个群落即使优势种不同, 也可能具有相似的
功能性状。如果这些趋同性状与生产力密切相关,
那么基于优势物种的质量比假说可能无法很好地解
释群落生产力的变化。若群落中其他组成物种能依
据不同的功能性状来占据更多的生态位, 即该群落
具有较高的Rao二次熵时, 则可能会提高该群落的生
产力, 从而符合多样性假说。相反, 当群落的物种组
成主要受生物筛(biotic filter)影响时, 只有能占据不
同生态位的物种才能共存, 性状的趋异现象多见。由
于各个群落中种间关系的差异, 优势种的性状也许
不尽相同。当优势性状与群落生产力相关时, 质量比
假说也许更适于解释多样性和生产力的关系。
基于上述假设, 本研究以具有强烈环境筛选作
用的沼泽植物群落(水淹)和无水淹条件的草甸植物
群落为研究对象, 在2011年和2012年连续两年测量
和计算了各个群落的地上生物量、2个物种多样性指
标、7种植物性状的群落权重均值和Rao二次熵等功
能多样性指标, 以及土壤环境因子, 试图回答以下3
个问题: (1)功能多样性是否比物种多样性能更好地
解释植物群落生产力的变异？(2)群落权重均值和
Rao二次熵在解释草甸和沼泽群落中生产力变异的
能力时是否表现不同？(3)如果表现不同, 其结果是
否与我们的假设——群落权重均值可以更好地解释
无水淹条件的草甸群落生产力(质量比假说), 而
Rao二次熵能够更好地解释有水淹条件的沼泽群落
生产力(多样性假说)相符?
1 研究区域概况
本研究在吉林省莫莫格国家级自然保护区(地
理坐标为45.75°–46.17° N, 122.45°–124.07° E, 海拔
146 m)开展。该保护区位于我国吉林省西部镇赉县
境内, 东靠嫩江, 南临洮儿河, 是嫩江及其支流冲
积、洪积低平原。平均海拔142 m, 大陆性季风气候,
年平均气温4.2 ℃, 年降水量377 mm。
2 材料和方法
沼泽植物群落的主要植物种有芦苇(Phragmites
australis)、东方香蒲(Typha orientalis)、水葱(Schoen-
oplectus tabernaemontani)、荆三棱 (Scirpus fluvi-
atilis)、扁秆藨草 (Scirpus planiculmis) 和水蓼
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(Polygonum hydropiper)等。草甸植物群落的优势植
物种有虎尾草(Chloris virgata)、羊草(Leymus chinen-
sis)、水稗(Echinochloa phyllopogon)、碱蓬(Suaeda
glauca)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)和星星草
(Puccinellia tenuifolia)等。由于受到人为因素(刈
割、放牧、垦殖等)和气候变化的影响, 草甸和沼泽
群落都存在不同程度的旱化、碱化、沙化等退化
现象。
2.1 实验设计
根据群落类型和水分梯度, 在研究区内选取4
个草甸样地的3种群落和3个沼泽样地的3种群落
(表1)。
2.2 地上生物量和物种丰度的测定
2011年和2012年在植物生物量达到最高值的8
月初开展群落调查。通过干重秩法(dry-weight-rank)
测定物种高度、盖度和丰度(Mannetje & Haydock,
1963; Jones & Hargreaves, 1979)。每年每个群落设置
4条平行样线, 每条样线至少间距20 m。在每条样线
上设置20个25 cm × 25 cm的样方, 样方间距15 m
(草甸样地)和25 m (沼泽样地)。记录每个样方中生
物量最大的前3个物种, 测量其物种高度和盖度。运
行Excel宏程序计算每条样线的物种丰度。在每条样
线上选取1个有代表性的1 m × 1 m的样方, 即每年
每种群落有4个重复样方。齐地面刈割样方内当年生
植物, 做好标记, 带回实验室, 在65 ℃烘干至恒重,
并称重。
2.3 叶片性状和土壤因子的测定
本研究依据Cornelissen等(2003)创建的植物性
状标准测量方法, 选择了与生产力相关的7种植物
性状指标 : 比叶面积 (SLA)、叶片干物质含量
(LDMC)、叶片大小(LS)、植株高度(H)、叶片碳(C)
含量(LCC)、叶片氮(N)含量(LNC)、叶片木质素含量
(Lignin)。每种群落依据物种相对丰度的大小, 测定
5–20个物种的性状, 这些物种的生物量总和占群落
总生物量的80%以上。对于选定的物种, 每个物种
随机选取15株生长良好、无病虫害的植株, 每株剪
下一对完好无损、无遮阴的叶片, 放入塑料封口袋,
贮藏于冰盒内带回实验室。将每对叶片表面的水分
拭干, 用电子天平测量每对叶片的饱和鲜质量, 并
扫描叶片面积, 随后在65 ℃烘干至恒重并称重。用
Sigmascan 4.1软件计算叶面积。使用SmartChem200
全自动间断化学分析仪(SmartChem200, Analyzer
Medical System, Rome, Italy)测量叶片的氮含量。用
重铬酸钾氧化-外加热法(鲍士旦, 2005)测量叶片的
碳含量, 乙酰溴法(Iiyama & Wallis, 1990)测量叶片
的木质素含量。
在同一样方中挖取0–20 cm土层的土壤样品,
带回实验室自然风干后磨碎过筛。经H2SO4-HClO4
消解后, 使用SmartChem 200全自动间断化学分析
仪(Analyzer Medical System, Rome, Italy)测量土壤
全氮和全磷。用重铬酸钾氧化-外加热法(鲍士旦,
2005)测量土壤有机质。土壤pH、电导率用PHS-3C
精密 pH计和电导率仪 (Shanghai Rex Instrument
Factory, 上海)测定(水土稀释比例为5:1)。使用CTD-
Diver自动水位仪(Eijkelkamp, Giesbeek, Holland)测
量沼泽水位。


