全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (9): 1025–1032 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-02-08 接受日期Accepted: 2010-05-07
* 通讯作者 Author for correspondence (E-mail: lixy@ms.xjb.ac.cn)
缩写: AQY, 表观量子产额; CC, 建成消耗; Chl, 叶绿素含量; Ci, 胞间CO2浓度; Gs, 气孔导度; Jmax, 最大电子传递速率; Kc和Ko, Rubisco羧化和氧化的
Michaelis-Menten常数; LAR, 叶面积比; LCHII, 色素蛋白复合体; LMF, 叶生物量分数; NA, 单位面积叶氮含量; NAR, 净同化速率; NB, 叶氮在生物力
能学组份中的分配数量; NC, 叶氮在羧化系统中的分配数量; NC + B, 为NC、NB之和; NL, 叶氮在叶绿素蛋白复合体中的分配数量; NM, 单位质量叶氮含
量; NP, 叶氮在光合系统中的分配数量; O, 胞间氧气浓度; PB, 叶氮在生物能力组分的分配比例; PC, 叶氮在羧化系统的分配比例; PC + B, 为PC、PB之和;
PL, 叶氮在捕光系统的分配比例; NUE, 氮素利用效率; Pmax, 最大净光合速率; PNUE, 光合氮素利用效率; PT, 叶氮在光合系统的分配比例; Rd, 暗呼
吸速率; SLA, 比叶面积; Vcmax, 最大羧化速率; WUE, 水分利用效率; Γ*, 无暗呼吸时CO2补偿点。
塔克拉玛干沙漠南缘豆科与非豆科植物的氮分配
朱军涛1,2,3 李向义1,2* 张希明1,2 林丽莎1,2 杨尚功1,2,3
1中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐, 830011; 2中国科学院策勒荒漠草地生态系统国家
野外科学观测研究站, 新疆策勒 848300; 3中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 在豆科与非豆科植物光合特性的研究中发现, 非豆科植物具有更高的光合速率, 与其低的叶氮含量相矛盾。在沙漠
中氮素是限制植物生长的关键因子之一, 考虑到豆科植物的生物固氮作用和叶氮大部分分配于光合系统, 我们假设: (1)非豆
科植物具有更低的叶氮含量; (2)分配更少的叶氮于光合系统; (3)具有更高的最大净光合速率(Pmax)和光合氮素利用效率(PNUE)。
为了验证这些假设, 以塔克拉玛干沙漠南缘的豆科植物骆驼刺(Alhagi sparsifolia)和非豆科植物柽柳(Tamarix ramosissima)、花花
柴(Karelinia caspica)为研究对象, 比较了它们的叶氮含量、氮分配、Pmax和PNUE等。结果表明: (1)非豆科植物比豆科植物确实
有更低的叶氮含量, 且差异达到显著水平; (2)非豆科植物分配更少的叶氮于光合系统, 但在光合系统内部具有更高效的氮分配
机制; (3)非豆科植物具有更高的Pmax和PNUE。在光合系统内部, 非豆科植物分配更多的叶氮于羧化系统, 而豆科植物分配更多
的叶氮于捕光系统。对于非豆科植物而言, 其更高的Pmax、PNUE、水分利用效率和表观量子产量, 取决于将更多的叶氮投入到
羧化和电子传递系统中。这些生理优势决定了塔克拉玛干沙漠南缘非豆科植物高效的资源捕捉和利用能力。
关键词 豆科植物, 氮分配, 非豆科植物, 光合氮素利用效率, 塔克拉玛干沙漠
Nitrogen allocation and partitioning within a leguminous and two non-leguminous plant spe-
cies growing at the southern fringe of China’s Taklamakan Desert
ZHU Jun-Tao1,2,3, LI Xiang-Yi1,2*, ZHANG Xi-Ming1,2, LIN Li-Sha1,2, and YANG Shang-Gong1,2,3
1Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011,
China; 2Cele National Station of Observation & Research for Desert-Grassland Ecosystem in Xinjiang, Cele, Xinjiang 848300, China; and 3Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims We previously found that non-leguminous species had a higher photosynthetic rate despite lower leaf N
content. Nitrogen is a critical factor limiting plant growth in the desert. Our objectives were to determine if, as
hypothesized, non-leguminous species have lower leaf N content, allocate a lower fraction of leaf N to photosyn-
thesis and have higher maximum net photosynthetic rate (Pmax) and photosynthetic N-use efficiency (PNUE).
