全 文 ：第 51 卷 第 4 期
2 0 1 5 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 4
Apr．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150405
收稿日期: 2014 － 08 － 06; 修回日期: 2014 － 11 － 18。
基金项目: 国家科技支撑课题(2012BAD01B04) ; 国家林业公益性行业专项项目(201104001) ; 浙江省竹木农业新品种选育重大科技专项
竹木育种协作组项目(2012C12908 － 6) ; 福建省林木种苗科技攻关四期项目木荷课题; 浙江省重点科技创新团队项目(2009Ｒ50035 － 15)
* 周志春为通讯作者。
模拟氮沉降对低磷胁迫下 3 个种源木荷幼苗生长
及叶片氮磷含量的影响*
张 蕊 王 艺 金国庆 周志春
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 311400)
摘 要: 【目的】讨论不同产区木荷种源在 NH4
+ -N 或 NO3
－ -N 沉降下的生长表现和响应差异，揭示不同形态氮
素对木荷生长发育的影响，为在大气氮沉降环境背景下，选育营养高效利用的木荷速生优质新品种提供理论依据。
【方法】以木荷北缘种源区 －浙江杭州种源、中部种源区 －福建建瓯种源和中部靠南边缘种源区 －江西信丰种源 3
个有代表性的木荷种源作为试验材料，模拟不同形态氮沉降(NH4
+和 NO3
－ )增加对不同土壤磷素处理下木荷幼苗
生长和叶片氮、磷元素含量的影响。盆栽试验设置土壤低磷(1. 1 mg·kg － 1 )处理和高磷(25 mg·kg － 1 )对照，以人为
喷施 NH4 Cl 和 NaNO3溶液进行氮沉降模拟，分别设置 3 个氮沉降量水平:0，80 和 200 kg·N·hm
－ 2·a － 1，试验按完全
随机区组设计，每种源每处理重复 12 株苗。2013 年 11 月收获，测定苗高、地径等生长指标，并分别测定根、茎、叶
各部分干物质量和磷、氮含量。【结果】不同形态氮沉降对木荷苗木生长影响差异显著，磷素可提高种源间对氮素
的响应差异。在低磷环境下，不同氮处理下木荷植株生物量和根冠比变异系数较大，这为氮沉降下木荷耐受型植
株的选择提供了可能。低磷环境下，NO3
－ -N 对木荷苗木生长促进作用显著，苗高、地径和生物量分别较 NH4
+ -N
处理高 4． 5%，17． 8%和 75． 2%，叶片氮、磷含量提高，叶片 N:P 比下降。NH4
+ -N 对木荷植株的生长抑制作用较
强，导致叶片磷含量下降，N:P 升高，植株受到磷胁迫增强。而在高磷环境下，NH4
+ -N 的促进作用增强，苗高、地径
和生物量分别较 NO3
－ -N 处理高 13. 5%，10. 4% 和 25. 4%。无论土壤在高磷还是低磷环境下，NO3
－ -N 降低叶片
N /P 比，而 NH4
+ -N 增加叶片 N /P 比。木荷种源间对不同形态氮沉降响应差异显著，在土壤低磷环境下，NH4
+ -N
处理抑制了福建建瓯种源和江西信丰种源生长，生物量下降，而杭州种源却在 NH4
+ -N80 处理下，苗高和地径生长
较对照分别增加 19%和 20%。【结论】在低磷环境下，NO3
－ -N 对木荷不同种源幼苗生长促进作用更强，而当土壤
磷含量提高时，NH4
+ -N 的促进作用增强，同时苗木生长差异增大。浙江杭州种源对 NH4
+ -N 的适应性更强，而福
建建瓯和江西信丰种源则对 NO3
－ -N 适应性更强。
关键词: 硝态氮; 铵态氮; 木荷; 种源; 氮沉降; 低磷; 叶片 N:P
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)04 － 0036 － 08
Effects of simulated N deposition on growth and Leaf N and P Content in Seedlings of
Three Provenances of Schima superba under Phosphorous Deficit Stress
Zhang Ｒui Wang Yi Jin Guoqing Zhou Zhichun
(Ｒesearch Institute of Subtropical Forestry CAF Fuyang 311400)
Abstract: 【Objective】This paper focuses on how NH4
+ -N and NO3
－ -N deposition impacts the growth of different
provenances of Schima superba，especially in phosphorous ( P) deficit soils． The results could formulate the breeding
strategy of S． superba under N deposition． 【Methods】Three representative provenances were chosen for study． These were