表1 研究样点分布特征(平均值±标准误差)
Table 1 Distribution and characteristics of the experimental sites (mean ± SE)
生境
Habitat
群落
Community
经纬度
Longitude and latitude
海拔
Altitude
(m)
群落高度
Community height
(cm)
群落盖度
Community cover
(%)
草甸
Meadow
芦苇群落
Phragmites australis community
45.87° N, 123.77° E 134.80 32.98 ± 9.42 50.96 ± 3.79
虎尾草群落
Chloris virgatas community
46.17° N, 123.55° E 146.40 15.45 ± 2.99 23.89 ± 3.91
碱蓬群落
Suaeda glauca community
46.67° N, 123.52° E 141.10 7.60 ± 1.34 33.84 ± 5.06
沼泽
Marsh
扁秆藨草群落
Scirpus planiculmis community
45.88° N, 123.70° E 138.90 98.85 ± 17.53 70.94 ± 4.25
扁秆藨草-芦苇群落
Scirpus planiculmis-Phragmites australis community
46.83° N, 123.67° E 135.30 84.54 ± 20.76 45.50 ± 3.76
芦苇-荆三棱群落
Phragmites australis-Scirpus fluviatilis community
46.10° N, 123.67° E 140.30 90.34 ± 9.95 35.26 ± 4.88


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2.4 数据计算和统计分析
运用FDiversity软件计算物种多样性和功能多
样性指标。物种多样性指标用物种丰富度(S)和
Shannon-Weaver指数(H)(Shannon & Weaver, 1971)
表示。


式中, pi为物种i生物量占群落总生物量的比例, s是
该群落的物种丰富度(物种数目)。
功能多样性指标用群落权重均值(CWM)和Rao
二次熵(FDQ)表示。群落权重均值即就某一性状而
言, 群落内所有该性状的值与其相对丰度积的总
和。性状群落权重均值表示群落内某功能性状的平
均值 , 常用来评估群落动态和生态系统特征
(Garnier et al., 2004)。