Methods We compared the leguminous species Alhagi sparsifolia and non-leguminous species Karelinia cas-
pica and Tamarix ramosissima in their typical habitat at the southern fringe of China’s Taklamakan Desert.
Important findings As hypothesized, the non-leguminous species had significantly lower leaf N content and
allocated a lower fraction of leaf N to photosynthesis. They also were more efficient in photosynthetic N parti-
tioning. The non-leguminous species partitioned a higher fraction of the photosynthetic N to carboxylation and
showed higher use efficiency of the photosynthetic N, while the leguminous species partitioned a higher fraction
of the photosynthetic N to light-harvesting components. For the non-leguminous species, the higher fraction of
leaf N allocated to carboxylation and bioenergetics led to higher Pmax and therefore to higher PNUE, water-use
efficiency and apparent quantum yield. These physiological advantages of the non-leguminous species and their
higher leaf area ratio may contribute to their higher resource capture ability.
Key words legume species, nitrogen allocation, non-legume species, photosynthetic nitrogen-use efficiency, Tak-
lamakan Desert
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众所周知, 水是沙漠中限制植物生长的关键因
子之一, 同样, 氮及氮的有效性也被作为一种关键
性的限制因子(Noy-Meir, 1973; Gutierrez & Whit-
ford, 1987)。在相同地下水埋深条件下, 氮素含量及
其有效性显得尤为重要。当土壤中氮素含量及其有
效性很低的情况下, 固氮植物在氮素吸收方面比非
固氮植物更具优势。在浑善达克沙地, 固氮植物比
非固氮植物具有更高的叶片氮含量 (Niu et al.,
2003)。由于大部分叶氮分配于光合系统(Evans,
1989), 叶片氮含量与光合速率(Pn)存在显著的相关
关系(Erley et al., 2007)。Kazda等(2000)也报道了叶
氮含量与Pn间呈显著的正相关关系。Jiang和Zhu
(2001)发现, 在同一生境条件下, 固氮植物比非固
氮植物具有更高的Pmax。然而, 叶氮含量与Pn间的
关系, 因植物而异, 这也反映了植物NUE的多样
性。另外, 氮素的有效性和叶片寿命也能影响叶氮
含量与Pn间的关系(Reich et al., 1998)。
根据Warembourg和Roumel (1989)的报道, 非
豆科植物比豆科植物具有更高的PNUE。类似的结
果在豆科乔木植物中也被报道 (Killingbeck &
Whitford, 2001)。有人认为豆科植物可能把较多的N
投向储存器官或结构中, 单位地下器官的呼吸速率
也是豆科比非豆科植物高(Shinano et al., 1995)。然
而, 关于豆科与非豆科植物PNUE的研究还是非常
有限的, 尤其是在极端的环境条件下。
叶片氮含量以及氮在各组分间的分配对PNUE
产生很大的影响。随着叶氮含量的增加, PNUE也随
之升高, 而上升到一定的阈值时, PNUE会出现下降
的趋势(Hikosaka & Terashima, 1995)。叶氮在光合器
官与非光合器官间的分配比例影响着植物的PNUE
(Onoda et al., 2004; Feng et al., 2007)。例如, 与常绿
和低SLA的植物相比, 落叶和高SLA的植物通常分
配更多的叶氮于光合器官 , 且具有更高的PNUE
(Takashima et al., 2004; Warren et al., 2006)。而叶氮
在光合器官内部(羧化系统、生物力能学组分及捕光
系统)的分配同样影响着植物的PNUE (Hikosaka et
al., 1998)。另外, 植物为了抵御自然天敌, 还要将部
分叶氮用于防御结构的构建, 如细胞壁(Bures et al.,
2002)。细胞壁是一个重要的氮汇 (Lambers &
Poorter, 1992), 因其蛋白质的含量占到5%–10%
