全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (12): 1356–1363 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00130
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-03-21 接受日期Accepted: 2014-05-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ouyz@igsnrr.ac.cn)
植物光合CO2响应模型对光下(暗)呼吸速率拟合的
探讨
康华靖1,2,3,4 陶月良5 权 伟4 王 伟4 欧阳竹2,3,4*
1温州科技职业学院, 浙江温州 325006; 2中国科学院地理科学与资源研究所生态网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101; 3中国科学院禹城综合试
验站, 北京 100101; 4中国科学院大学, 北京 100049; 5温州大学生命与环境科学学院, 浙江温州 325035
摘 要 运用LI-6400便携式光合作用系统测定了不同光强(2 000、1 500、1 000和500 μmol·m–2·s–1)和两种O2浓度(21%和2%
的O2)下冬小麦(Triticum aestivum)灌浆期旗叶的CO2响应曲线, 比较了现有CO2响应模型(生化模型、直角双曲线模型和直角双
曲线修正模型)拟合给出光下(暗)呼吸与测量值之间的差异。结果显示, 直角双曲线修正模型所给出的光下呼吸速率拟合值与
测量值最为接近。植物光合作用对大气CO2响应(A/Ca)的拟合结果优于光合作用对胞间CO2浓度(A/Ci)的拟合。然而, 所有模
型基于A/Ca拟合的光下(暗)呼吸在整体上与测量值存在显著差异(p < 0.05), 推测与现有模型没有考虑CO2浓度对光呼吸和光
下暗呼吸速率的影响有关。对小麦的试验结果表明, CO2浓度对光呼吸和光下暗呼吸均有显著影响: 随着CO2浓度的增加
(0–1 400 μmol·mol–1), 不同光强下的表观光呼吸变化范围分别为5.035–11.670、4.222–11.650、4.330–10.999和3.263–9.094 μmol
CO2·m–2·s–1; 光下暗呼吸的变化范围分别为0.491–2.987、0.457–2.955、0.545–3.139和0.448–3.139 μmol CO2·m–2·s–1。回归分析
发现, 表观光呼吸和光下暗呼吸与CO2浓度之间均存在较好的相关性。然而, 将该回归关系整合到现有模型中, 是否会优化模
型, 从而提高模型对相关光合参数估算的准确性尚有待于进一步研究。
关键词 CO2浓度, 光下暗呼吸, 模型, 光呼吸, 小麦
Fitting mitochondrial respiration rates under light by photosynthetic CO2 response models
KANG Hua-Jing1,2,3,4, TAO Yue-Liang5, QUAN Wei4, WANG Wei4, and OUYANG Zhu2,3,4*
1Wenzhou Vocational & Technical College, Wenzhou, Zhejiang 325026, China; 2Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of
Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 3Yucheng Comprehensive Experiment Station,
China Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 4University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 5College of Life & Environmen-
tal Science, Wenzhou University, Wenzhou, Zhejiang 325035, China
Abstract
Aims The objective of this study was to compare the values of respiration under light derived by fitting a pho-
tosynthetic CO2 response model and measurements, in order to provide information for model optimization.
Methods Using combined gas exchange measurements and a low O2 (2% O2) method, the responses of photo-
synthetic rate (Pn) to CO2 at different light intensities (2 000, 1 500, 1 000 and 500 μmol·m–2·s–1) in the flag leaves
of wheat were measured. The measured data were fitted by a biochemical model, a rectangular hyperbola model
and a modified rectangular hyperbola model of the photosynthetic response to intercellular CO2 concentration
(A/Ci) and air CO2 concentration (A/Ca), aiming to approach the reasonability of the fitted results obtained from
the models.
Important finding The sequence of fitting effect of the three CO2 response models in descending order was as
follows: modified rectangular hyperbola model > rectangular hyperbola model > biochemical model. Fitted values
of A/Ca curve was more reasonable than A/Ci curve, because the photorespiration and mitochondrial respiration
under light (Rd) estimated by the former better matched the measured values. However, there were significant dif-
ferences in the whole between the fitted and measured values. The reason could be that the effect of CO2 concen-
trations on Rd and apparent photorespiration (Rpa) is neglected in all the current CO2 response models. Our results
showed that CO2 concentration had a marked effect on Rpa and Rd. With increasing CO2 concentration, Rpa and Rd
increased first, and then decreased sharply. Take 2 000 μmol·m–2·s–1 for example, Rpa varied between 5.035 and
11.670 μmol CO2·m–2·s–1, and Rd varied between 0.491 and 2.987 μmol CO2·m–2·s–1. Regression analyses
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indicated that Rpa and Rd were well related to CO2 concentrations at different light intensities.
Key words CO2 concentration, mitochondrial respiration under light, model, photorespiration, wheat

