全 文 ：第 wu卷 第 y期
u s s y年 y 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wu o‘²1y
∏±qou s s y
便携式测定仪在测定叶片衰老过程中氮和叶绿素
含量上的应用 3
王文杰t 李雪莹t 王慧梅t 祖元刚t 小池孝良u
kt q东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 哈尔滨 txssws ~
u q日本北海道大学北方生物圈野外科学中心 札幌 sys p s{s| o日本l
摘 要 } 选取哈尔滨地区本地植物华北紫丁香和山槐 o以及华北引进种紫穗槐为研究材料 o于 ussv年秋季对 v种
植物叶片从夏末叶片盛期到秋末叶片脱水变干脱落全过程进行了连续测定 ∀结果表明 }tlu种仪器对于表征单位
叶面积上叶绿素和 ‘含量的有效性明显高于表征单位鲜质量上叶绿素和 ‘含量 ∀ul尽管 °°• pvsss和 ≥°„⁄pxsu对
于表征单位叶面积 ‘含量和各种叶绿素含量具有一定的普适性k Ρu € s1xt ∗ s1yxl o但不能有效表征不同植物的种
间差异性 ∀因此 o使用 u种便携式测定仪准确估计 ‘和叶绿素含量需要首先确定每种植物的标准校正曲线 ∀vl当
表征同一种植物不同生长时期叶绿素和 ‘含量变化时 ou种仪器都适用于表征本地种华北紫丁香和山槐叶片衰老
过程的变化k Ρu  s1{ul ~而对于外地引进种紫穗槐 o叶片衰老脱水过程中叶绿素并未同时分解 o表征效果欠佳k Ρu
 s1yyl o甚至相关性不显著 ∀可见 o便携式仪器更适用于适应本地气候的正常衰老种的相关测定 ∀wlu种仪器比
较而言 o°°• pvsss对于表征叶片 ‘含量变化 o尤其是对于叶片衰老脱水过程叶绿素并未同时分解的叶片k如紫穗
槐l o效果较 ≥°„⁄pxsu好 ~而对于叶片衰老过程中叶绿素同时降解的叶片k如华北紫丁香和山槐l ou种仪器效果没
有明显区别 ∀
关键词 } 华北紫丁香 ~山槐 ~紫穗槐 ~叶绿素测定仪 ≥°„⁄pxsu ~叶片 ‘含量测定仪 °°• pvsss ~叶绿素 ~‘
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsy p ssus p sy
收稿日期 }ussw p tt p t| ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsvssuztl和 |zv前期项目kussw≤≤„suzssl ∀
3 祖元刚为通讯作者 ∀
Αππλιχατιον οφ Πορταβλε Μετερ φορ Μεασυρινγ Λεαφ Νιτρογεν ανδ Χηλοροπηψλλ Χοντεντ
ιν τηε Προχεσσ οφ Λεαφ Αυτυµ ν Σενεσχενχε
• ¤±ª • ±¨­¬¨t ¬÷∏¨¼¬±ªt • ¤±ª ‹∏¬°¨ ¬t ∏≠∏¤±ª¤±ªt Ž²¬®¨ פ®¤¼²¶«¬u
kt1 ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Πλαντ Εχολογψοφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txssws ~
u1 Ηοκκαιδο Υνιϖερσιτψ Φορεστσo ΦΣΧ Σαππορο sys2s{s| o ϑαπανl
Αβστραχτ} ƒ²µ·¨¶·¬±ª·«¨ ³µ¤¦·¬¦¤¥¬¯¬·¼ ²©∏¶¬±ª³²µ·¤¥¯¨ ±²±p§¨¶·µ∏¦·¬√¨ °¨ ·¨µ²© ≥°„⁄pxsu ¤±§ „ªµ¬¨¬³¨µ·°°• pvsss ©²µ
°¨ ¤¶∏µ¬±ª·«¨ ¦«¯²µ²³«¼¯¯ ¤±§¯¨ ¤© ±¬·µ²ª¨± ¦«¤±ª¨¶§∏µ¬±ª ¯¨ ¤© ¤∏·∏°± ¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ o·º² ²¯¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶²© Σψρινγα οβλαταo