Zhejiang Hangzhou provenance which was stand for north edge area，Fujian Jian’ou provenance which was stand for
central area， and Jiangxi Xinfeng provenance which was stand for south-central edge area． One-year-old of three
provenances of S． superba seedlings grown on P-limited (1． 1 mg kg － 1 ) and P-Normal soil (25 mg·kg － 1 ) were treated
with NaNO3 and NH4 Cl solutions at the following levels: 0，80，and 200 kg N ha
－ 1 year － 1，respectively． Completely
randomized experimental design was conducted and twelve seedlings were contained in each provenance and treatment．
第 4 期 张 蕊等: 模拟氮沉降对低磷胁迫下 3 个种源木荷幼苗生长及叶片氮磷含量的影响
The seedlings were harvest on November 2013，and the seedling characteristics and the root，steam，the leaf N and P
content were measured． 【Ｒesults】The results showed that the growth of S． superba was significant different with different
forms of nitrogen deposition and it was enlarged by P addition． The coefficient of variation of biomass and root:
aboveground mass ratio (ＲAＲ) were greater under lower － P supply． S． superba responded positively to NO3
－ -N under
lower － P soil and the seedling height，SBD and biomass were 4． 5 %，17． 8 % and 75． 2 % higher than that with
NH4
+ -N． S． superba’s leaf N and P concentrations increased with NO3
－ -N treatments，and the leaf N:P ratios was
decreased． The NH4
+ -N addition had more inhibitory impact，by decreasing leaf P content and increased the leaf N:P
ratios，and made plants prone to P limitation． While in high － P soil，NH4
+ -N had promotion affection． The seedling
height，SBD and biomass were 13． 5 %，10． 4 % and 25． 4 % higher than with NO3
－ -N． Whether in low － P or in high －
P treatment，NO3
－ -N decreased the leaf N:P ratios and NH4
+ -N increased the leaf N:P ratios． There were significant
differences among provenances with different forms of nitrogen deposition． Under low － P treatment，the seedling growth of
Fujian Jian’ou provenance and Jiangxi Xinfeng provenance were inhibited by NH4
+ -N，however，the seedling height and
SBD were increased 19% and 20% respectively by NH4
+ -N80． 【Conclusions】NO3
－ -N increased the seedling of S．
superba growth when soil P was lower． When soil P increased，NH4
+ -N instead of the increased effect and the difference