式中, n是群落中具有某一性状的物种数, pi是物种i
在群落内的相对丰度, traiti是物种i的性状值。
Rao二次熵将群落内性状值的分离程度定量化,
表示随机选出的两个物种具有相同性状值的可能
性, 即性状的重叠程度(Lepš et al., 2006)。该指数是
两两物种间功能距离加权物种相对丰度之和, 被认
为是描述功能性状多样性的较为合适的指标
(Dukat, 2005; Lepš et al., 2006)。Rao二次熵体现了物
种间生态位的互补程度, 定量表示群落中性状值的
异质性, 较高的功能分离度暗示着物种生态位重叠
的效应较弱, 资源竞争小(Lepš et al., 2006)。
∑∑
= =
=
s
i
jiji
s
j
Q ppdFD
1 1

式中, s是该群落的物种数量, dij = 1 – Oij, Oij是物种i
和j性状值概率密度函数的重叠面积, 由每个函数
的正态近似值估计得到。
统计分析采用SPSS 17.0软件完成, 数据方差不
齐时进行对数转换。因各测量数据不存在群落和年
度的交互作用, 故将两年数据合并为重复数据, 即
每个群落有8个生物量重复数据。以独立性t检验比
较草甸和沼泽各个环境因子的差异性。以单因素方
差分析分别比较了不同群落间环境因子、物种多样
性、功能多样性和地上生物量的差异, 并采用SNK
法对各群落均值间的差异性进行多重比较。采用一
般线性回归方法分析了物种多样性和功能多样性与
地上生物量的关系, 首先分析所有数据, 然后分别
分析草甸和沼泽群落数据。因群落生产力同时受到
环境因子、物种多样性和功能多样性的影响, 为了
确定最主要的影响因素, 我们采用多元逐步回归分
析法建立群落生产力对环境因子、物种多样性、功
能多样性指标的回归方程, 以上所有分析的显著性
水平为0.05。用SigmaPlot 12.0软件制图。
3 结果
3.1 环境因子
对草甸和沼泽的土壤养分和物理特性进行比
较分析(表2)。t检验结果表明, 除土壤全磷和电导率
外, 其他土壤理化性质均存在显著差异(p < 0.05)。
沼泽土壤的有机质和全氮含量显著高于草甸, 相对
而言, 沼泽群落的土壤营养水平较高, 而草甸群落
土壤营养水平较低, 且沼泽土壤的pH值显著低于草
甸。各个草甸群落的全氮、电导率和pH值存在显著
性差异, 而沼泽群落的所有土壤理化指标均存在显


表2 土壤理化指标的t检验(草甸和沼泽之间)和F检验(不同群落之间)
Table 2 T-test between the meadow and marsh sites, and F-test among communities on soil physical and chemical properties
F检验 F-test 土壤理化性质 Soil physical and chemical property t检验
t-test 草甸 Meadow 沼泽 Marsh
有机质 Organic matter (g·kg–1) –7.00*** 13.86 ± 1.03 40.47 ± 3.26***
全氮 Total nitrogen (g·kg–1) –7.07*** 0.78 ± 0.05*** 1.96 ± 0.19***
全磷 Total phosphorus (g·kg–1) –0.70 0.30 ± 0.02 0.28 ± 0.02***
电导率 Electrical conductivity (μS·cm–1) 1.79 794.63 ± 112.89** 550.58 ± 44.09***
pH 6.88*** 9.97 ± 0.10*** 9.17 ± 0.19***
水位 Water lever – – 29.17 ± 3.04***
**, p < 0.01; ***, p < 0.001.