(Loomis, 1997), 因此, 有人认为叶氮在光合系统和
细胞壁间的分配存在一种平衡(Onoda et al., 2004)。
塔克拉玛干沙漠南缘的本土植物主要包括一
些多年生的、深根系的植物, 例如骆驼刺(Alhagi
sparsifolia)、柽柳(Tamarix ramosissima)和花花柴
(Karelinia caspica)等(Bruelheide et al., 2003)。在塔
克拉玛干沙漠南缘植物的水分来源主要是地下水
(Thomas et al., 2000)。笔者在豆科与非豆科植物光
合特性的研究中, 发现非豆科植物具有更高的光合
速率, 与其低的叶氮含量相矛盾。在沙漠中氮素是
限制植物生长的关键因子之一, 考虑到豆科植物的
生物固氮作用和叶氮大部分分配于光合系统, 我们
提出3个假设: (1)非豆科植物具有更低的叶氮含量;
(2)分配更少的叶氮于光合系统; (3)具有更高的Pmax
和PNUE。本研究以塔克拉玛干沙漠南缘的豆科植
物骆驼刺和非豆科植物柽柳、花花柴为研究对象,
研究它们的叶氮含量、氮分配和PNUE等, 明确豆科
与非豆科植物PNUE的差异及其造成差异的原因,
以期为提高该地区植被的初级生产力提供理论依
据。尤其是在塔克拉玛干沙漠南缘地区, 探讨不同
类型植物的光合作用对氮素的依赖程度, 可以针对
不同植物类型采取相应的恢复措施, 从而进行植被
的快速恢复和重建。
1 研究区概况
研究区位于塔克拉玛干沙漠南缘, 37°03′32′′ N,
80°35′54′′ E, 海拔1 350 m。年平均气温11.9 ℃, 极
端最高气温42 ℃, 极端最低气温–24 ℃。年平均降
水量仅40 mm, 且主要集中在5–7月。年蒸发量高达
2 600 mm (夏训诚等, 1991; Thomas et al., 2000)。植
物的水分来源主要是地下水。本研究区域地下水埋
深为13.5 m。土壤pH值为7.88, 有机质、活性氮、
磷、钾的含量分别为2.34 g·kg–1、24.07 mg·kg–1、2.05
mg·kg–1和150.27 mg·kg–1。
2 材料和方法
骆驼刺、柽柳和花花柴是塔克拉玛干沙漠南缘
最主要的植物种类, 试验材料均为多年生深根系植
物, 骆驼刺株高为45–68 cm, 冠幅均值为38 cm ×
43 cm, 柽柳株高为82–135 cm, 冠幅均值为65 cm ×
86 cm, 花花柴株高为38–55 cm, 冠幅均值为26 cm
× 39 cm, 关于骆驼刺、柽柳和花花柴的详细描述见
Thomas等(2000)。在2008年7月15日至20日的晴天,
选取每种植物的3株植株, 每株选取向阳的中上部
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当年生成熟健康叶4片, 共12个重复, 用LI-6400便
携式光合测定仪(Li-Cor Inc., USA)的开路系统测定
光响应曲线和CO2响应曲线。光响应测定条件控制
在 : CO2浓度为380 μmol·mol–1, 空气流速为0.5
L·s–1, 气温控制在(30 ± 1) ℃, 相对湿度25%。测定
前, 叶片在500–1 200 μmol·m–2·s–1的人工光源下诱
导30 min, 然后测定不同光合有效辐射梯度下的Pn,
每个梯度平衡120 s。依据Farquhar和Sharkey (1982)
的方法拟合Pn-PAR曲线求出Pmax。
2.1 CO2响应曲线测定方法
以接近叶片饱和光强为测定光强, 控制条件与
光响应相同, CO2浓度梯度为400、300、200、150、
100、50、10、0 μmol·mol–1, 然后再按400、800、
1 000、1 200 μmol·mol–1递增, 按照各点测得的Pn与
胞间CO2浓度(Ci)值, 绘制Pn / Ci曲线。Pn在曲线的初
始部分受Vcmax限制, 在曲线的饱和部分受Jmax的限
制。Vcmax和Rd参照Farquhar和Sharkey (1982)的方法
求得, Jmax参照Kelllomaki和Wang (1997)的方法求
得。首先计算A-Ci曲线的初始直线部分的斜率和截
距(Pn = kCi+i), 其中, k为羧化效率, i为Ci为0时的Pn,
相当于光呼吸速率(蔡时青和许大全, 2000)。然后利
用曲线的初始部分(Ci = 50–180 mmol·mol–1)计算Rd
和Vcmax。Kc和Ko分别是Rubisco羧化和氧化的
Michaelis-Menten常数 , 特定温度下的计算见
Niinemets和Tenhunen (1997), O是胞间氧气的浓
度, 假定为210 mmol· mol–1, Γ*是无暗呼吸时的CO2
补偿点(Laisk, 1977), 为CO2响应曲线与x轴的交点
处Ci。
Vcmax = k[Ci + Kc (1 + O/Ko)]2 / [Г* + Kc(1 + O/Ko)]
Rd = Vcmax (Ci – Г*)/[Ci + Kc (1 + O/Ko)] – (kCi + i)
Jmax = [4(Pmax′ + Rd)(Ci + 2Г*)]/(Ci – Г*)
2.2 氮在光合机构中的分配系数测定方法
PC = Vcmax/(6.25 × Vcr × NA)。式中, Vcr是Rubisco
比活, 即单位Rubisco蛋白的CO2固定活性, NA为单
位面积叶氮含量 , 6.25为氮转换成蛋白的系数
(Jordan & Ogren, 1984)。
叶氮在生物力能学组分(光合电子传递和光合
磷酸化载体蛋白组分)中的分配系数(PB)为: PB =