between seedlings was larger． Zhejiang Hangzhou provenance was more adaptive to NH4
+ -N addition while Fujian Jianou
and Jiangxi Xinfeng provenances were more adaptive to NO3
－ -N．
Key words: nitrate nitrogen; ammonium nitrogen; Schima superba; provenance; nitrogen deposition; phosphorus
limitation; leaf N:P ratios
近年来，随着人类活动及工业污染的加剧，我国
无机氮的排放量已逐渐达到一个较高水平。遆超普
等(2010)指出，我国南方 N 沉降量在 2007 年就已
达到 45 kg N·hm － 2·a － 1以上，比 1980 年增长了 2 倍
多，其中，NH4
+ -N 沉降量巨大，占沉降总量的2 /3，
是美国和日本的 4 倍和 3. 7 倍(何园球，1993)，而
NO3
－ -N 沉降增长率也呈逐年增加趋势 ( Liu et al．，
2011; 2013 )。通常认为土壤中适量的 NH4
+ 或
NO3
－的添加会诱导植物根系发育，促进植株生长，
而 NH4
+过量则会对根系产生毒害作用使植物生长
受抑 ( 葛 体 达 等， 2008; Magaa et al．， 2009;
Desnos，2008; Johansson et al．，2010)。因此，在氮
沉降丰富地区，尤其是在 NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降
量不平衡地区，开展林木生长发育的研究，具有重要
意义。
木荷 ( Schima superba)是山茶科( Theaceae)木
荷属常绿阔叶大乔木，为亚热带地带性常绿阔叶林
的主要建群种，也是我国南方主栽的生态防护树种
和珍贵用材树种。造林成效好，优质速生，丰产性显
著。木荷存在丰富的种源和家系变异，养分斑块觅
取能力差异巨大(周志春等，2006; 林磊等，2009a;
b)。研究认为，适量的氮素处理会增加木荷幼苗生
长量，促进净光合速率和水分利用效率，但却降低了
根系生物量等 (李德军等，2004，2005; Mo et al．，
2008; 张蕊等，2013a; b)。但现有对木荷开展的氮
沉降研究主要以 NH4NO3 为外加氮源，较少讨论
NH4
+或 NO3
－ 对木荷生长的影响。本文选用不同
产区木荷种源，讨论在 NH4
+ -N 或 NO3
－ -N 沉降下
不同种源的生长表现和响应差异，为在大气 N 沉降
环境背景下，选育营养高效利用的木荷速生优质新
品种提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
以浙江杭州、福建建瓯和江西信丰 3 个不同产
地的木荷代表性种源为试验材料，在低磷土壤上开
展不同形态(NH4
+ -N 和 NO3
－ -N)氮沉降盆栽模拟
试验。其中，浙江杭州种源来自木荷北缘种源区，该
种源产地纬度较高，氮沉降丰富，木荷苗期生物积累
量较低; 江西信丰种源来自木荷中部靠南边缘种源
区，该种源产地纬度较低，居于内陆，氮沉降水平亦
较低，但苗期生物积累量较高; 福建建瓯种源来自
木荷中部种源区，该种源产地纬度和氮沉降水平居
于前两者之间，苗期生物积累量最高 (余琳等，
2005; 张萍等，2006; 林磊，2009a; 遆超普等，
2010)。
1. 2 试验设计
磷素水平按照全国第 2 次土壤普查养分分级数
据为依据，低磷盆栽基质取自浙江省淳安县姥山林
场的酸性贫瘠红壤 (低磷，low-P)，其全氮含量为
0. 57 g·kg － 1，水解氮、速效钾和有效磷含量分别为
47. 6，144. 2，1. 1 mg·kg － 1，pH 5. 3。以每千克贫瘠
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林 业 科 学 51 卷
土壤施用 1. 5 g 过磷酸钙，并按质量比例加入 1. 5%
的矾土(Ai2O3 ) 和 8. 5% 的蛭石，混匀后作为对照
(高磷，25 mg·kg － 1，high-P)。
试验以全株喷施 NH4Cl 和 NaNO3 溶液来模拟
NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降处理。根据文献中(郑利霞
等，2007; 胡正华等，2010; 遆超普等，2010)我国南方
氮沉降数据为依据，设 3 个处理组，分别为 N0(对照 0
kg N ha － 2a － 1)、N80(低氮，80 kg N·hm －2 a － 1)和 N200
(高氮，200 kg N·hm － 2 a － 1)，N80 和 N200 对应浓度
分别为 0. 002 5 和 0. 006 2 mol·L － 1。试验按完全随
机区组设计，处理包括 low-P × N0，high-P × N0，low-
P × NO3
－ -N80，low-P × NO3
－ -N200，low-P × NH4
+ -