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著差异。在整个生长季, 沼泽所有群落的平均水位
近30 cm, 植株生长在水淹条件下。
3.2 物种多样性
群落间的物种丰富度指数 (S)和 Shannon-
Weaver指数(H)差异显著(p < 0.05)。草甸生境中芦苇
群落的S和H值显著高于虎尾草群落和碱蓬群落, 并
且后两者之间没有显著差异; 而沼泽生境中3种群
落的S和H值均存在显著差异, 从高到低依次为芦苇-
荆三棱群落、扁秆藨草群落和扁秆藨草-芦苇群落
(图1)。
3.3 功能多样性
对草甸和沼泽生境中不同植物群落的群落权
重均值和Rao二次熵进行比较分析。草甸中除植株
高度的Rao二次熵(FDH)、沼泽中除叶片碳含量的
Rao二次熵 (FDLCC)和叶片氮含量的Rao二次熵
(FDLNC)外, 其他性状的Rao二次熵均存在显著差异,
即共存物种间性状的差异程度在不同群落中表现不
同。群落权重均值在两种生境的不同群落中的变化
有所差异, 草甸植物群落间所有性状的群落权重均
值都存在显著差异, 而沼泽中群落间比叶面积、叶
片大小和植株高度的群落权重均值不存在显著差
异。这表明在水淹条件下, 优势物种不同的沼泽群
落表现出相似的功能性状。
3.4 地上生物量
草甸和沼泽群落间地上生物量均存在显著差
异(p < 0.05)。在草甸生境中, 芦苇群落地上生物量
显著高于虎尾草群落和碱蓬群落, 并且后两种群落
间差异不显著(图2)。在沼泽生境中, 芦苇群落地上
生物量最高, 扁秆藨草-芦苇群落地上生物量最低,
各群落间差异显著(图2)。
3.5 地上生物量与各类多样性指标的回归分析
总体而言, 地上生物量与S以及地上生物量与H
均具有显著的正相关关系, 并且在草甸和沼泽群落
中表现出一致趋势(图3)。草甸群落回归分析的决定
系数高于沼泽群落, 表明物种多样性指标对草甸生
产力变异的解释能力好于沼泽群落。
分析所有数据时, 地上生物量与叶片干物质含
量、叶片大小、植株高度和叶片木质素含量等性状
的Rao二次熵有显著的正相关关系(图4); 与叶片干
物质含量、叶片碳含量、叶片大小和植株高度等性
状的群落权重均值也存在显著的正相关关系, 与比
叶面积的群落权重均值有显著的负相关关系(图5)。
与物种多样性和地上生物量回归方程的决定系数相
比, 大部分功能多样性和地上生物量回归方程的决
定系数更大。
分析草甸群落生产力变异时, 叶片干物质含
量、叶片大小、植株高度和叶片木质素含量等性状
的Rao二次熵指标, 叶片干物质含量、叶片大小和植
株高度等性状的群落权重均值指标均与生产力有很
好的回归关系。而分析沼泽群落生产力变异时, 仅
有叶片干物质含量、植株高度的Rao二次熵和叶片
氮含量的群落权重均值与生产力存在回归关系。



图1 草甸(A)和沼泽(B)中不同植物群落的物种丰富度(S)和Shannon-Weaver指数(H)。CV, 虎尾草群落; LA, 芦苇群落; LS, 芦
苇-荆三棱群落; SG, 碱蓬群落; SL, 扁秆藨草-芦苇群落; SP, 扁秆藨草群落。不同小写字母表示群落间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Species richness (S) and Shannon-Weaver index (H) in different plant communities in meadow (A) and marsh (B). CV,
Chloris virgate community; LA, Phragmites australis community; LS, Phragmites australis-Scirpus fluviatilis community; SG,
Suaeda glauca community; SL, Scirpus compactus-Phragmites australis community; SP, Scirpus planiculmis community. Different
lower-case letters indicate significant differences among communities (p < 0.05).