CO2是光合作用的原料, 又是C3植物光合作用
的主要限制因子(彭长连等, 1998)。要了解CO2对植
物光合作用的影响, 就必须知道植物光合作用对
CO2的响应曲线。因为植物光合作用对CO2的响应曲
线可确定植物的最大羧化速率、CO2饱和点、CO2
补偿点和电子传递速率等光合参数。所以, 植物叶
片光合作用对CO2的响应曲线是研究植物生理生态
和植物生化的重要内容之一(叶子飘和于强, 2009)。
植物光合作用对CO2响应的模型主要有生化模
型和经验模型。生化模型中, 应用最为广泛的是
Farquhar模型(Farquhar et al., 1980)及其修正模型
(von Caemmerer & Farquhar, 1981; Harley & Shar-
key, 1991; Bernacchi et al., 2001; Long & Bernacchi,
2003; Ethier & Livingston, 2004), 其表达式如下:
{ } d
i
*
pjcn 1,,min RC
ΓwwwP −⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛ −= (A)
式中, Pn为净光合速率, wc、wj、wp分别为由Rubisco
活力、RuBP和无机磷酸的再生支持的潜在的CO2同
化速率, *Γ 为不含暗呼吸的CO2补偿点, Ci为胞间
CO2浓度, Rd为光下的暗呼吸速率。
经验模型则有直角双曲线模型(蔡时青和许大
全, 2000)、Michaelis-Menten模型(Harley et al., 1992)
和直角双曲线修正模型(叶子飘和于强, 2009)。其中,
直角双曲线模型表达式如下:
p
nmaxi
inmax
n RPaC
CaPP −+= (B)
式中, Pnmax为光合能力, Rp为光呼吸速率, α为CO2响
应曲线的初始斜率, 也称为初始羧化效率, Pn和Ci
的定义与生化模型表达式相同。Michaelis-Menten
模型表达式如下:
p
i
inmax
n RKC
CPP −+=
式中, Pnmax、Rp、Pn和Ci的定义与直角双曲线模型的
表达式相同, K为Michaelis-Menten常数。由表达式可
以看出, Michaelis-Menten模型在本质上与直角双曲
线模型相同(叶子飘, 2010)。因此, 本文只列出直角
双曲线模型拟合的结果。直角双曲线修正模型表达
式如下:

式中, α、Rp、Pn和Ci的定义与直角双曲线模型表达
式的相同, b和c为系数(单位为mol·μmol–1)。
从以上模型的表达式来看, 生化模型没有考虑
Ci对光下的暗呼吸速率(Rd)的影响, 而其他模型则
又均未考虑Ci对光呼吸速率(Rp)的影响。Ci对光下Rd
和Rp的影响如何？现有的CO2响应模型对光下(暗)
呼吸拟合结果的准确性如何？目前类似研究鲜见
报道。
为此, 本文以冬小麦(Triticum aestivum)灌浆期
旗叶为样本, 探讨模型拟合值与测量值之间的差异,
以及CO2浓度对光下Rd和Rp的影响, 以期为CO2响
应模型的拟合和优化提供参考。
1 材料和方法
1.1 实验材料
本实验以中国科学院禹城综合试验站为平台。
小麦播种于2012年10月。大田常规管理。数据测量
于2013年5月12日至25日的晴天进行(该季节禹城地
区以晴天为主)。随机选取7株长势较为一致的健壮
植株, 均以旗叶作为测量对象, 均测量其正中间部
位以作比较分析。
1.2 气体交换测量
数据测量时, 在自然光下诱导1.5–2 h后, 采用
开放式气路, 设定温度(Tblock)为30 ℃, 流速为400
μmol·s–1, 空气相对湿度控制在50%–75%, 应用CO2
注入系统提供不同的外界CO2 (Ca)梯度: 1 400、
1 200、1 000、800、600、400、380、200、150、
100、80、50和0 μmol·mol–1; 应用LI-6400-40荧光探
头分别提供2 000、1 500、1 000和500 μmol·m–2·s–1
光合有效辐射强度(PAR), 采用自动测量程序(Flr
A-Ci curve), 同时记录叶片的气体交换和叶绿素荧
光等参数(21%和2%的O2)(本文只给出了气体交换
数据)。每个CO2浓度记录最小等待时间为2 min, 最
大等待时间为3 min, 数据记录之前仪器均自动进
行参比室和样品室之间的匹配。
暗呼吸速率(Rn)对CO2浓度的响应: 应用CO2注
入系统提供不同的CO2浓度梯度(Ca), 分别为1 400、
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1 200、1 000、800、600、400、380、200、150、
100、80、50和0 μmol·mol–1; 采用自动测量程序(Flr
A-Ci curve), 记录21%和2%的O2浓度下, 黑暗条件
下叶片的气体交换参数。
不同氧浓度的控制为: 2%的O2为山东禹城新建
气体厂提供的混合气体(2%的O2和98% N2)。气体通
过减压阀流入长2 m, 宽1.5 m的密封的塑料缓冲袋,
袋中注入少量自来水以保证气体的相对湿度, 最后
通过进气管接入LI-6400, 以保证持续稳定的低氧
环境。大气中的O2浓度视为21%。
1.3 数据统计分析
不同CO2浓度下表观光呼吸速率(Rpa)的计算:
Rpa = Pn2% – Pn21% (1)
式中, Pn2%和Pn21%分别为2%和21%的O2下的表观光
合速率。
研究表明, 光呼吸产生的CO2可被光合作用回
收利用(Loreto et al., 2001)。当外界CO2浓度较低时,
光呼吸产生的CO2可被光合回收利用。以不同CO2
浓度下最大光呼吸速率值(Rpmax)为参照, 其他CO2
浓度下光呼吸CO2的回收利用率(Re–i)(康华靖等 ,
2013)为:
pmax
ipapmax
ie R
RR
R −−
−= (2)
式中, Re–i为某一CO2浓度下光呼吸CO2的回收利用
率; Rpa–i为某一CO2浓度下表观光呼吸速率。
当CO2浓度较高时, 较高的CO2浓度又可抑制
光呼吸速率, 其抑制率(Ii)的计算公式为:
pmax
ipapmax
i R
RR
I −
−= (3)
式中, Ii为某一CO2浓度下光呼吸CO2的抑制率; Rpa–i
为某一CO2浓度下表观光呼吸速率。
当CO2浓度较低时, 小麦旗叶的光下暗呼吸速
率(Rd–i)为:
ieinid −−− ×= RRR (4)
当CO2浓度较高时, 小麦旗叶的光下暗呼吸速
率(Rd–i)为:
iinid IRR ×= −− (5)
式中, Rn–i为某CO2浓度下的暗呼吸速率。
运用生化模型(A)(光合助手拟合)、直角双曲线
模型(B)和直角双曲线修正模型(C)进行拟合。为简
化起见, 把植物光合作用对胞间CO2浓度(Ci)的响应
和对大气CO2浓度 (Ca)的响应分别简称为A/Ci和
A/Ca。数据取7株小麦测量的平均值, 采用SPSS 11.5
作方差差异显著性分析, Excel 2007作图。
2 结果和讨论
2.1 表观光呼吸(Rpa)对外界CO2浓度(Ca)的响应
叶片内CO2/O2浓度比是影响光呼吸强弱的重
要因素。然而, 目前定量研究植物光呼吸对CO2浓度
响应的文献较少。不同光强下, 表观光呼吸速率对
不同Ca的响应见图1。由图1可知, 随着Ca的增加, 不
同光强下(2 000、1 500、1 000和500 μmol·m–2·s–1)
小麦旗叶的Rpa均呈先上升后下降的趋势, 其最大值
分别为11.670、11.650、10.999和9.094 μmol CO2·m–2·
s–1, 所对应的 Ca分别为 600、 600、 400和 400
μmol·mol–1。多项式回归分析发现, 表观光呼吸速率
与Ca之间存在较好的相关性, 其相关系数分别高达
0.978、0.979、0.974和0.973。
由于核酮糖 -1,5-二磷酸羧化酶 /加氧酶 (Ru-
bisco)可同时催化CO2和O2, 且两者存在竞争关系。
因此 , 理论上光呼吸速率随CO2浓度减小而升高
(Farquhar et al., 1980)。但本试验结果表明, 在较低
CO2浓度下, 小麦的光呼吸速率随着CO2浓度的降
低而减小。管雪强等(2003)分析认为光呼吸CO2释放
减少或消失也许并不代表Rubisco的加氧活性降低
或消失的程度, 而是其释放的CO2被光合重新利用。
CO2释放点靠近叶绿体内侧, 且没有边界层、气孔以
及细胞壁的限制, 因此, 光呼吸产生的CO2极易被
光合作用重新利用(Loreto et al., 1999)。13C同位素的
研究已证实光呼吸和线粒体呼吸的CO2释放均可被
光合重新利用(Loreto et al., 2001)。综上所述, 低
CO2浓度下, 小麦光呼吸随CO2浓度的降低而减小,
较合理的解释则是光呼吸CO2被光合作用重新利用
所导致。
以不同CO2浓度下的最大光呼吸值为基准, 由
式(2)和(3)计算出不同CO2浓度下光呼吸CO2的回收
率或抑制率的结果见图2。当CO2浓度较低时, 小麦
叶片光呼吸CO2的回收率均随CO2浓度的增加而下
降。分析认为这是由于随着外界CO2浓度的升高, 稀
释了光呼吸释放的CO2, 使其回收利用率的比例逐
渐降低; 另外, 随着外界CO2浓度的升高又可抑制
光呼吸速率, 在回收利用率极小而抑制又达到动态
平衡时Rpa达到最大。随后, 随着外界CO2浓度的继
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图1 不同光合有效辐射(PAR)下小麦旗叶表观光呼吸速率(Rpa)对CO2浓度(Ca)的响应(平均值±标准偏差)。
Fig. 1 Apparent photorespiration rate (Rpa) in response to CO2 concentration (Ca) at different photosynthetically active radiation
(PAR) in flag leaves of wheat (mean ± SD).