N80，low-P × NH4
+ -N200，high-P × NO3
－ -N80，high-
P × NO3
－ -N200，high-P × NH4
+ -N80 和 high-P ×
NH4
+ -N200，每种源每处理重复 12 株苗，总计 360
株。选用上端内径 16 cm，下端内径 13. 5 cm，高
18 cm的营养杯作为盆栽容器。每营养杯装土约
3. 75 kg。
整个盆栽试验在浙江省淳安县姥山林场国家马
尾松良种基地实验大棚内进行，该基地位于杭州千
岛湖东南湖区，29°3234″ N，119°0404″ E，海拔约
200 m。木荷种源试验种子于 2013 年 3 月 10 日播
种，5 月中旬，将生长整齐一致的芽苗移栽，每盆移
栽 2 株芽苗，成活后保留 1 株，幼苗正常供水，保证
盆土湿润不干燥，自 6 月起每月月初和月中分 2 次
向幼苗全株喷施 NH4Cl 或 NaNO3 溶液直至收获。
1. 3 试验采收及指标测定
试验于 2013 年 11 月上旬收获。每个处理选取
6 株生长正常的盆栽苗木，测量其苗高和地径，同时
植株分根、茎、叶，经 105 ℃杀青 1 h 后 80 ℃烘干至
恒量，测定各部分的干物质量。用浓 H2SO4 － H2O2
消煮 －钼锑抗比色法和凯氏定氮法分别测定各部分
磷、氮含量( Bremner et al．，1982; Anderson et al．，
1989)。
1. 4 数据处理
以单株测定值为单元，利用 SAS 软件 GLM 程
序进行性状方差分析，并用 DUNCAN 法进行多重比
较，以检验种源、氮素形态、氮素水平及其互作效应
的显著性。
2 结果与分析
2. 1 NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降下木荷种源苗木生
长整体表现
从不同土壤环境的木荷氮沉降模拟试验结果可
知，木荷在高磷环境下生长整体表现较低磷环境好，
苗高、地径和生物量分别较低磷提高了 2. 0，1. 9 和
6. 9 倍，根冠比降低 (表 1)。木荷苗高、地径、生物
量和根冠比随着土壤磷素的增高，在种源间、氮素类
型间和氮素水平间的差异显著提高。在低磷环境
下，NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降对地径和生物量影响
差别较大，而苗高和地径生长存在种源 × N 类型的
交互效应，木荷的生物量积累存在种源 × N 水平的
交互效应。木荷生物量和根冠比在低磷环境下具有
较大的变异系数，说明木荷个体间对氮素的敏感程
度差异较大，这对在氮沉降背景下，选育在低磷土壤
上生物量大的木荷新品系具有重要的意义。
表 1 不同形态氮(NH4
+ -N 和 NO3
－ -N)及用量下 3 个木荷种源在不同土壤(低磷和高磷)上生长指标方差分析①
Tab． 1 The ANOVA analysis of seedling growth characters of three provenances of S． superba under N and P treatments
性状
Characters
均值
Mean
变异
系数
Var．
变异来源 Source of variation (F 值 F value)
种源
Provenances
N 类型
N form
N 水平
N level
种源 × N 类型
Provenances × N form
种源 × N 水平
Provenances × N level
低磷
Low-P
苗高 Height / cm 4. 56 16. 43 2. 04 2. 53 1. 87 3. 80＊＊ 1. 89
地径 Basal diameter /mm 1. 05 20. 01 1. 75 6. 23＊＊ 1. 97 3. 98＊＊ 1. 85
生物量 Biomass / g 0. 12 67. 43 0. 84 8. 32＊＊ 1. 71 1. 17 2. 60 *
根冠比 ＲAＲ 0. 86 38. 54 0. 84 0. 37 10. 84＊＊ 1. 25 0. 54
高磷
High-P
苗高 Height / cm 9. 14 19. 65 3. 16 * 10. 64＊＊ 29. 56＊＊ 3. 25 * 2. 02
地径 Basal diameter /mm 2. 04 17. 87 8. 92＊＊ 4. 56 * 25. 54＊＊ 1. 24 3. 48 *
生物量 Biomass / g 0. 83 45. 72 11. 12＊＊ 4. 35 * 16. 65＊＊ 1. 68 3. 36 *
根冠比 ＲAＲ 0. 66 34. 74 14. 61＊＊ 8. 69＊＊ 9. 62＊＊ 2. 27 5. 31＊＊
①种源、N 类型、N 水平、种源 × N 类型和种源 × N 水平自由度分别为 2，2，2，4 和 4。The degrees of freedom of provenance，nitrogen forms，
nitrogen levels，provenance × nitrogen forms and provenance × nitrogen levels were 2，2，2，4 and 4，respectively． * P ＜ 0. 05; ＊＊ P ＜ 0. 01 ． n =
