全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (1): 17–22 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.004
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-11-17 接受日期Accepted: 2009-12-11
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jhhuang@ibcas.ac.cn)
青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学
分析
杨 阔1,2 黄建辉1* 董 丹1,2 马文红3,4 贺金生4
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特
010021; 4北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871
摘 要 叶片氮(N)和磷(P)的化学计量学研究涉及到植物生态学的众多领域与多个尺度, 然而各个尺度上的化学计量学研
究并未同步展开。通过对青藏高原47个草地样地连续3年的调查, 分析了当地群落水平上的植物叶片N、P含量及其化学计量
学特征, 并结合温度和降水气候数据研究了N、P含量及N:P比值与这两个气候因子的相关关系。研究结果显示: 青藏高原草
地群落水平的叶片N含量变化范围为14.8–36.7 mg·g–1, 平均为23.2 mg·g–1; P含量变化范围为0.8–2.8 mg·g–1, 平均为1.7 mg·g–1;
N:P比值变化范围为6.8–25.6, 平均为13.5。群落叶片N含量与P含量呈显著正相关关系, 叶片的N:P比值与P含量呈显著负相关
关系, N:P比值的变化主要由P含量变化决定。另外发现: 群落水平叶片N、P含量及N:P比值存在着显著的年际变化, 叶片的N、
P含量及N:P比值与年平均气温之间存在着极显著的相关关系。通过该研究结果推测: P含量较高的变异系数及其与环境因子
表现出的显著相关性, 在一定程度上体现了植物群落对当地气候条件的一种适应。
关键词 草原群落, 叶片N、P含量, N:P比, 青藏高原
Canopy leaf N and P stoichiometry in grassland communities of Qinghai-Tibetan Plateau, China
YANG Kuo1,2, HUANG Jian-Hui1*, DONG Dan1,2, MA Wen-Hong3,4, and HE Jin-Sheng4
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate Univer-
sity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China; and 4Department of
Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China
Abstract
Aims Leaf N and P stoichiometry has been widely studied at the species level in both aquatic and terrestrial
ecosystems, however, it lacks research at the community level. Since the ecological stoichiometric characteristics
could play important roles in connecting different levels of ecological studies and former studies mainly focused
on the individual level, in this study, we try to figure out the pattern of foliar N and P at the community level of
grassland ecosystems in Qinghai-Tibetan Plateau. Additionally, we also try to find out the relationships between
community level leaf N, P and site climate factors.
Methods Leaf samples were collected from 47 research sites in Qinghai-Tibetan Plateau at the end of the grow-
ing season yearly from 2006 to 2008. We measured the leaf N concentrations by using an elemental analyzer and
the leaf P concentration based on a molybdate/stannous chloride method. Climate data of annual mean tempera-
ture and annual mean precipitation (65 national standard stations) between 2006 and 2008 were used to interpolate
into gridded data with a resolution of 1 km × 1 km through the tchebycheffian spline function.
Important findings Leaf N, P concentrations and N:P ratios at the community level over the southern part of
Qinghai-Tibetan Plateau were 23.2 mg·g–1, 1.7 mg·g–1 and 13.5, respectively. Significant inter-annual differences
were presented in leaf N, P concentrations and N:P ratios. Mean annual temperature was strongly correlated with
leaf N, P and N:P ratios. Besides, the correlations between climate factors and leaf N, P, N:P ratios were generally
consistent with the previous results found at the global scale. Our results suggest that the high variation in leaf P
concentration and its strong correlation with environmental factors reveal that, to some extent, stoichiometric
traits at the community level are adaptive to local environmental conditions.
Key words grassland community, leaf N and P concentrations, N:P ratios, Qinghai-Tibetan Plateau