Μααχκια αµυρενσισ ¤±§ ²±¨ ¬±·µ²§∏¦¨§ ¶³¨¦¬¨¶©µ²° ±²µ·« ≤«¬±¤o Αµορπηα φρυτιχοσα º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§ ©µ²° ¤¯·¨ ¶∏°°¨ µ
k≥¨ ³·¨°¥¨µl·² ¤¯·¨ ¤∏·∏°± k’¦·²¥¨µl ²©ussv ¥¼ ·«¨¶¨ ≥°„⁄pxsu o °°• pvsss ¤±§¶·¤±§¤µ§¦«¨ °¬¦¤¯ °¨ ·«²§q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶
¶«²º¨ §·«¤·}tl • ¤¨§¬±ª¶©µ²°·«¨ ·º²¬±¶·µ∏°¨ ±·¶¦²∏¯§µ¨³µ¨¶¨±·¦«¯²µ²³«¼¯¯¤o¥¤±§¤n ¥¤±§±¬·µ²ª¨±¦²±·¨±·³¨µ∏±¬·¯ ¤¨©
¤µ¨¤oµ¤·«¨µ·«¤± ³¨µ∏±¬·¯ ¤¨©©µ¨¶«°¤¶¶~ul „¯·«²∏ª«¤ª¨ ±¨ µ¤¯ ¬¯±¨ ¤µ·¨±§¨±¦¼ ¥¨·º¨ ±¨ µ¨¤§¬±ª¶²©°°• pvsss ¤±§≥°„⁄pxsu
¤±§µ¨¤¯ √¤¯∏¨¶²© ¦«¯²µ²³«¼¯ ¶¯¤±§ ±¬·µ²ª¨± ·«µ²∏ª« v ¶³¨¦¬¨¶ º¤¶²¥¶¨µ√¨ § k Ρu € s1xt ∗ s1yxl oµ¨¤§¬±ª¶©µ²° ·«¨¶¨ u
¬±¶·µ∏°¨ ±·¶¤¯²±¨ ¦²∏¯§±²·¨ ©©¨¦·¬√¨ ¬§¨±·¬©¼·«¨ µ¨¤¯ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¤°²±ª·«¨¶¨ v ¶³¨¦¬¨¶q׫¨µ¨©²µ¨ o¤¦¤¯¬¥µ¤·¬²± ¬¯±¨ ©²µ ¤¨¦«
¶³¨¦¬¨¶¥¨·º¨ ±¨ µ¨¤¯ √¤¯∏¨¶¤±§·«¨ µ¨¤§¬±ª¶¶«²∏¯§ ¥¨ §¨·¨µ°¬±¨ §¬± ·«¨ ¬±·¨µ¶³¨¦¬¨¶¦²°³¤µ¬¶²±~vl • «¨ ± §¨¶¦µ¬³·¬²± ²©
¦«¯²µ²³«¼¯¯¤±§±¬·µ²ª¨± §¬©©¨µ¨±¦¨ ¬± §¬©©¨µ¨±·³«¤¶¨¶²©¯¨ ¤©¤∏·∏°± ¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ o·º² ¨´ ∏¬³°¨ ±·¶¦²∏¯§ ©¨©¨¦·¬√¨ ¼¯ §¨¶¦µ¬³··«¨
¦«¯²µ²³«¼¯¯¤±§±¬·µ²ª¨±¦«¤±ª¨¶²©·º² ²¯¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶²© Σ q οβλαταo Μq αµυρενσισk Ρu  s1{ul q‹²º¨ √¨ µo·«¨¼¦²∏¯§±²·°¤®¨
©¨©¨¦·¬√¨ §¨¶¦µ¬³·¬²±¬±·«¨ ¦¤¶¨ ²©¬±·µ²§∏¦¨§¶³¨¦¬¨¶²© Αq φρυτιχοσα k Ρu  s1yyl o¤±§¶²°¨ ·¬°¨ ¶·«¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± º¤¶±²·
¶¬ª±¬©¬¦¤±·q׫¨ µ¨¤¶²± ©²µ·«¬¶°¬ª«·¥¨ ¤·µ¬¥∏·¨§·²·«¨ ©¤¦··«¤·o¦²°³¤µ¬±ª º¬·« ²¯¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶o¦«¯²µ²³«¼¯¯ ²©¬±·µ²§∏¦¨§
¶³¨¦¬¨¶§¬§±. ·§¨ªµ¤§¨ ¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶¯¼ º¬·«¯¨ ¤© ¤∏·∏°± ¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ ¤±§ §¨ º¤·¨µ¬±ªq ׫∏¶o·«¨¶¨ ·º² ¬±¶·µ∏°¨ ±·¶¤µ¨ °²µ¨