180．下同。The same below．
2. 2 NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降对木荷种源苗木生
长、生物量及根冠比的影响
NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降对木荷生长整体表现
为促进作用，但不同磷素处理下，不同形态氮对木荷
苗木的影响差异显著。例如，在低磷土壤上，NO3
－ -N
的促进作用更强，苗高、地径和生物量分别较
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第 4 期 张 蕊等: 模拟氮沉降对低磷胁迫下 3 个种源木荷幼苗生长及叶片氮磷含量的影响
NH4
+ -N处理高 4. 5%，17. 8% 和 75. 2%，而在高磷
土壤上，则 NH4
+ -N 的促进作用更强，苗高、地径和
生物量分别较 NO3
－ -N 处理高 13. 5%，10. 4% 和
25. 4% (表 2)。在 NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降的作用
下，不同种源间苗高、地径、生物量和根冠比等生长
表现差异较大(图 1，2)。在低磷环境下，福建建瓯
种源在 NH4
+ -N 处理下，苗高和地径生长较对照下
降，且随着浓度增加，这种降低幅度增大; 江西信丰
种源在 NH4
+ -N 处理下苗高增加但是地径却显著降
低; 而杭州种源却在 NH4
+ -N80 处理下，苗高和地
径生长较对照分别增加 19% 和 20% (图 1)。对生
物量比较发现，NH4
+ -N 处理对福建建瓯和江西信
丰种源的抑制作用较强，生物量较对照下降，根冠比
在 N80 处理时显著增加而后下降，而 NH4
+ -N80 对
浙江杭州种源干物质积累呈显著促进作用(图 2A，
B); NO3
－ -N80 沉降对杭州种源生物量积累促进作
用较强，生物量较对照显著增加 86%，而 NO3
－ -
N200 对福建建瓯和江西信丰种源促进作用较强，但
是根冠比却较对照下降 (图 2A，C)，说明 NO3
－ -
N200 显著促进了这 2 个种源地上部的生长。
相对来讲，氮素对高磷环境下生长的木荷苗木
的促进作用更加明显，尤其是 NH4
+ -N200 和 NO3
－ -
N200 的促进作用更强(图 1B，D; 图 2B)，这说明高
磷提高了木荷苗木对 N 水平的适应能力。但是在
高磷环境下，NO3
－ -N 对江西信丰种源的生长作用
不大。
2. 3 NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降对木荷不同种源苗
木叶片氮磷含量的影响
不同形态氮沉降不仅改变了木荷幼苗生长，而
且影响了叶片中氮磷素含量，且在种源间差异显著
(表 3)。低磷环境中，NO3
－ -N 提高了叶片中 N，P
的含量，降低了 N /P 比，而 NH4
+ -N 对叶片 P 含量
的抑制作用更强。浙江杭州种源叶片 P 含量在
NH4
+ -N的影响下提高和叶片 N 在NO3
－ -N的影响下
降低的趋势与其他 2 个种源相反，说明该种源对
NH4
+ -N的适应能力更强。在高磷环境中，NO3
－ -N
对叶片 P 的促进作用降低，表现出对叶片 P 的抑制
作用，而浙江杭州种源在NO3
－ -N的作用下，叶片 P
含量仍然保持较高的含量; 叶片 N 含量较对照接近
或降低。总体来说，无论在高磷还是低磷环境下，
NO3
－ -N对叶片 N /P 比有降低作用而NH4
+ -N对叶
片 N /P 比有增加作用。
表 2 不同形态氮素对木荷不同种源苗木生长指标的影响
Tab． 2 The growth characters of three provenances of S． superba under different N and P treatments
P 处理
P treatment
N 处理
N treatment
苗高
Height / cm
地径
Basal diameter /mm
生物量
Biomass / g
根冠比
ＲAＲ
低磷 Low-P
0 4. 26(0． 62) 1. 09(0． 17) a 0. 09(0． 03) b 0. 84(0． 20)
NH4
+ -N 4. 54(0． 79) 0. 96 (0． 25) b 0. 09(0． 05) b 0. 89(0． 37)
NO3
－ -N 4. 74(0． 94) 1. 13(0． 22) a 0. 17(0． 13) a 0. 83(0． 27)
高磷 High-P
0 7. 77(2． 33) b 1. 90(0． 42) 0. 67(0． 41) 0. 54(0． 17) b
NH4
+ -N 10. 09(1． 62) a 2. 18(0． 32) 0. 96(0． 39) 0. 60(0． 17) ab
NO3
－ -N 8. 89(1． 96) ab 1. 97(0． 47) 0. 77(0． 43) 0. 78(0． 36) a