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图2 草甸(A)和沼泽(B)中不同植物群落的地上生物量。CV, 虎尾草群落; LA, 芦苇群落; LS, 芦苇-荆三棱群落; SG, 碱蓬群
落; SL, 扁秆藨草-芦苇群落; SP, 扁秆藨草群落。不同小写字母表示群落间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Aboveground biomass of different plant communities in meadow (A) and marsh (B). CV, Chloris virgate community; LA,
Phragmites australis community; LS, Phragmites australis-Scirpus fluviatilis community; SG, Suaeda glauca community; SL, Scir-
pus compactus-Phragmites australis community; SP, Scirpus planiculmis community. Different lower-case letters indicate significant
differences among communities (p < 0.05).



表3 草甸和沼泽不同群落间功能多样性的方差分析
Table 3 Summary of ANOVA on functional diversity among meadow and marsh plant communities
草甸 Meadow 沼泽 Marsh 指标
Item 自由度 df F检验 F-test 显著性 Sig. 自由度 df F检验 F-test 显著性 Sig.
CWMH 29 23.633 < 0.001 21 0.927 0.411
CWMLCC 29 8.148 0.002 21 4.903 0.018
CWMLDMC 29 7.304 0.003 21 10.494 0.001
CWMLignin 29 3.841 0.033 21 18.966 < 0.001
CWMLNC 29 5.162 0.012 21 14.541 < 0.001
CWMLS 29 71.731 < 0.001 21 1.528 0.240
CWMSLA 29 8.082 0.002 21 1.161 0.332
FDH 29 3.179 0.056 21 7.791 0.003
FDLCC 29 10.642 < 0.001 21 2.717 0.089
FDLDMC 29 14.909 < 0.001 21 14.043 < 0.001
FDLignin 29 11.241 < 0.001 21 19.152 < 0.001
FDLNC 29 9.414 0.001 21 2.301 0.125
FDLS 29 29.094 < 0.001 21 50.351 < 0.001
FDSLA 29 8.701 0.001 21 10.245 0.001
CWMH、MLCC、CWMLDMC、CWMLignin、CWMLNC、CWMLS、CWMSLA、FDH、FDLCC、FDLDMC、FDLignin、FDLNC、FDLS、FDSLA分别表示植株高度、
叶片碳含量、叶片干物质含量、叶片木质素含量、叶片氮含量、叶片大小和比叶面积的群落权重均值和Rao二次熵。
CWMH, CWMLCC, CWMLDMC, CWMLignin, CWMLNC, CWMLS, CWMSLA, FDH, FDLCC, FDLDMC, FDLignin, FDLNC, FDLS, FDSLA indicate community weighted
mean and Rao’s quadratic entropy of plant height, leaf carbon content, leaf dry matter content, leaf lignin content, leaf nitrogen content, leaf size and
specific leaf area, respectively.


用地上生物量与物种多样性、功能多样性和环
境因子的逐步回归方程分析数据时, 仅叶片大小、
叶片干物质含量、比叶面积的Rao二次熵以及植株
高度、叶片大小的群落权重均值进入最终方程, 表
明与物种多样性相比, 功能多样性与生产力的关系
更密切。并且植株高度和叶片大小的群落权重均值
对群落生产力变异的解释能力最强。分别分析草甸
群落和沼泽群落时, 进入最终方程的指标不同。在
草甸群落中, 仅植株高度和比叶面积的群落权重均
值进入最终方程, 并且植株高度的群落权重均值的
解释能力最高。而沼泽群落中, 生产力既受到叶片
干物质含量的Rao二次熵的影响, 又受到土壤pH的
吕亭亭等: 草甸和沼泽植物群落功能多样性与生产力的关系 411

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图3 群落地上生物量(lg转换后)与物种多样性(lg转换后)的关系。粗线表示全部群落, 细线表示草甸群落, 虚线表示沼泽群
落。*、**和***分别表示p = 0.05、0.01和0.001。
Fig. 3 Relationships between aboveground biomass (lg transformed) and species diversity (lg transformed) of communities. The
bold solid line represents all communities, the thin solid line represents meadow communities, and the dash line represents marsh
communities. *, ** and *** indicate p = 0.05, 0.01 and 0.001, respectively.