¶∏¬·¤¥¯¨©²µ°¨ ¤¶∏µ¬±ª ²¯¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶º¬·«¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶¦«¤±ª¨¶¬±¯¨ ¤©¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ ¤±§¦«¯²µ²³«¼¯¯ §¨ªµ¤§¤·¬²±~wl≤²°³¤µ¬¶²± ²±
·«¨ ³µ¤¦·¬¦¤¥¬¯¬·¼ ¥¨·º¨ ±¨ °°• pvsss ¤±§≥°„⁄pxsu ¶«²º¨ §±²²¥√¬²∏¶§¬©©¨µ¨±¦¨ ²±·«¨ §¨¶¦µ¬³·¬²±²©¦«¯²µ²³«¼¯ ¶¯¤±§±¬·µ²ª¨±
¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¦¤¶¨ ²© ²¯¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶²© Σ q οβλαταo Μq αµυρενσισq ‹²º¨ √¨ µo°°• pvsss ¶«²º¨ §¥¨·¨µ§¨¶¦µ¬³·¬²± ²± ±¬·µ²ª¨±
¦«¤±ª¨¶²©¬±·µ²§∏¦¨§¶³¨¦¬¨¶²© Αqφρυτιχοσα·«¤± ≥°„⁄pxsu1
Κεψ ωορδσ} Σψρινγα οβλατα~ Μααχκια αµυρενσισ~ Αµορπηαφρυτιχοσα~≥°„⁄pxsu ~°°• pvsss ~¦«¯²µ²³«¼¯¯~±¬·µ²ª¨±
目前普遍采用化学方法测定植物叶片中 ‘和叶绿素含量 o其中测定 ‘含量的方法包括凯氏定 ‘法和气
相色谱法等 o测定叶绿素是使用不同溶剂k酒精 !丙酮和二甲基亚砜等l萃取叶绿素进行吸光度测定 o这些方
法费时费力而且对叶片具有破坏性 ∀在生理生态学研究中往往需要大量重复测定样品 o这些已有的破坏性
方法往往难以满足实验需要kŒ¦«¬¨ ετ αλqoussul ∀最近 o已经开发出新型的叶绿素测定仪如日本的 ≥°„⁄pxsu
叶绿素测定仪 o以及 ‘含量测定仪如日本佐竹k≥¤·¤®¨ l公司的 „ªµ¬¨¬³¨µ·°°• pvsss ∀本文选择我国东北哈尔
滨地区本土树种华北紫丁香k Σψρινγα οβλαταl !山槐k Μααχκια αµυρενσισl和 t 个引进树种紫穗槐k Αµορπηα
φρυτιχοσαl o对使用 ≥°„⁄pxsu和 °°• pvsss测定叶绿素和 ‘含量变化的可行性进行了研究 ∀
t 材料与方法
111 研究地点概况
研究地点位于黑龙江省哈尔滨市东北林业大学校园内植物标本园 ∀本地区属于典型寒温带季风大陆性
气候 o夏季炎热多雨 o冬季寒冷时间持续较长 o春季和秋季很短 ∀树木叶片开放和衰老脱落过程都表现得相
当迅速 o一般乔木叶片衰老脱落过程仅需要 ts ∗ vs §k东北林业大学 ot|{wl ∀测定期间kussv p s| p uu ) ussv
p ts p uyl平均气温为 ts1z ε o最高气温为 t{1s ε o最低气温为 u1z ε ∀空气平均相对湿度 yu1z h o最低湿
度为 us h ∀
112 试验材料
选取 u个本地种华北紫丁香 !山槐和 t个引进种紫穗槐为研究材料 ∀
113 测定方法与数据分析
使用 ≥°„⁄pxsu叶绿素测定仪k¬±²¯·¤o¤³¤±l和 „ªµ¬¨¬³¨µ·°°• pvsss叶片 ‘含量测定仪k≥¤·¤®¨ o¤³¤±l o
从 ussv p s| p uu ) ussv p ts p uy每隔 t ∗ u §对 v种叶片测定 t次 ∀每种叶片 v个重复 o每个叶片选取 us个
不同的位置进行测定 ∀测定结束后 o采摘测定叶片于室内用标准方法进行叶绿素和 ‘含量分析 ∀以上每次
测定的平均值代表每个种用于拟合计算k见表 t ∗ vl ∀
叶绿素测定采用二甲基亚砜k⁄∞≥’l浸提法k…¤µ±¨ ¶ετ αλqot||u ~≥«¬±¤±² ετ αλqot||yl ∀叶片 ‘含量采