Jmax/(8.06 × Jmc × NA)。式中, Jmc为单位细胞色素
[f(Cytf)]的最大电子传递速率, 8.06为生物力能转换
载体每g氮所含µmol Cytf数(Nolan & Smille, 1976)。
PL = Cc/(NM × CB)。式中, Cc为叶片叶绿素含量
(mmol·g–1), CB为结合PSI、PSII、LCHII中的叶绿素,
值为5.79 mmol·g–1 N (Hikosaka & Terashima, 1995)。
PC + B为PC和PB之和; PT即叶氮在光合器官的分配系
数, 为PC、PB、PL的和; NC (叶氮在羧化系统中的分
配数量)、NB (叶氮在生物力能学组分中的分配数
量)、NL (叶氮在叶绿素蛋白复合体中的分配数量)、
NP (叶氮在光合系统中的分配数量), 分别为NA与对
应的分配系数的乘积; NC + B为NC和NB之和。
测定气体交换后 , 采集叶片和地上部分 , 用
SHY-150 (哈尔滨光学仪器公司)计算叶面积, 然后
在80 ℃烘干至恒重, 用电子天平(精确度0.01 g)称
量干重。SLA、LMF和LAR计算参照Feng等(2007), 其
中, SLA =叶面积/叶质量, LMF =总叶质量/地上生物
量, LAR =总叶面积/地上生物量。叶片建成消耗(leaf
construction cost)参照McDowell (2002)。叶绿素含量
测定参照Lichtenthaler和Wellburn (1983)。用凯氏定
氮法测定NA和NM, 以Pmax与NA的比值表示PNUE。
2.3 数据处理
试验所得数据采用SPSS 14.0 (Windows版本)进
行统计分析, 利用One-way ANOVA分析检验豆科
和非豆科植物各参数间的差异, 并用LSD法进行多
重比较; 利用Origin 7.5 (OriginLab Corporation)分
析各参数之间的回归关系分析。
3 结果和分析
3.1 豆科与非豆科植物各参数的差异
从表1可以看出, 柽柳和花花柴比骆驼刺具有
更高的PC、PC + B、NC、NC + B、Pmax、AQY、Vcmax、
NC/NP、NB/NP、PNUE、Pmax/NP、LMF和LAR, 且差
异分别达到显著水平。非豆科植物同时具有较高的
Jmax、Gs、SLA和PT, 但柽柳和骆驼刺间差异均不显
著。豆科植物具有更高的PL、NL、NP、NA、Chl和
NL/NP, 与非豆科植物差异达显著水平。PB、NB、
Gs、Ci各参数差异均不明显。非豆科植物较高的NC、
NC + B和PC + B应归因于其较高的PC。而骆驼刺更高
的NA和Chl, 导致了更高的PL和NL, 进而使骆驼刺
与柽柳的PT很相近。
3.2 豆科与非豆科植物各参数的相关性
塔克拉玛干沙漠南缘3种优势植物各参数的相
关性分析如图3所示。随着NC、NB和NC + B的增大,
Vcmax、Jmax和Pmax不断增大(图1)。Vcmax与NB以及Jmax
与NC的显著相关, 导致了Vcmax与Jmax的相关。随着
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表1 塔克拉玛干沙漠南缘3种灌木各指标的平均值和标准偏差(n = 8)
Table 1 Means and SD of the variables of the three shrubs growing at the southern fringe of the Taklamakan Desert (n = 8)
变量
Variables
花花柴
Karelinia caspica
柽柳
Tamarix ramosissima
骆驼刺
Alhagi sparsifolia
F值
F value
表观量子产额 Apparent quantum requirement (AQY)
(mol·mol–1)
0.038 ± 0.003a 0.034 ± 0.004a 0.029 ± 0.002b 3.625*
最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate (Pmax)
(μmol·m–2·s–1)
11.7 ± 2.3a 9.5 ± 3.0a 6.9 ± 1.3b 12.724**
最大电子传递速率 Maximum electron transport rate (Jmax)
(μmol·m–2·s–1)
105.2 ± 10.1a 94.8 ± 7.5b 87.8 ± 6.3b 5.615*
最大羧化速率 Maximum carboxylation efficiency (Vcmax)
(μmol·m–2·s–1)
62.5 ± 3.7a 38.7 ± 4.6b 30.8 ± 2.5c 10.082**
叶氮在羧化系统的比例 The fraction of the total leaf nitrogen
allocated to carboxylation (PC) (g·g–1)
0.23 ± 0.04a 0.11 ± 0.03b 0.07 ± 0.02c 5.579***
叶氮在生物力能学组分的比例 The fraction of the total leaf
nitrogen allocated to bioenergetics (PB) (g·g–1)
0.04 ± 0.003 0.03 ± 0.003 0.03 ± 0.002 3.832
PC、PB之和 The sum of PC and PB (PC + B) (g·g–1) 0.27 ± 0.05a 0.14 ± 0.03b 0.10 ± 0.02c 6.215***