图4 群落地上生物量(lg转换后)与不同植物性状Rao二次熵的关系。粗线表示全部群落, 细线表示草甸群落, 虚线表示沼泽群
落。FDH、FDLDMC (lg转换后)、FDLignin (lg转换后)和FDLS (lg转换后)分别表示植株高度、叶片干物质含量、叶片木质素含量和
叶片大小的Rao二次熵。*、**和***分别表示p = 0.05、0.01和0.001。
Fig. 4 Relationships between aboveground biomass (lg transformed) and Rao’s quadratic entropy of different traits of communi-
ties. The bold solid line represents all communities, the thin solid line represents meadow communities, and the dash line repre-
sents marsh communities. FDH, FDLDMC (lg transformed), FDLignin (lg transformed), FDLS (lg transformed), indicate Rao’s quadratic
entropy of plant height, leaf dry matter content, leaf lignin content and leaf size, respectively. *, ** and *** indicate p = 0.05, 0.01
and 0.001, respectively.


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图5 群落地上生物量(lg转换后)与不同植物性状群落权重均值的关系。粗线表示全部群落, 细线表示草甸群落, 虚线表示沼
泽群落。CWMH (lg转换后)、CWMLCC、CWMLDMC、CWMLNC (lg转换后)、CWMLS、CWMSLA (lg转换后)分别表示植株高度、叶
片碳含量、叶片干物质含量、叶片氮含量、叶片大小和比叶面积的群落权重均值。*、**和***分别表示p = 0.05、0.01和0.001。
Fig. 5 Relationships between aboveground biomass (lg transformed) and community weighted mean of different traits of commu-
nities. The bold solid line represents all communities, the thin solid line represents meadow communities, and the dash line represents
marsh communities. CWMH (lg transformed), CWMLCC, CWMLDMC, CWMLNC (lg transformed), CWMLS, CWMSLA (lg transformed)
indicate community weighted mean of plant height, leaf carbon content, leaf dry matter content, leaf nitrogen content, leaf size and
specific leaf area, respectively. *, ** and *** indicate p = 0.05, 0.01 and 0.001, respectively.


影响, 前者的影响作用大于后者(表4)。
4 讨论
4.1 功能多样性比物种多样性更好地解释了群落
生产力的变化
一些研究表明物种多样性影响生态系统过程
(Hooper & Vitousek, 1998; Hector et al., 1999; Til-
man, 2001; Callaway et al., 2003), 认为提高物种数
量可以增加生产力(Hooper, 1998; Dukes, 2001; Ro-
scher et al., 2005)。我们的研究结果与之一致, 无论
是物种丰富度还是多样性指数都与地上生物量存在
显著的正相关关系(图3)。我们的研究结果同样表明,
吕亭亭等: 草甸和沼泽植物群落功能多样性与生产力的关系 413

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表4 群落地上生物量与多样性的逐步回归方程
Table 4 Stepwise regression equations of community aboveground biomass and diversity
回归方程Regression equation R2 p
草甸 Meadow lgW = 2.735 + 0.967 (0.785) lgCWMH –1.378 (0.348) lgCWMSLA 0.747 <0.001
沼泽 Marsh lgW = 4.724 + 0.655 (0.546) lgFDLDMC –0.226 (0.345) pH 0.442 <0.001
全部 Total lgW = 1.877 + 0.569 (0.582) lgFDLS + 0.291 (0.242) lgFDLDMC + 0.891 (0.961) lgCWMH –0.04 (0.768)
CWMLS –0.212 (0.223) FDSLA
0.702