续升高, 其抑制程度(即抑制率, Ii)逐渐增强(图2)。
2.2 暗呼吸速率(Rn)对Ca的响应
21%和2%的O2浓度下, Rn对Ca的响应见图3。由
图3可知, 两种O2浓度下的Rn在整体上无显著差异,
说明在2%的O2下Rn可正常进行。随着外界CO2浓度
的升高(0到1400 μmol·mol–1), 小麦暗呼吸速率呈线
性下降趋势。以21%的O2为例, Rn的变化范围为
1.010–3.835 μmol CO2·m–2·s–1, 其直线回归的相关系
数达0.979, 说明Rn与Ca之间存在着良好的线性关系。
2.3 光下暗呼吸速率(Rd)对Ca的响应
同光呼吸产生的CO2一样, 暗呼吸产生的CO2
在低CO2浓度下也可被光合作用重新利用; 而在高
CO2浓度下又可被抑制, 且其回收利用率(Re-i)或抑
制率(Ii)与光呼吸相同。因此, 根据式(4)和(5), Rd的
计算结果见图4。由图4可知, 随着CO2浓度的增加,
不同光强下的Rd均呈先上升后下降的变化趋势, 其
最大值分别为2.987、2.955、3.139和3.139 μmol
CO2·m–2·s–1, 最小值分别为0.491、0.457、0.545和
0.448 μmol CO2·m–2·s–1, 说明CO2浓度对Rd具有较
大影响。回归分析发现, 不同光强下的Rd与Ca之间
均存在较好的相关性, 其相关系数分别高达0.924、
0.925、0.894和0.918。
2.4 光下(暗)呼吸拟合值与测量值比较
21%的O2下, 外界CO2浓度为0时, 光呼吸和暗
呼吸均正常进行, 此时测得的表观光合速率测量值
(Pn0–21%)应为光下呼吸速率。同样, 直角双曲线模型
和直角双曲线修正模型中的呼吸参数(Rp)应为光下
呼吸速率, 而非光呼吸速率。不同光强下的光下呼
吸速率(Pn0–21%)测量值分别为6.843、6.343、6.536和
5.729 μmol CO2·m–2·s–1 (表1)。2%的O2下, 外界CO2
浓度为0时, 暗呼吸正常进行, 但光呼吸被抑制, 此
时测得的表观光合速率测量值(Pn0–2%)可近视为光
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图2 不同光合有效辐射(PAR)下小麦叶片光呼吸CO2回收利用率(Re-i)或被抑制率(Ii)对CO2浓度(Ca)的响应(平均值±标准偏差)。
Fig. 2 Recovery (Re-i) or inhibition (Ii) of photorespiratory CO2 in response to CO2 concentration (Ca) at different photosynthetically
active radiation (PAR) (mean ± SD).