叶氮在捕光系统的比例 The fraction of the total leaf nitrogen
allocated to light-harvesting components (PL) (g·g–1)
0.16 ± 0.02b 0.20 ± 0.02b 0.29 ± 0.04a 8.232**
叶氮在光合系统的比例
The fraction of the total leaf nitrogen allocated to all compo-
nents of the photosynthetic apparatus (PT) (g·g–1)
0.43 ± 0.03a 0.39 ± 0.05b 0.38 ± 0.05b 10.253**
叶氮在羧化系统的数量 Nitrogen content in carboxylation
(NC) (g·m–2)
0.48 ± 0.04a 0.31 ± 0.02b 0.23 ± 0.03c 12.325***
叶氮在生物力能学组分的数量
Nitrogen content in bioenergetics (NB) (g·m–2)
0.08 ± 0.005 0.08 ± 0.003 0.07 ± 0.005 2.323
NC、NB之和 The sum of NC and NB (NC + B) (g·m–2) 0.55 ± 0.03a 0.39 ± 0.02b 0.31 ± 0.03c 14.536***
叶氮在捕光系统的数量
Nitrogen content in light-harvesting components (NL) (g·m–2)
0.43 ± 0.02b 0.56 ± 0.03b 0.97 ± 0.02a 8.752***
叶氮在光合系统的数量 Nitrogen content in all components of
the photosynthetic apparatus (NP) (g·m–2)
0.89 ± 0.06b 0.96 ± 0.05b 1.27 ± 0.07a 5.672**
NC、NP 之比 The fraction of the photosynthetic nitrogen parti-
tioned to carboxylation (NC/NP)
0.54 ± 0.04a 0.32 ± 0.05b 0.18 ± 0.07c 10.517***
NB、NP 之比 The fraction of the photosynthetic nitrogen parti-
tioned to bioenergetics (NB/NP)
0.09 ± 0.01a 0.08 ± 0.01a 0.06 ± 0.01b 4.265*
NL、NP 之比 The fraction of the photosynthetic nitrogen parti-
tioned to light-harvesting components (NL/NP)
0.37 ± 0.02c 0.58 ± 0.04b 0.76 ± 0.05a 13.360***
单位面积叶氮含量 Leaf nitrogen content per area (NA) (g·m–2) 2.07 ± 0.10c 2.81 ± 0.09b 3.33 ± 0.13a 9.226**
光合氮素利用效率
Photosynthetic nitrogen-use efficiency (PNUE) (μmol·g–1·s–1)
9.50 ± 0.93a 8.89 ± 0.75a 5.82 ± 0.28b 6.054**
Pmax、NP 之比 Photosynthetic-use efficiency of the photosyn-
thetic nitrogen (Pmax/NP) (μmol·g–1·s–1)
13.15 ± 1.55a 9.86 ± 1.24b 5.43 ± 1.15c 4.835***
气孔导度 Stomatal conductance (Gs) (mol·m–2·s–1) 0.26 ± 0.02 0.25 ± 0.02 0.24 ± 0.03 3.324
胞间 CO2 浓度
Intercellular CO2 concentration (Ci) (μmol·mol–1)
220.5 ± 7.2 230.6 ± 5.5 237.8 ± 7.0 4.458
叶绿素含量 Leaf chlorophyll content (Chl) (μmol·m–2) 0.24 ± 0.04b 0.22 ± 0.03b 0.46 ± 0.05a 5.725**
叶生物量分数 Leaf mass fraction (LMF) (g·g–1) 0.65 ± 0.03a 0.58 ± 0.04a 0.35 ± 0.03b 16.535***
叶面积比 Leaf area ratio (LAR) (cm2·g–1) 97.5 ± 5.8a 88.7 ± 7.5a 58.5 ± 5.5b 10.336**
比叶面积 Specfic leaf area (SLA) (cm2·g–1) 153.4 ± 18.3a 145.2 ± 22.7b 141.5 ± 17.8b 2.415**
相同行中标注的a、b、c分别表示差异性显著。
Different letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level. *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001.