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氮(N)和磷(P)是植物的基本营养元素, 它们的
循环限制着生态系统中的大多数过程 (Chapin,
1980; Aerts & Chapin, 2000)。N和P也是各种蛋白质
和遗传物质的重要组成元素。由于自然界中N和P
元素供应往往受限, 成为生态系统生产力的主要限
制因素 (Vitousek & Howarth, 1991; Elser et al.,
2007)。因此, 研究N、P在植物群落中的含量和分布
格局十分必要。由于N、P元素在陆地生态系统中有
着紧密的交互作用(Vitousek, 1982; Chapin et al.,
2002), 群体水平的N、P含量及其分布特征可能
对我们了解整个生态系统对N、P的需求更加重
要。
生态化学计量学的发展为解决上述问题提供
了有力的工具, 通过化学计量学方法研究N、P的区
域分布规律成为近年来的研究热点(Zhang et al.,
2003)。植物叶片中的N、P含量与N:P比值的化学计
量学特征, 以及这些因子如何限制植物的生长已经
被广泛研究(Thompson et al., 1997; Braakhekke &
Hooftman, 1999; Reich et al., 1999; Elser et al., 2000;
Wright et al., 2004; He et al., 2006)。另外, 一些研究
着眼于揭示种质、气候因子对叶片N、P含量及N:P
比值的影响(Körner, 1989; Reich & Oleksyn, 2004;
Reich et al., 2006; He et al., 2008)。我国对中国植物
叶片N、P含量及N:P比值的研究则显示了一些不同
于全球格局的分布特征(Han et al., 2005)。然而, 这
些陆地生态系统的生态计量学研究, 主要是针对植
物个体水平的调查以及物种水平的研究, 基于群落
水平的研究报道非常少 (McGroddy et al., 2004;
Kerkhoff & Enquist, 2006)。而植物在群落水平上是
否存在和植物个体类似的生态计量关系, 目前尚不
清楚(Güsewell & Koerselman, 2002)。这一问题关系
到能否将不同植物个体的特征和生理生态功能与
群落以及生态系统的结构、动态相连接, 统一各个
尺度的相关问题, 综合理解群落乃至生态系统水平
的化学计量学特征以及相关功能。
本文通过对青藏高原47个样地连续3年的调查,
分析了群落水平植物叶片N、P含量及N:P比值的统
计特征、分布格局, 并研究了其与气候因子的关系,
揭示了青藏高原草原群落水平上叶片N、P的化学计
量学特征, 以期为我国植物元素计量学研究以及对
其区域性群落尺度上特征的了解提供基础数据。
1 材料和方法
本研究在青藏高原选择了受人类活动影响较
少的47个草原群落样地(图1), 2006年至2008年连续
3年进行了样品采集。由于交通原因, 2007年和2008
年只对其中43个样地进行了重复调查采样。样地主
要植被类型为高寒草原与高寒草甸, 其中, 高寒草
原建群植物以针茅属(Stipa)植物为主, 高寒草甸建
群植物以嵩草属(Kobresia)、薹草属(Carex)植物为
主。样品采集工作在每年的7–8月当地植被生长季
末期进行。为了进行群落水平叶片N、P含量的计量
学测定, 我们在样地中选取了3个1 m × 1 m的小样
方, 齐地面刈割地上绿色植物, 将小样方中样品各
自混匀后, 分别挑选植物叶片约10 g, 并在野外进
行简单的烘干处理, 之后, 在实验室65 ℃温度条件
下烘干至恒重。
使用粉碎机(NM200, Retsch, Haan, Germany)将
叶片粉碎后, 利用C/N元素分析仪(2400 II CHNS/O
Element Analyzer, Perkin-Elmer, Boston, MA, USA)
进行N含量的测定。P含量的测量采用磷钼蓝比色
法。采用H2O2-H2SO4开氏(Kjedahl)消煮法对叶片粉
碎样品进行消解, 利用钼蓝比色法测量并计算P含
量。
根据研究区内65个气象站逐月的平均气温和
降水量数据 , 通过薄盘光滑样条函数插值方法
(Kimeldorf & Wahba, 1971)计算得到每个样地每年
的平均气温、降水量, 以及每年生长季(5–8月)的平
均气温和降水量。
由于测得的N、P数据均呈对数正态分布, 进行
统计分析时对数据进行了以10为底的对数转换
(Reich & Oleksyn, 2004; Wright et al., 2004)。利用t
检验与单因素方差分析F检验对比了不同年份间的
N、P含量, 并对N、P与气候因子之间进行Pearson
相关分析。以上统计分析均通过软件SPSS statistics
17.0 (2008, v. 17.0; SPSS Inc., Chicago, USA)完成。
2 结果和分析
2.1 群落水平叶片N、P含量及N:P比值的统计特征
青藏高原草地群落水平的叶片N、P含量及N:P
的算术平均值分别为23.5 mg·g–1、1.9 mg·g–1和13.9
(表1); 几何平均值分别为23.2 mg·g–1、1.7 mg·g–1和

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图1 研究区植被类型及样地分布。
Fig. 1 Vegetation types of the study area and distribution of field sites.