图3 21%和2%的O2浓度下小麦旗叶暗呼吸(Rn)对CO2浓度
(Ca)的响应(平均值±标准偏差)。
Fig. 3 Mitochondrial respiration rate (Rn) in response to CO2
concentration (Ca) at 21% and 2%的O2 concentration in the
flag leaves of wheat (mean ± SD).


下暗呼吸速率(Rd)。由表1可知, 不同光强下小麦旗
叶的光下暗呼吸速率(Rd)分别为1.934、2.064、2.164
和2.539 μmol CO2·m–2·s–1, 其值小于CO2浓度为0时
的暗呼吸速率(3.835 μmol CO2·m–2·s–1), 这与暗呼
吸速率在光下降低的研究结论(Yin et al., 2011)相一
致。说明将2%的O2下外界CO2浓度为0时的表观光
合速率测量值(Pn0–2%)视为光下暗呼吸速率(Rd)具有
可信性。
另外, 根据式(1), 计算出外界CO2浓度为0时,
不同光强下表观光呼吸速率(Rpa0)分别为5.035、
4.222、4.330和3.263 μmol CO2·m–2·s–1。由表1可知,
光下呼吸速率与表观光呼吸速率之间的差异均达到
显著水平(p < 0.05)。因此, 忽略光下暗呼吸速率而
将光下呼吸速率视为光呼吸速率(蔡时青和许大全,
2000)将会存在较大误差。
21%的O2下, 不同模型对光下(暗)呼吸速率的
拟合值见表2。由表2可知, 除生化模型(A)外, A/Ci
与A/Ca拟合结果相差1倍左右; 比较发现, A/Ca的拟
合结果更接近实际测量值。另外, 比较不同模型对
光下(暗)呼吸速率的拟合结果可以看出, 其拟合效
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图4 不同CO2浓度(Ca)下小麦旗叶的光下暗呼吸速率(Rd) (平均值±标准偏差)。
Fig. 4 Mitochondrial respiration under light (Rd) in response to different CO2 concentration (Ca) in flag leaves of wheat (mean ± SD).


表1 不同光合有效辐射(PAR)下的小麦旗叶在CO2浓度为0时表观光合速率的测量值(μmol CO2·m–2·s–1) (平均值±标准偏差)
Table 1 Measured values of photosynthetic rate in flag leaves of wheat at different photosynthetically active radiation (PAR) when
CO2 concentration was 0 (μmol CO2·m–2·s–1) (mean ± SD)

PAR (μmol·m–2·s–1)
2 000 1 500 1 000 500
光下呼吸速率 Pn0–21% 6.843 ± 0.341
a 6.343 ± 0.762a 6.536 ± 0.408a 5.729 ± 0.499a
光下暗呼吸速率 Pn0–2% 1.934 ± 0.190
c 2.064 ± 0.091c 2.164 ± 0.112c 2.539 ± 0.285c
表观光呼吸 Rpa0 5.035 ± 0.194
b 4.222 ± 0.832b 4.330 ± 0.394b 3.263 ± 0.544b
不同字母表示同一光强下不同指标间差异显著(p < 0.05)。
Pn0–21%, respiration under light; Pn0–2%, mitochondrial respiration under light; Rpa0, apparent photorespiration. Different letters at the same light inten-
sity indicate significantly differences at p < 0.05 level.


果以直角双曲线修正模型(C)为最佳。然而, 不同模
型拟合的结果整体上与光下呼吸测量值和表观光呼
吸测量值之间均存在显著差异(p < 0.05)。
由于在2%的O2下光呼吸被抑制, 模型拟合给
出的呼吸速率值应为光下暗呼吸速率(Rd)(表3)。由
表3可以看出, 不同光强下基于A/Ci拟合的光下暗呼
吸速率远大于暗呼吸速率(Rn)。以直角双曲线修正
模型(C)为例, 其Rd的拟合值分别为6.099、6.507、
6.609和7.264 μmol CO2·m–2·s–1, 显著高于不同CO2
浓度下的最大Rn值(3.835 μmol CO2·m–2·s–1), 说明基
于A/Ci拟合的Rd结果不可信。叶子飘等(2009)认为其
原因是目前由Berry和Downton (1982)给出的公式所
计算的Ci不是植物叶片真实的Ci。然而, 基于A/Ca拟合
的Rd虽然小于Rn, 但也显著高于Rd的测量值(Pn0–2%)
(p < 0.05)。因此, 推测也许与现有模型没有考虑CO2
浓度对光呼吸和光下暗呼吸速率的影响有关。