用 ‘≤p|ss碳氮气相色谱分析仪k≥«¬°¤§½∏oŽ¼²·²o¤³¤±l测定 ∀叶片 ‘和不同叶绿素的含量分别以叶面积和
叶鲜质量来表示 ∀
数据相关系数的回归显著性采用 Φ检验 ∀数据差异性采用 ⁄∏±¦¤±多重比较 ∀所有分析使用 ∞¬¦¨¯ussv
和 ≥°≥≥tt1x完成 ∀
u 结果与讨论
211 使用 ΠΠΩ−3000和 ΣΠΑ∆−502测定叶片 Ν含量的可行性
以叶面积为基础表示叶片 ‘含量时 ov种植物叶片 ‘含量与 °°• pvsss读值显著相关k Ρu € s1yx oπ 
s1sstl ~高于其与 ≥°„⁄pxsu的相关程度k Ρu € s1xy ~π  s1sstlk图 tl ∀但是当以鲜质量为基础表示叶片 ‘含
量时 o其与 °°• pvsss读值k Ρu € s1uu oπ € s1sswl及与 ≥°„⁄pxsu读值的相关程度k Ρu € s1sw ~π € s1tyl明显降
低 ∀因此 o就便携式仪器与其实测值相关程度来看 ou种便携式测定仪读值能够代表以叶面积为基础的叶片
‘含量 ∀
分别不同植物对 °°• pvsss和 ≥°„⁄pxsu测定值与叶片实际 ‘含量进行回归分析发现 o华北紫丁香叶片
的相关系数 Ρu 都在 s1{t以上 o山槐的相关系数 Ρu 都在 s1{w以上 ∀说明 u种便携式仪器对于野外测定华
北紫丁香和山槐叶片衰老过程中的叶片 ‘含量变化都是有效的 ∀对于紫穗槐 o只有 °°• pvsss测定值与单
位面积 ‘含量呈显著相关 o但相关系数明显低于其他 u种植物k Ρu € s1yy ~π  s1sstl ~而单位鲜质量 ‘含量
与 °°• pvsss测定值 !u种单位基础的 ‘含量与 ≥°„⁄2xsu读值的相关水平很低 o没有达到显著水平k π 
s1sxlk表 tl ∀可以看出 o尽管 u种便携式仪器对于测定植物在衰老过程中叶片 ‘含量有一定的普适性k Ρu
€ s1xy ∗ s1yxlk图 tl o但是对于求算某一特定植物的 ‘含量的实际值需要建立标准校正曲线 ∀同时 o华北紫
tu 第 y期 王文杰等 }便携式测定仪在测定叶片衰老过程中氮和叶绿素含量上的应用
图 t v种植物叶片单位面积 ‘含量与 °°• pvsss测定值k左l和
≥°„⁄pxsu测定值k右l的相关关系
ƒ¬ªqt • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¯¨ ¤©±¬·µ²ª¨ ± ³¨µ∏±¬·¯ ¤¨©¤µ¨¤
¤±§µ¨¤§¬±ª√¤¯∏¨¶©µ²° °°• pvsssk¨©·l ¤±§≥°„⁄pxsuk•¬ª«·l
丁香和山槐的各项相关系数明显高于相对应
的紫穗槐k表 tl ∀
Œ¦«¬¨ 等kussul研究了使用 °°• pvsss 和
≥°„⁄pxsu测定 w种落叶树木和 y种常绿植物
叶片 ‘含量的可行性 o结果发现 °°• pvsss能
够比较理想地表征其中 |种植物的叶片 ‘含
量 o而 ≥°„⁄pxsu能够表征其中 y种植物的叶
片 ‘含量 ∀本试验结果也发现 ou种便携式仪
器能够对所测定的 v种植物中的 u种进行有
效表征 o只有 °°• pvsss能够表征另外一种植
物单位面积叶片 ‘含量k表 tl ∀ °°• pvsss和
≥°„⁄pxsu对于表征华北紫丁香和山槐叶片 ‘
含量变化的有效性没有明显差异k表 tl ∀
表 1 3 种植物叶片单位鲜质量 Ν含量 !单位面积 Ν含量与 ΠΠΩ−3000 !ΣΠΑ∆−502 测定值的相关关系
Ταβ .1 Ρελατιονσηιπ βετωεεν ρεαδινγσφροµ ΠΠΩ−3000 ανδ ΣΠΑ∆−502 ανδ νιτρογεν χοντεντ βασεδ ον λεαφ αρεα ανδ φρεση µασσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
叶片 ‘含量k Ψl与 °°• pvsss测定值k ξl
¨¤©±¬·µ²ª¨ ± ¦²±·¨±·¶kΨl √¶q°°• pvsss µ¨¤§¬±ª¶k ξl