表1 青藏高原草地群落水平叶片氮(N)、磷(P)含量及氮磷比值(N:P)化学计量学特征(2006–2008年)
Table 1 Statistical characteristics of leaf N, P concentrations and N:P ratios at the community level in the grassland of Qing-
hai-Tibetan Plateau (2006–2008)
N (mg·g–1) P (mg·g–1) N:P 年
Year n
AM/GM SD CV AM/GM SD CV AM/GM SD CV
2006 47 21.5/21.2 3.08 0.14 1.5/1.5 0.50 0.33 15.2/14.6 4.11 0.27
2007 43 26.2/25.7 4.85 0.18 1.5/1.7 0.37 0.21 15.4/15.2 2.46 0.16
2008 43 23.2/22.9 3.24 0.14 2.1/2.1 0.33 0.16 11.0/10.9 1.58 0.14
总计 Total 133 23.5/23.2 3.24 0.18 1.9/1.7 0.48 0.28 13.9/13.5 3.55 0.26
AM, 算术平均数; CV, 变异系数; GM, 几何平均数; SD, 标准偏差。
AM, arithmetic mean; CV, coefficient of variation; GM, geometric mean; SD, standard deviation.


13.5。总体上讲, 叶片P含量与N:P的变异系数较近
似, 分别为0.28与0.26, 均高于N含量的变异系数
0.18。群落叶片N、P含量在同一年内以及总体上均
呈显著的正相关关系(图2, R2 = 0.13–0.45; p < 0.01)。
另外, 叶片的N:P比率与P含量呈显著的负相关关
系, 且相关性较强(图3, R2 = 0.61; p < 0.01), 而其与
N含量虽有显著相关, 但决定系数较低(R2 = 0.04;
p < 0.05), 说明N:P比值的变化主要由P含量变化决
定。
2.2 群落水平叶片N、P含量及N:P比值的年际变化
单因素方差分析的结果表明, 2006–2008年的
叶片N、P含量及N:P比值均存在显著差异, 由于以
往的研究通常只关注植物叶片化学计量学特征的
空间变异性, 因此这一现象非常值得我们关注。通
过t检验我们发现, 2006年与2008年的叶片N含量基
本一致, 没有显著差异, 而2007年的叶片N含量显
著高于其他两年。2007年与2008年的叶片P含量显
著高于2006年, 2008年叶片P含量与2007年相比
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图2 叶片氮含量与磷含量相关关系图。
Fig. 2 Scatter plots showing the relationship between leaf N
and leaf P concentrations.



图3 叶片磷含量与N:P比值相关关系图。
Fig. 3 Scatter plots showing the relationship between leaf N:P
ratios and leaf P concentrations.

表2 叶片氮(N)、磷(P)含量和氮磷比值(N:P)之间及其与气候因子的相关性(Pearson检验)
Table 2 Correlations between leaf N, P concentrations, N:P ratios and climate factors (Pearson test)
P N:P MAT AP GST GSP
N 0.446** 0.210* –0.265** 0.205* –0.249** 0.243**
P –0.782** –0.420** 0.374** –0.449** 0.300**
N:P 0.274** –0.266** 0.317** –0.159
AP, 年降水量; GSP, 生长季降水量; GST, 生长季平均气温; MAT, 年平均气温。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
AP, annual precipitation; GSP, growing season precipitation; GST, growing season temperature; MAT, mean annual temperature. *, p < 0.05; **, p <
0.01.



图4 叶片N:P比值与年平均气温相关关系图。
Fig. 4 Scatter plots showing the relationship between leaf N:P
ratios and mean annual temperature.


平均值略有升高但不显著。N:P比值同样是2006年与
其他两年有显著差异, 2007年与2008年间则差异不
显著, 这也体现了N:P比值主要由P含量变化决定。
2.3 气候因子对叶片N、P含量及N:P的影响
群落水平上叶片N、P含量及N:P与气候因子显
示了较显著的相关性(表2)。其中, 叶片N含量与年
平均气温及生长季平均气温呈显著的负相关关系
(R2 = 0.07, 0.06; p < 0.01), 与年降水量及生长季降
水量呈显著的正相关关系(R2 = 0.04, p < 0.05; R2 =
0.06, p < 0.01)。叶片P含量与年平均气温及生长季
平均气温呈显著的负相关关系(R2 = 0.18, 0.20; p <
0.01), 与年降水量及生长季降水量呈显著的正相关
关系(R2 = 0.14, 0.09; p < 0.01)。叶片N:P比值则与年
平均气温及生长季平均气温呈显著的正相关关系
(图4, R2 = 0.07, 0.10; p < 0.01), 与年降水量呈显著
的负相关关系(R2 = 0.07; p < 0.01), 而与生长季降水
量不相关。
3 讨论
3.1 青藏高原草地群落水平多年N和P的化学计量
学特征
作为在群落水平上进行的多年N和P含量研究,
杨阔等: 青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析 21