Gs和Rd的增大, Pmax也呈现出显著增大的趋势(图
2A、2B)。偏相关结果表明, 在相同的Gs或Rd的条件
下, 非豆科植物具有更高的Pmax。同样, PNUE随着
Pmax、PC、PC + B、NC、NB、NC + B的增大而增大(图
3)。而CC与SLA呈显著负相关关系(图2C), 且豆科与
非豆科植物间差异不显著。
4 讨论
4.1 豆科与非豆科植物的氮分配
正如我们所做的假设, 柽柳和花花柴比骆驼刺
具有更低的叶氮含量, 且差异达到显著水平(表1)。
本研究结果与Niu等(2003)在浑善达克的研究结果

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图1 塔克拉玛干沙漠南缘3种植物的Vcmax (A、B、C)、Jmax (D、E、F)、Pmax (G、H、I)分别与各自的NC、NB、NC+B的相关
分析及线性拟合。根据协方差分析结果, 如果植物间差异显著, 则分别给出每种植物的直线拟合, 否则3种植物仅有一条拟合
直线。其中★为花花柴, ■为柽柳, ●为骆驼刺。
Fig. 1 Maximum carboxylation rate (Vcmax) (A, B and C), maximum electron transport rate (Jmax) (D, E and F) and maximum net
photosynthetic rate (Pmax) (G, H and I) as a function of N content in carboxylation (NC), bioenergetics (NB) and both carboxylation
and bioenergetics (NC+B) of two non-leguminous species Karelinia caspica (★) and Tamarix ramosissima (■) and leguminous spe-
cies Alhagi sparsifolia (●) growing at the southern fringe of the Taklamakan Desert. Lines fitted for the three species were given,
respectively, if the difference between leguminous and non-leguminous species was significant according to the results of ANCOVA.
Otherwise, only one line fitted for all the three studied species was given.






图2 塔克拉玛干沙漠南缘3种植物的最大净光合速率Pmax分别与各自的Gs (A)、Rd (B)及叶片建成消耗(CC)与SLA (C)的相关
分析及线性拟合。根据协方差分析结果, 如果植物间差异显著, 则分别给出每种植物的直线拟合, 否则3种植物仅有一条拟合
直线。其中★为花花柴, ■为柽柳, ●为骆驼刺。
Fig. 2 Maximum net photosynthetic rate (Pmax) as a function of stomatal conductance (Gs) (A) and dark respiration rate (Rd) (B) and
leaf construction cost (CC) as a function of specific leaf area (SLA) (C) of two non-leguminous species Karelinia caspica (★) and
Tamarix ramosissima (■) and leguminous species Alhagi sparsifolia (●) growing at the southern fringe of the Taklamakan Desert.
Lines fitted for the three species were given, respectively, if the difference between leguminous and non-leguminous species was
significant according to the results of ANCOVA. Otherwise, only one line fitted for all the three studied species was given.


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图3 塔克拉玛干沙漠南缘3种植物的PNUE分别与各自的NC (A)、NB (B)、NC+B (C)、Pmax (D)、PC (E)及PC+B (F)的相关分析及
线性拟合。
Fig. 3 Photosynthetic nitrogen-use efficiency (PNUE) as a function of N content in carboxylation (NC) (A), bioenergetics (NB) (B)
and both carboxylation and bioenergetics (NC+B) (C), and maximum net photosynthetic rate (Pmax) (D), the fractions of total leaf N
allocated to carboxylation (PC) (E) and both carboxylation and bioenergetics (PC+B) (F) of the three species growing at the southern
fringe of the Taklamakan Desert.