<0.002

括号内为标准系数。CWMH、CWMLCC、CWMLDMC、CWMLignin、CWMLNC、CWMLS、CWMSLA、FDH、FDLCC、FDLDMC、FDLignin、FDLNC、FDLS、
FDSLA分别表示植株高度、叶片碳含量、叶片干物质含量、叶片木质素含量、叶片氮含量、叶片大小和比叶面积的群落权重均值和Rao二次
熵指数。W为群落地上生物量。
The number in brackets is standard coefficient. CWMH, CWMLCC, CWMLDMC, CWMLignin, CWMLNC, CWMLS, CWMSLA, FDH, FDLCC, FDLDMC, FDLignin,
FDLNC, FDLS, FDSLA indicate community weighted mean and Rao’s quadratic entropy of plant height, leaf carbon content, leaf dry matter content, leaf
lignin content, leaf nitrogen content, leaf size and specific leaf area, respectively. W indicates community aboveground biomass.


功能多样性与地上生物量的关系更加密切(图4, 图
5; 表4)。这可能是因为物种数量和物种多样性所包
含的关于物种的特征信息少(Petchey et al., 2004),
或者忽略了物种间功能性状的相似性和差异性。越
来越多的研究证明, 功能多样性即群落中物种的功
能差异性(Tilman, 2001; Petchey & Gaston, 2002)是
生态系统过程的决定因素(Díaz & Cabido, 2001;
Loreau et al., 2001; 臧岳铭等, 2009)。
一般而言, 当共存物种的功能性状有所不同,
尤其是物种具有独特的功能性状时, 物种多样性的
增加扩大了现存植物功能性状的范围, 功能多样性
也会趋于增加(Díaz & Cabido, 2001)。然而, 当环境
压力增加时, 群落组成物种的性状将被限制在一定
范围内, 物种多样性的增加可能并不会引起性状间
差异的增大, 因此功能多样性不会随着物种多样性
的增加而增大。功能多样性与物种多样性间的依赖
关系受到物种性状的变化范围以及物种在生态位中
的空间分布限制(de Bello et al., 2006)。物种多样性
和功能多样性是生物多样性的两个不同的组分, 不
是绝对的替代关系(李晓刚等, 2011)。因此, 在探讨
生产力和多样性问题时, 应同时考虑物种多样性和
功能多样性, 两者对植物群落生产力的影响机理可
能不同。
4.2 功能群落权重均值和Rao二次熵对群落生产力
变化具有不同的解释能力
功能多样性是特定生态系统中物种功能性状
的数值和范围(Díaz & Cabido, 2001), 代表着群落内
物种间功能性状的总体差别, 是生物多样性的重要
组成部分。无论是功能群落权重均值还是Rao二次
熵, 均有一些性状在群落间表现出显著差异(表3)。
这种差异因生境类型的不同而异: 草甸群落中除植
株高度的Rao二次熵的差异未达到显著水平外, 其
余功能多样性指标均表现出显著的差异; 而沼泽各
个群落中有1/3功能多样性指标表现相似。虽然沼泽
生境中各个群落的优势物种和组成不同, 但它们具
有相似的植株高度、叶片大小和比叶面积, 并且叶
片碳含量和氮含量的生态位重叠程度相似(表3)。
虽然有多个功能群落权重均值和Rao二次熵指
标与生产力具有显著的回归关系(图4, 图5), 但在
剔除各个指标间错综复杂的相互关系后, 能从不同
途径解释本研究中群落生产力变化的多样性指标包
括叶片大小、叶片干物质含量和比叶面积的Rao二
次熵以及植株高度和叶片大小的群落权重均值(表
4)。即当群落中优势物种的植株较高, 叶片较小, 并
且群落组成物种的叶片大小和干物质含量差异较
大, 而叶片比叶面积差异较小时, 群落具有较高的
生产力。总体而言, 功能群落权重均值对生产力的
解释能力好于Rao二次熵(表4)。因此, 在大区域范
围内讨论多样性和生产力关系时, 即包含多种不同
生境类型或环境异质性较高时 , “质量比假说”
(Grime, 1998)和“多样性假说” (Tilman, 1997)都有意
义, 但优势物种的影响作用可能更大, 生态系统过
程主要取决于群落中优势物种的功能性状。
然而, 这种影响作用因生境类型变化而变化。
在草甸生境中, 逐步回归分析过程剔除了所有的
Rao二次熵指标, 而保留了群落功能权重均值。因
此, 在草甸生态系统中, 优势物种的功能性状决定
了该系统的生产力水平。在以高生产力为目标的草
甸管理和恢复措施中, 选择植株高大、比叶面积小
的优势物种将有利于维持较高的生产力。在沼泽生
境中恰恰相反, 所有的功能群落权重均值指标都被
逐步剔除, 叶片干物质含量的Rao二次熵和土壤pH
414 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (5): 405–416