叶片 ‘含量k Ψl与 ≥°„⁄pxsu测定值k ξl
¨¤©±¬·µ²ª¨ ± ¦²±·¨±·¶k Ψl √¶q≥°„⁄pxsu µ¨¤§¬±ª¶k ξl
单位面积 ¨¤©¤µ¨¤¥¤¶¨Π
k°ª#¦°pul
单位鲜质量 ¨¤©©µ¨¶« °¤¶¶¥¤¶¨Π
k°ª#ªptl
单位面积 ¨¤©¤µ¨¤¥¤¶¨Π
k°ª#¦°pul
单位鲜质量 ¨¤©©µ¨¶« °¤¶¶¥¤¶¨Π
k°ª#ªptl
华北紫丁香
Σ q οβλατα
Ψ€ s1sxvξ n s1st|
k Ρu € s1{v ~ ν € tw ~ π  s1sstl
Ψ€ s1svtξ n s1tsx
k Ρu € s1{z ~ ν € tw ~ π  s1sstl
≠ € s1ssy zξ p s1tsw
k Ρu € s1{w ~ ν € tz ~ π  s1sstl
≠ € s1ssw sξ n s1su|
k Ρu € s1{t ~ ν € tz ~ π  s1sstl
山槐
Μq αµυρενσισ
Ψ€ s1svwξ n s1swz
k Ρu € s1{w ~ ν € ts ~ π  s1sstl
Ψ€ s1suyξ n s1ttz
k Ρu € s1{w ~ ν € ts ~ π  s1sstl
Ψ€ s1ssw {ξ p s1suv
k Ρu € s1|t ~ν € tv ~ π  s1sstl
Ψ€ s1ssv uξ n s1syw
k Ρu € s1{{ ~ ν € tv ~ π  s1sstl
紫穗槐
Αq φρυτιχοσα
Ψ€ s1svuξ n s1tys
k Ρu € s1yy ~ ν € tv ~ π  s1sstl
Ψ€ s1stsξ n s1vxy
k Ρu € s1stx ~ ν € tv ~ π  s1sxl
Ψ€ p s1sss {ξ n s1vsy
k Ρu € s1sv ~ ν € ty ~ π  s1sxl
Ψ€ p s1ssw tξ n s1x{x
k Ρu € s1tst ~ ν € ty ~ π  s1sxl
212 使用 ΠΠΩ−3000和 ΣΠΑ∆−502测定叶片不同叶绿素含量的可行性
本研究发现 o≥°„⁄pxsu能够有效表征所测的 v种木本落叶植物单位叶面积上不同叶绿素含量k图 ul o但
是叶绿素实际值以单位鲜质量表示时 o这种相关系数明显降低k Ρu  s1ttl o而且相关系数没有达到显著水平
kπ  s1stl ∀因此 o≥°„⁄pxsu值能够较为普遍地反映单位面积上叶绿素含量 ∀
分别华北紫丁香 !山槐和紫穗槐 v个树种表示叶绿素实际含量与 ≥°„⁄pxsu值发现 o华北紫丁香叶片
≥°„⁄pxsu值与叶片单位面积上叶绿素 ¤!¥和 ¤n ¥的含量呈显著正相关k Ρu  s1{zl o而与单位鲜质量中的含
量的相关系数明显降低k Ρu  s1xyl ∀与此类似 o山槐 ≥°„⁄pxsu值与单位面积上叶绿素含量的相关程度明显
高于与单位鲜质量中叶绿素含量的相关程度 o尤其是叶绿素 ¥k表 ul ∀单位面积和单位鲜质量这 u种表示方
法中 o紫穗槐各种叶绿素实际含量与 ≥°„⁄pxsu值的相关性都较低 o尽管相关性都达到了显著性水平k表 ul ∀
说明 ≥°„⁄pxsu在测定叶片衰老过程中叶绿素含量变化的实用性方面存在一定的种间差异性 ∀
图 u ≥°„⁄pxsu测定值与单位叶面积上 v种植物不同种类叶绿素含量的相关关系
ƒ¬ªqu • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± µ¨¤§¬±ª¶©µ²° ≥°„⁄pxsu ¤±§¦«¯²µ²³«¼¯¯¤o¥¤±§¤n ¥¥¤¶¨§²± ¯¨ ¤©¤µ¨¤©²µ·«¨ v ¶³¨¦¬¨¶
样本总数为 w{ o回归显著性水平 π  s1sst ∀≥¤°³¯¨±∏°¥¨µº¤¶w{ o¤±§¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¯¨ √¨ ¯¬¶ π  s1sst q
uu 林 业 科 学 wu卷
与 ≥°„⁄pxsu测定值相似 o°°• pvsss测定值与 v种植物单位叶面积上叶绿素含量的相关性较高k Ρu 