图 1 NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降对 3 个木荷种源苗高和地径的影响
Fig． 1 Effects of NH4
+ -N and NO3
－ -N deposition on seedling height and stem base diameter of three provenances of S． superba
不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著 Bars with the different letters were significantly different at 0. 05 level (DUNCAN test，P ＜ 0. 05) ．
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林 业 科 学 51 卷
图 2 NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降对 3 个木荷种源生物量和根冠比的影响
Fig． 1 Effects of NH4
+ -N and NO3
－ -N deposition on seedling biomass and ＲAＲ of three provenances of S． superba
表 3 NH4
+ -N 和 NO3
－ -N 沉降对木荷叶片氮磷含量的影响
Tab． 3 Effects of NH4
+ -N and NO3
－ -N deposition on leaf N and P contents of S． superba
种源
Provenance
N 处理
N treatment
低磷处理 Low-P 高磷处理 High-P
叶片 P 含量
Leaf P
concentration /
( g·kg － 1 )
叶片 N 含量
Leaf N
concentration /
( g·kg － 1 )
叶片 N:P
Leaf N:P
ratio
叶片 P 含量
Leaf P
concentration /
( g·kg － 1 )
叶片 N 含量
Leaf N
concentration /
( g·kg － 1 )
叶片 N:P
Leaf N:P
ratio
浙江杭州
Hangzhou，
Zhejiang
N0 0. 88(0. 02) 15. 55(2. 11) 17. 77(2. 23) 1. 20 (0. 03) 19. 16(1. 78) 16. 24(1. 94)
NH4
+ -N80 1. 04(0. 03) 20. 97(2. 04) 20. 10(2. 65) 1. 30(0. 04) 21. 04(1. 83) 19. 32(2. 32)
NH4
+ -N200 0. 96(0. 02) 17. 41(4. 77) 18. 20(4. 46) 1. 27(0. 03) 19. 43(2. 04) 15. 67(2. 53)
NO3
－ -N80 0. 94(0. 02) 9. 94(4. 11) 10. 59(3. 98) 1. 46(0. 01) 20. 03(2. 94) 13. 72(1. 43)
NO3
－ -N200 0. 93(0. 02) 13. 43(5. 01) 14. 50(4. 35) 1. 33(0. 03) 19. 58(3. 06) 15. 00(1. 87)
福建建瓯
Jianou，
Fujian
N0 0. 41(0. 02) 21. 03(2. 89) 51. 67(7. 67) 1. 48(0. 03) 23. 41(2. 93) 16. 65(4. 87)
NH4
+ -N80 0. 22(0. 03) 19. 42(2. 32) 89. 40(9. 87) 1. 28(0. 04) 21. 51(5. 15) 19. 59(4. 89)
NH4
+ -N200 0. 32(0. 02) 26. 98(4. 23) 85. 09(9. 23) 1. 16(0. 02) 19. 86(2. 65) 17. 84(5. 04)
NO3
－ -N80 0. 48(0. 04) 20. 35(4. 89) 42. 60(7. 13) 1. 44(0. 04) 17. 72(2. 04) 13. 11(5. 03)
NO3
－ -N200 0. 77(0. 02) 23. 09(5. 23) 29. 97(5. 76) 1. 28(0. 03) 18. 48(3. 43) 15. 00(3. 11)
江西信丰
Xinfeng，
Jiangxi
N0 0. 60(0. 02) 16. 32(3. 79) 27. 42(5. 26) 1. 75(0. 03) 20. 22(3. 97) 11. 83(3. 12)
NH4
+ -N80 0. 45(0. 05) 16. 20(3. 55) 36. 02(3. 65) 1. 38(0. 07) 18. 03(3. 96) 13. 21(3. 89)
NH4
+ -N200 0. 80(0. 03) 19. 58(5. 62) 24. 52(2. 44) 1. 74(0. 02) 20. 03(3. 46) 11. 54(1. 73)