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我们对比算术平均值, 发现青藏高原N含量(23.5
mg·g–1)均高于Reich和Oleksyn (2004)在全球尺度上
的研究(20.1 mg·g–1), 而P含量(1.9 mg·g–1)和N:P比
值 (13.9)则与全球水平结果较为一致 (分别为1.8
mg·g–1和13.8)。本研究P含量与He等(2008)在西藏地
区个体水平的研究相一致 , 而N含量低于He等
(2008)研究中的28.6 mg·g–1, 这也导致了本研究的
N:P比值(13.9)要低于He等(2008)的研究(15.7)。由
于本研究数据是基于群落水平的, 所以, 也许能更
真实地反映一个地区植被光合器官的元素化学计
量学特征。
通常我们认为, 大尺度上叶片的N和P的化学
计量学特征是植物对环境条件长期适应的结果。而
值得注意的是, 本研究发现群落水平上的N含量和
P含量及N:P比值在不同年份间有着显著差异, 这说
明了植物群落的N、P含量可以被迅速调节以适应环
境因子的变动, 而并没有形成较为稳定的元素化学
计量关系。这一点或许也可以解释为什么本研究得
出的一些结果与He等(2008)在本地区的研究结果不
符。我们推测这种年际变化来自于气候条件、土壤
养分的影响和群落物种组成的变化, 并在接下来分
析了气候因子与群落化学计量学特征的相关关系。
同时这也提出了一系列的问题, 即: 仅做一次测量
是否可以明确真实地反映一个地区植被的元素计
量学特征？而当这些因素在逐年变化的时候, 如何
准确地描述一个地区或一种植被群落水平的N和P
的化学计量学特征？这些都是需要我们做进一步
研究与分析的。
3.2 青藏高原草地N、P含量及N:P比值与气候因子
的相关性
虽然有研究表明, 叶片的N、P含量和N:P比值
反映了植物对当地土壤条件的适应(Thompson et
al., 1997; Güsewell, 2004), 但也有研究发现, 温度
也是植物叶片N、P含量的影响因子之一。例如, 由
海拔引起的温度变化可以解释植物叶片N含量的种
内差异(Körner, 1989)。有假说认为: 土壤P在土壤发
育时间较长的、温暖地区被高度淋溶的土壤中是植
物生长更主要的限制因子; 而在土壤发育时间较短
的、中高纬度的土壤中, N则是主要的限制因子(the
soil substrate age N/P hypothesis) (Reich & Oleksyn,
2004)。本研究结果部分支持该假说, 即叶片N:P比
值与温度呈显著的正相关关系, 在较温暖地区生长
的植物相对更加地受到P的限制。而研究结果中的
叶片N:P比值与降水量呈显著负相关关系(研究区域
内降水量与气温未表现出相关性), 似乎与该假说
不符。我们认为这一结果与本研究集中于高海拔较
寒冷区域, 土壤发育、淋溶与降水量关系不明确有
关。
Reich和Oleksyn (2004)研究了大尺度上叶片的
N、P含量和N:P比值与气候的相关性, 将植物在较
低温度下的高N、P含量解释为植物为抵消低温对代
谢反应抑制的一种适应机制。我们在研究中发现,
年平均气温及生长季平均气温均与青藏高原草地
区群落水平上叶片N含量呈显著的负相关关系, 与
叶片P含量有着相对较强的显著负相关关系, 而N:P
比值则随着温度的升高而增加, 这一结果与Reich
和Oleksyn (2004)在全球尺度上的研究结果完全一
致。说明在群落尺度上, 植物叶片的化学计量学特
征有着与个体水平相类似的与环境因子的相关性。
另外, 对比各气候因子与N含量和P含量的相
关性, 我们发现, P含量与环境因子的相关关系显著
性水平更高、决定系数更大。这可能是由于P含量
的变异系数高于N含量的变异系数造成的。而根据
生长速率假说, 自养生物加大生物量的积累速率需
要提高其P含量、降低其N:P比值来加速蛋白质的合
成, 加强同化作用(Elser et al., 2003; Niklas et al.,
2005)。我们推测, P含量较高的变异系数及其与环境
因子表现出的这种相关性, 在一定程度上验证了生
长速率假说, 体现了植物群落对当地气候条件的一
种适应。
4 结语
本研究首次进行了植物叶片N、P含量化学计量
学的多年群落水平的调查分析, 结果显示: 青藏高
原草地群落水平叶片的N、P含量及N:P比值分别为
23.2 mg·g–1、1.7 mg·g–1和13.5; 叶片N、P含量及N:P
比值均存在着显著的年际差异; 温度因子与N、P含
量及N:P比值的相关关系与全球尺度的研究一致。
而植物叶片N、P含量的年际变动是否存在着某种规
律, 或是某种一致性、周期性？这是需要我们进一
步研究和思考的问题。
致谢 国家自然科学基金(30870381和30670322)资
助项目。项目野外考察中得到了内蒙古大学梁存柱
老师、北京大学周文嘉、石岳等同学的支持, 在此
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表示感谢。
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