s1xz ~π  s1sstl o而当叶绿素含量以单位鲜质量来表示时 o相关系数 Ρu 明显降低到 s1uz ∗ s1vz ∀因此 o与
≥°„⁄pxsu相似 o°°• pvsss测定仪也能够更好地表示单位叶面积上叶绿素的含量 o而且在不同植物间具有一
定的普适性 o但是种间差异也较大 ∀分别华北紫丁香 !山槐和紫穗槐 v个树种表示叶绿素实际含量与 °°• p
vsss值发现 o华北紫丁香叶片 °°• pvsss值与叶片单位面积上叶绿素¤!¥和¤n ¥的含量呈显著正相关k Ρu 
s1{ul o而与单位鲜质量中的含量的相关系数明显降低k Ρu  s1x|l ∀与此类似 o山槐 °°• pvsss值与单位面积
上叶绿素含量的相关程度明显高于单位鲜质量中叶绿素含量 o尤其是叶绿素 ¥k表 vl ∀总体来看 ou种叶绿
素单位表示方法中 o紫穗槐各种叶绿素实际含量与 °°• pvsss值的相关性都较低 o尽管相关性都达到了显著
性水平k表 vl ∀说明与 ≥°„⁄pxsu测定结果类似 o°°• pvsss在测定叶片衰老过程中叶绿素含量变化的实用性
方面存在一定的种间差异性 ∀
表 2 3 种植物叶片叶绿素 α ,β和 α + β含量(分别以叶片单位面积和单位鲜质量为基础)与 ΣΠΑ∆−502 测定值的相关关系
Ταβ .2 Ρελατιονσηιπ βετωεεν χοντεντσ οφ χηλοροπηψλλ α , β ανδ α+ β βασεδ ον λεαφ αρεα ανδ λεαφφρεση µασσ ανδ ρεαδινγσφροµ ΣΠΑ∆−502
树种
≥³¨¦¬¨¶
叶绿素 ¤含量k Ψl与 ≥°„⁄pxsu测定值k ξl
≤«¯ ¤¦²±·¨±·¶k Ψl √¶q≥°„⁄pxsu
µ¨¤§¬±ª¶k ξl
叶绿素 ¥k Ψl与 ≥°„⁄pxsu测定值k ξl
≤«¯ ¥¦²±·¨±·k Ψl √¶q≥°„⁄pxsu
µ¨¤§¬±ª¶k ξl
总叶绿素k Ψl与 ≥°„⁄pxsu测定值 k ξl
≤«¯ ¤n ¥¦²±·¨±·¶k Ψl √¶q≥°„⁄pxsu
µ¨¤§¬±ª¶k ξl
单位面积 ¨¤©¤µ¨¤
¥¤¶¨ΠkΛª#¦°pul
单位鲜质量 ¨¤©©µ¨¶«
°¤¶¶¥¤¶¨Πk°ª#ªptl
单位面积 ¨¤©¤µ¨¤
¥¤¶¨ΠkΛª#¦°pul
单位鲜质量 ¨¤©©µ¨¶«
°¤¶¶¥¤¶¨Πk°ª#ªptl
单位面积 ¨¤©¤µ¨¤
¥¤¶¨ΠkΛª#¦°pul
单位鲜质量 ¨¤©©µ¨¶«
°¤¶¶¥¤¶¨Πk°ª#ªptl
华北紫丁香
Σ q οβλατα
Ψ€ t1||ξ p w|1u
k Ρu € s1|s ~ ν € tz ~
π  s1sstl
Ψ€ xs1zξ p {v{1{
k Ρu € s1zv ~ ν € tz ~
π  s1sstl
Ψ€ s1u{tξ p w1{{
k Ρu € s1{z ~ ν € tz ~
π  s1sstl
Ψ€ y1u{ξ p t1v
k Ρu € s1xy ~ ν € tz ~
π  s1sstl
Ψ€ u1uzξ p xw1t
k Ρu € s1|s ~ν € tz ~
π  s1sstl
Ψ€ xz1sξ p {ws1u
k Ρu € s1zt ~ ν € tz ~
π  s1sstl
山槐
Μq αµυρενσισ
Ψ€ s1|yξ p t|1z
k Ρu € s1|w ~ν € tv ~
π  s1sstl
Ψ€ vu1|ξ p xx|1z
k Ρu € s1{{ ~ν € tv ~
π  s1sstl
Ψ€ s1tutξ p s1|y
k Ρu € s1|v ~ν € tv ~
π  s1sstl
Ψ€ u1||ξ n yu1{
k Ρu € s1x{ ~ν € tv ~
π  s1sstl
Ψ€ t1s{ξ p us1z
k Ρu € s1|w ~ν € tv ~
π  s1sstl
Ψ€ vx1{ξ p w|s1v
k Ρu € s1{x ~ν € tv ~
π  s1sstl
紫穗槐
Αq φρυτιχοσα
Ψ€ t1uvξ p x1|v
k Ρu € s1wz ~ ν € tv ~
π  s1stl
Ψ€ zx1uξ p uyu1{