NO3
－ -N80 1. 13(0. 06) 17. 54(5. 41) 15. 56(2. 12) 1. 85(0. 06) 22. 34(4. 56) 12. 37(1. 40)
NO3
－ -N200 0. 59(0. 03) 17. 72(4. 56) 30. 20(2. 98) 1. 10(0. 02) 17. 30(2. 29) 15. 90(2. 76)
3 结论与讨论
研究表明，硝态氮和铵态氮是植物能直接吸收
的 2 种主要无机氮源，但不同物种间对两者的吸收
同化能力差异较大，这将直接影响到植物的生长发
育(师进霖等，2009)。一般来讲，NO3
－ 作为氮源
时，不需要根同化就可直接被植物吸收(Marschner
et al．，1995; Wang et al．，2009)，刺激侧根生长(葛
体达等，2008; Magaa et al．，2009)，植株生长旺盛
(Kchy et al．，2001)，而 NH4
+ 增多会造成土壤酸
化，更多的是对植物的 毒害作用 ( Britto et al．，
2002)。本文研究结果揭示，不同形态氮沉降对木
荷植株生长发育的影响差异较大，在低磷环境下，
NO3
－ -N 对木荷不同种源幼苗生长促进作用更强，
苗高、地径和生物量在其作用下显著增加，而当土壤
磷含量提高时，NH4
+ -N 的促进作用增强，同时苗木
生长差异增大。前期研究结果认为，在 N 沉降影响
下，栽种木荷的不同含磷量的土壤其 pH 值差异较
大，由于氮沉降和植株的共同影响，低磷土壤酸性更
强，pH 值更低，而土壤磷素含量提高时，pH 值相对
较高(张蕊，待发表)。研究表明，植物吸收 NH4
+，
释放 H +而易造成培养基质酸化，NO3
－则释放 OH －
使培养基质碱化。因此，土壤 pH 值的差异会造成
植株对硝态氮和铵态氮的吸收比例，在其他条件一
04
第 4 期 张 蕊等: 模拟氮沉降对低磷胁迫下 3 个种源木荷幼苗生长及叶片氮磷含量的影响
致时，pH 低有利于硝态氮的吸收，而高 pH 值则有
利于铵态氮的吸收 (李宝珍等，2009; 吴巍等，
2010)。另外，木荷为山茶科植物，高磷下 NH4
+ -N
对木荷的促进作用增强也有可能和一些山茶科植物
一样，由于根部具有强大的谷氨酰胺合酶( glutamine
synthetase)活性，能维持对 NH4
+ -N 的高水平需求
有关 ( Ishigaki，1974; Walch et al．，2000; Britto
et al．，2002; Wang et al．，2006; Ｒuan et al．，2007)。
而在低磷酸性土壤上，额外的 NH4
+ -N 的输入，进一
步导致土壤变酸，降低了植株的耐受力，造成毒害，
不利于生长。
通过木荷体内元素含量的研究发现，无论土壤
磷素含量高低，NO3
－ -N 的添加增强了木荷对土壤
磷素的积累，叶片磷素含量提高，但是叶片氮素含量
并未显著增加，叶片 N /P 下降，而在 NH4
+ -N 影响
下叶片磷素含量下降，在低磷环境下，叶片氮素增
加，致使叶片 N /P 显著上升，植株处于磷胁迫状态。
研究认为，NH4
+的同化主要在根部进行，植株叶片
中磷素的降低有可能和根部积累较多的 ATP、谷氨
酰胺合酶等物质用于同化吸收 NH4
+ -N 有关(狄廷
均等，2007; 许征宇等，2008; 陈永亮等，2012; 刘
赣等，2012)。
低磷环境下，木荷苗高和地径间存在极显著的
种源 ×氮素形态间差异，说明种源和氮素形态对植
株生长影响较大。参试的 3 个种源分别来自浙北、
闽北和赣南，分属木荷不同产区，具有较大的纬度差
异。研究发现，杭州种源整体生长对氮沉降反应敏
感，无论硝态氮或铵态氮沉降，在氮沉降初期，该种
源均较其他 2 个种源表现出较强的生长势，该种源
尤其对 NH4
+ -N 适应性强，在 NH4
+ -N200 处理下，
仍然生长旺盛。与其他 2 个种源比较，杭州种源在
NH4
+ -N 作用下，叶片 P 含量提高，可以有效地促进
叶片叶绿素合成速率及提高相关酶活性，地径加粗、
生物量提高(高守疆等，1989; 吴楚等，2005; 沈允
钢等，2010)。这说明该种源对NH4
+ -N沉降具有极
强的适应能力。而中心产区建瓯种源和南部信丰种
源则在 NO3
－ -N 沉降下表现出较好的适应能力。研
究表明，浙江省大气 N 沉降在我国大陆地区中居于
较高水平，1980—2007 年间 N 沉降量均在全国均
值范围以上，杭嘉湖地区 N 沉降量超过每年
30 kg·hm － 2，其中 NH4
+ -N 含量较高，占总量的 2 /3
(Sickman et al．，2001; Keene et al．，2002; 王小治
等，2004; 郑利霞等，2007; 陈义等，2009; 遆超普
等，2010; 胡正华等，2010)。长期适应的结果可能
导致杭州种源更偏向于 NH4
+ -N 的吸收利用。由于
氮沉降是一个长期的过程，需要对该实试结果做进
一步的观测，以期更客观的揭示不同形态氮沉降下，
氮素和磷素对木荷种源苗木生长发育的机理。
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(责任编辑 王艳娜)
34