一致。柽柳和花花柴分配更少的叶氮于光合器官
(NP), 差异达显著水平。而柽柳和骆驼刺相似的PT
与它们相似的SLA是一致的, SLA是通过影响叶氮分
配到细胞壁, 来调整叶氮分配于光合器官的(Onoda
et al., 2004)。不同植物光合器官内部(羧化系统、生
物力能学组分及捕光系统 )的氮分配差异很大
(Hikosaka et al., 1998)。而植物光合器官内部的氮分
配又会直接影响植物的光合作用(Poorter & Evans,
1998)。与假设一致, 非豆科植物分配更少的叶氮于
光合系统, 但在光合系统内部具有更高效的氮分配
机制。非豆科植物将更多的叶氮分配于羧化系统(高
PC), 高的PC导致了高的NC和NC+B, 而NC和NC+B与
Vcmax、Jmax和Pmax又呈显著正相关关系(图1), 因此,
也可以说非豆科植物高的PC决定了其高的Vcmax、Jmax
和Pmax。豆科和非豆科植物的Gs和Ci差异均不显著,
这就表明Gs对非豆科植物高的Pmax没有直接的作用。
4.2 豆科与非豆科植物的PNUE
与假设一致, 非豆科植物具有更高的PNUE。这
与前人研究的其他豆科与非豆科植物的结果基本
一致 (Killingbeck & Whitford, 2001)。McDowell
(2002)将植物高的PNUE归因于低的叶氮含量; 随
着叶氮含量的降低 , PNUE随之增加(Hikosaka &
Terashima, 1995)。本研究中, 虽然柽柳和花花柴具
有更低的叶氮含量, 但是PNUE与叶氮含量的相关
性不显著(未列出)。因此, 不能简单地将非豆科植物
高的PNUE归因于低的叶氮含量。Niinemets等(2003)
则将高的PNUE归因于高的Pmax。而在本研究中, 非
豆科植物高的PNUE应进一步归因于其高的PC。
Hikosaka等(1998)对一种藜科植物的研究表明, 其
高的叶氮分配于Rubisco导致了高的PNUE, 与本研
究结果很相似。
4.3 非豆科植物的生理优势
柽柳和花花柴具有更高的WUE(数据未列出),
打破了PNUE和WUE之间的平衡。这与Ewe和
Sternberg (2003)的研究结果一致。McDowell (2002)
将植物高的WUE也归因于高的Pmax。因此, 本研究
朱军涛等: 塔克拉玛干沙漠南缘豆科与非豆科植物的氮分配 1031

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.003
中, 非豆科植物高的PNUE和WUE都应归因于其高
的PC。对于塔克拉玛干沙漠南缘的非豆科植物柽柳
和花花柴, 其高的Pmax、AQY、PNUE、WUE和LAR
决定了其高效的资源捕捉和利用能力。非豆科植物
高的LAR应归因于其高的LMF, 因为它们与豆科植
物具有相似的SLA。非豆科植物生理上的这些优势
归根结底是源自其高的PC。对于某些植物而言, Pmax
与NAR之间存在显著的正相关关系 (Feng et al.,
2007)。Pattison等(1998)报道一些植物的生长速率与
Pmax之间也存在正相关关系。因此, 非豆科植物高
的NAR和LAR理论上应导致更高的生长速率, 此结
论与试验地生长观测基本一致。另外, Schieving和
Poorter (1999)研究证明, 高的PNUE通常也会造成
高的生长速率。在塔克拉玛干沙漠南缘非豆科植物
有较高的生长速率, 对其生存是非常重要的。而高
的AQY表明非豆科植物具有较强的光能利用效率,
这对于其幼苗的定居和生长很重要。在塔克拉玛干
沙漠南缘, 水和氮是两种重要的限制性资源。非豆
科植物最终受益于其高的PNUE和WUE。
致谢 国家重点基础研究发展计划项目(2009CB-
421303)、国家科技支撑项目(2009BAC54B03)、中
国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-YW-
431)和新疆科技计划项目(200933125)资助。
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责任编委: 彭长连 责任编辑: 王 葳