k Ρu € s1wx ~ ν € tv ~
π  s1stl
Ψ€ s1uv{ξ p v1yz
k Ρu € s1wu ~ ν € tv ~
π  s1stl
Ψ€ t|1ysξ p wtv1{
k Ρu € s1wy ~ ν € tv ~
π  s1stl
Ψ€ t1wzξ p |1x|
k Ρu € s1xs ~ ν € tv ~
π  s1stl
Ψ€ |w1{ξ p yzy1x
k Ρu € s1wz ~ ν € tv ~
π  s1stl
图 v °°• pvsss测定值与单位叶面积上 v种植物不同种类叶绿素含量的相关关系
ƒ¬ªqv • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± µ¨¤§¬±ª¶©µ²° °°• pvsss ¤±§¦²±·¨±·¶²©¦«¯²µ²³«¼¯¯¤o¥¤±§¤n ¥¥¤¶¨§²± ¯¨ ¤©¤µ¨¤©²µ·«¨ v ¶³¨¦¬¨¶
样本总数为 v{ o回归显著性水平 π  s1sst ∀‘∏°¥¨µ²©·²·¤¯ ¶¤°³¯ ¶¨¬¶v{ o¤±§¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¯¨ √¨ ¯¬¶ π  s1sst1
表 3 3 种植物叶片叶绿素 α ,β和 α + β含量(分别以叶片单位面积和单位鲜质量为基础)与 ΠΠΩ−3000 测定值的相关关系
Ταβ .3 Ρελατιονσηιπ βετωεεν χηλοροπηψλλ α , β ανδ α + β βασεδ ον λεαφ αρεα ανδ λεαφ φρεση µασσ ανδ
ρεαδινγσφροµ ΠΠΩ−3000 φορ τηε 3 σπεχιεσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
叶绿素 ¤含量k Ψl与 °°• pvsss测定
值k ξl ≤«¯ ¤¦²±·¨±·kΨl √¶q
°°• pvsss µ¨¤§¬±ª¶k ξl
叶绿素 ¥含量k Ψl与 °°• pvsss测定
值k ξl ≤«¯ ¥¦²±·¨±·k Ψl √¶q
°°• pvsss µ¨¤§¬±ª¶k ξl
总叶绿素含量k Ψl与 °°• pvsss测定
值k ξl ≤«¯ ¤n ¥¦²±·¨±·k Ψl√¶q
°°• pvsss µ¨¤§¬±ª¶k ξl
单位面积 ¨¤©¤µ¨¤
¥¤¶¨ΠkΛª#¦°pul
单位鲜质量 ¨¤©©µ¨¶«
°¤¶¶¥¤¶¨Πk°ª#ªptl
单位面积 ¨¤©¤µ¨¤
¥¤¶¨ΠkΛª#¦°pul
单位鲜质量 ¨¤©©µ¨¶«
°¤¶¶¥¤¶¨Πk°ª#ªptl
单位面积 ¨¤©¤µ¨¤
¥¤¶¨ΠkΛª#¦°pul
单位鲜质量 ¨¤©©µ¨¶«
°¤¶¶¥¤¶¨Πk°ª#ªptl
华北紫丁香
Σ q οβλατα
Ψ€ tx1|{ξ p tt1y
k Ρu € s1|t ~ ν € tw ~
π  s1stl
Ψ€ w|y1yξ p tvv1z
k Ρu € s1z| ~ ν € tw ~
π  s1stl
Ψ€ u1tyξ n s1zw
k Ρu € s1{u ~ ν € tw ~
π  s1stl
Ψ€ yt1yξ n {z1{
k Ρu € s1x| ~ ν € tw ~
π  s1stl
Ψ€ t{1tvξ p ts1{|
k Ρu € s1|s ~ ν € tw ~
π  s1stl
Ψ€ xx{1vξ p wx1|
k Ρu € s1zz ~ ν € tw ~
π  s1stl
山槐
Μq αµυρενσισ
Ψ€ z1twξ p s1x
k Ρu € s1|v ~ ν € ts ~
π  s1stl
Ψ€ uwv1sξ p ts1t
k Ρu € s1zw ~ ν € ts ~
π  s1stl
Ψ€ s1|{ξ n t1vw
k Ρu € s1|t ~ ν € ts ~
π  s1stl
Ψ€ u|1sξ n ttx1s
k Ρu € s1yv ~ ν € ts ~
π  s1stl
Ψ€ {1tuξ n s1{u
k Ρu € s1|v ~ ν € ts ~
π  s1stl