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最终解释了44.2%的生产力变异。在本研究区内, 土
壤盐碱化现象较为严重, 因此当土壤pH较低(近中
性), 并且群落组成物种的叶片干物质含量差异较
大时, 沼泽群落具有较高的生产力。但较低的决定
系数也表明, 影响沼泽群落生产力的其他因素还未
被纳入到回归方程中, 需要后续研究补充完善。
4.3 强烈的环境筛影响功能多样性-生产力关系
无论是本研究, 还是其他相关研究(Mokany et
al., 2008; Cadotte et al., 2009; Wacker et al., 2009;
Chanteloup & Bonis, 2013), Rao二次熵和群落权重
均值在解释生产力变异时未能得到一致性的结论,
即以群落权重均值指标所代表的“质量比假说”和以
Rao二次熵所代表的“多样性假说”均不存在普适性
特征。这种不同的功能多样性-生产力机理的适用条
件可能与是否存在强烈的环境筛有关。
在环境筛存在的条件下, 外部环境因素对物种
共存的影响常常高于生物因素。沼泽群落中的水淹
条件作为一种非生物过滤器, 使得只有适应水淹条
件的物种才能够生存下来, 这减少了物种间的性状
差异, 引起性状聚集(Schellberg & Pontes, 2012), 从
而导致局域范围内各个沼泽群落的优势物种表现出
强烈的趋同现象。例如, 具有不同优势物种的各个
沼泽群落表现出相似的比叶面积、叶片大小和植株
高度的群落权重均值(表3), 这就削弱了质量比假说
解释生产力变异的能力。在这种情况下, 当群落组
成物种能够互补性地利用资源(即Rao二次熵较高),
减少物种间不利的生物作用时, 将会提高整个系统
的功能。除叶片碳含量和叶片氮含量外, 其余植物
性状的Rao二次熵均存在显著的差异(表3), 表明不
同沼泽群落对资源利用的策略不同。此时, 多样性
假说能更好地解释生产力的变化(表4)。
草甸群落不存在水淹环境, 物种丰富度高于沼
泽群落(图1), 种间关系较为复杂。草甸群落中存在
不同程度的盐碱化和放牧压力, 虽然土壤盐分和放
牧干扰也可作为环境筛对群落组成物种进行筛选,
但其筛选程度和方向远不如水淹环境强烈而单一。
不同草甸群落间所有功能权重均值都表现出显著差
异(表3), 也说明了各群落优势物种的功能性状并非
是土壤盐分或放牧干扰等单一环境因子筛选的结
果。草甸植物群落较高的土壤因子的空间异质性导
致较高的资源异质性, 因此群落间各个功能性状的
重叠程度也存在明显的差异。相对于Rao二次熵, 群
落权重均值与草甸群落生产力的关系更为密切(表
4), 此时, 质量比假说很好地解释了功能多样性与
生产力的关系。
基金项目 国家环境部公益性行业科研专项(2011-
467032)和吉林省科技发展计划项目 (20130101-
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责任编委: 杨 劼 责任编辑: 王 葳