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表2 不同光合有效辐射(PAR)下小麦旗叶的光下(暗)呼吸速率拟合值(21%的O2) (平均值±标准偏差)
Table 2 Fitted values of mitochondrial respiration in flag leaves of wheat under light at different photosynthetically active radiation
(PAR) and 21% O2 (mean ± SD)

PAR (μmol·m–2·s–1)
2 000 1 500 1 000 500
A-Ci A 21.667 ± 0.577*# 21.857 ± 0.378*# 21.750 ± 0.500*# 20.850 ± 1.226*#
B 17.924 ± 1.250*# 16.947 ± 0.908*# 15.754 ± 1.200*# 12.780 ± 0.905*#
C 14.809 ± 0.279*# 13.745 ± 1.117*# 13.412 ± 0.744*# 11.655 ± 1.154*#
A-Ca A 21.667 ± 0.577*# 21.857 ± 0.378*# 21.750 ± 0.500*# 20.850 ± 1.226*#
B 8.745 ± 1.340*# 8.335 ± 0.695*# 8.769 ± 0.931*# 7.245 ± 0.589*#
C 7.743 ± 0.556*# 6.907 ± 0.528* 7.579 ± 0.570*# 6.491 ± 0.616*#
分别用*和#表示同一光强下光下(暗)呼吸速率的拟合值, 与表观光呼吸测量值(Rpa0)和光下呼吸速率(Pn0–21%)测量值之间的差异达到显著水平
(p < 0.05)。
* indicates that there are significantly differences at p < 0.05 level between fitted values of Rp and measured values of Rpa0. # indicates that there are
significantly differences at p < 0.05 level between fitted values of Rp and measured values of Pn0–21%.



表3 不同光合有效辐射(PAR)下小麦旗叶的光下暗呼吸速率拟合值(2%的O2) (平均值±标准偏差)
Table 3 Fitted values of mitochondrial respiration in flag leaves of wheat under light at different photosynthetically active radiation
(PAR) and 2% O2 (mean ± SD)

PAR (μmol·m–2·s–1)
2 000 1 500 1 000 500
A-Ci A 12.067 ± 0.808* 12.286 ± 0.445* 12.400 ± 0.783* 11.350 ± 0.823*
B 8.293 ± 1.500* 9.245 ± 1.093* 9.320 ± 0.843* 9.416 ± 1.475*
C 6.099 ± 0.730* 6.507 ± 0.913* 6.609 ± 0.515* 7.264 ± 0.561*
A-Ca A 21.667 ± 0.577* 21.857 ± 0.378* 21.750 ± 0.500* 20.850 ± 1.226*
B 4.520 ± 1.118* 5.022 ± 1.306* 5.345 ± 0.828* 4.919 ± 0.244*
C 2.766 ± 0.564* 3.323 ± 0.977* 3.326 ± 0.554* 3.798 ± 0.251*
*表示同一光强下光下暗呼吸速率的拟合值与测量值之间的差异达到显著水平(p < 0.05)。
* indicates that there are significantly differences of Rd at p < 0.05 level between fitted values and measured values.


3 结论
从光下(暗)呼吸速率的拟合结果来看, 直角双
曲线修正模型的拟合值最接近实际测量值。比较
A/Ci与A/Ca的拟合结果发现, 后者更接近测量值。然
而, 基于A/Ca拟合给出的光下呼吸速率值(21%的O2
下), 与测量值(Pn0–21%)之间整体上存在显著差异(p
< 0.05); 同样, 基于A/Ca拟合给出的光下暗呼吸速
率(2%的O2下)的拟合值与测量值(Pn0–2%)之间也存
在显著差异(p < 0.05)。推测这也许与现有模型没有
考虑CO2浓度对光呼吸和光下暗呼吸速率的影响有
关。本试验结果表明, 不同CO2浓度对光呼吸和光下
暗呼吸速率具有显著影响, 且回归分析发现, 不同
光强下小麦的光呼吸速率和光下暗呼吸速率与Ca之
间存在较好的相关性。如将光呼吸速率和光下暗呼
吸速率与CO2浓度的响应整合到现有模型中, 是否
会优化现有模型, 从而提高模型对相关光合参数估
算的准确性尚有待于进一步研究。
基金项目 国家高技术研究发展计划(863计划)
——作物健康生长农艺调控技术(2013AA102903)、
中国科学院地理科学与资源研究所“一三五”战略科
技计划项目 (2012ZD004)和浙江省教育厅项目
(Y201327619)。
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责任编委: 彭长连 责任编辑: 李 敏