Ψ€ vtv1sξ n tyw1w
k Ρu € s1{y ~ ν € ts ~
π  s1stl
紫穗槐
Αq φρυτιχοσα
Ψ€ x1zxξ n uy1v
k Ρu € s1s{ ~ ν € tv ~
π  s1sxl
Ψ€ t{s1wξ n u uyy1z
k Ρu € s1su ~ ν € tv ~
π  s1sxl
Ψ€ t1{xξ n s1tx
k Ρu € s1uu ~ ν € tv ~
π  s1sxl
Ψ€ xt1zξ n uxs1t
k Ρu € s1sv ~ ν € tv ~
π  s1sxl
Ψ€ z1ysξ n uy1w|
k Ρu € s1tt ~ ν € tv ~
π  s1sxl
Ψ€ uvu1tξ n u xty1z
k Ρu € s1su ~ ν € tv ~
π  s1sxl
vu 第 y期 王文杰等 }便携式测定仪在测定叶片衰老过程中氮和叶绿素含量上的应用
213 使用 ΠΠΩ−3000和 ΣΠΑ∆−502进行叶片叶绿素含量和 Ν含量种间比较的可行性
如图 t !图 u和图 v所示 o°°• pvsss和 ≥°„⁄pxsu对于表征叶片 ‘含量和各种叶绿素含量具有一定的普
适性 o特别是表征单位叶面积上叶绿素含量和 ‘含量 ∀然而 o尽管回归都达到显著性水平k Π s1stl o但相
关系数并不是很高 oΡu在 s1xt ∗ s1yx ∀这一相关程度是否足以用来表征不同植物叶绿素和叶片 ‘含量水平
的差异呢 ‚为此 o综合数据用于比较化学方法和便携式仪器测定结果是否一致k表 wl ∀需要指出的是 o由于
早期测定的值和后期测定的值存在显著的差异k图 wl o为了避免统计学上的处理内部方差k早期测定与后期
测定l明显大于处理间k不同植物l方差所造成的方差比较不显著 o选择 ts月 u日之前 o即叶片都未褪色之前
测定的值综合进行统计分析k图 wl ∀由表 w可以看出 o叶绿素实际值的顺序是华北紫丁香显著高于紫穗槐
和山槐 o而后两者差异不显著 o这一趋势对于叶绿素 ¤!¥和 ¤n ¥相同 ~叶片 ‘含量实际值为华北紫丁香 山
槐 紫穗槐 o但差异不显著 ∀相对指标 ≥°„⁄pxsu值测定结果为山槐 华北紫丁香 紫穗槐 o差异全部达到
显著水平 ~°°• pvsss测定值山槐 华北紫丁香 紫穗槐 o其中 o紫穗槐显著低于山槐和华北紫丁香 o而后二
者差异不显著k表 wl ∀因此 o可以看出 o不论从平均值本身还是从差异的统计分析结果来看 o直接使用便携
式仪器进行种间叶绿素和 ‘含量比较的可行性较差 ∀
表 4 ΠΠΩ−3000 和 ΣΠΑ∆−502 用于种间比较的可行性(测定日期 :9 月 22 日 ) 10 月 2 日) ≠
Ταβ .4 Πραχτιχαβιλιτψ οφ υσινγ τηε ΠΠΩ−3000 ανδ ΣΠΑ∆−502 φορ ιντερσπεχιεσ χοµ παρισον (φροµ Σεπ .2 το Οχτ . 2)
树种
≥³¨¦¬¨¶
叶绿素测定仪
≥°„⁄pxsu
‘含量测定仪
°°• pvsss
叶绿素 ¤
≤«¯ ¤ΠkΛª#¦°pul
叶绿素 ¥
≤«¯ ¥ΠkΛª#¦°pul
叶绿素 ¤n ¥
≤«¯ ¤n ¥ΠkΛª#¦°pul
‘含量
‘¦²±·¨±·Πk°ª#¦°pul
华北紫丁香 Σ q οβλατα ys1z¥ku1zl w1|¥ks1vl zx1w¥kx1yl tu1{¥ks1|l {{1u¥ky1wl s1vuv¤ks1st{l
山槐 Μq αµυρενσισ yz1v¦kx1tl x1x¥ks1xl wz1t¤kx1{l z1x¤ks1yl xw1y¤ky1tl s1vut¤ks1swul
紫穗槐 Αq φρυτιχοσα wt1{¤kx1xl v1|¤ks1ul xt1t¤k|1wl y1y¤ku1ul xz1z¤ktt1yl s1u|x¤ks1suul
≠ 使用 ⁄∏±¦¤±多元统计分析 o显著性水平 π  s1sx o同一列内不同字母代表差异显著 ∀括号内为标准差 ∀ ⁄∏±¦¤± °∏¯·¬³¯¨¦²°³¤µ¬¶²± º¤¶
∏¶¨§q⁄¬©©¨µ¨±·¤¯³«¤¥¨·¬±¶¤°¨¦²¯∏°±¬±§¬¦¤·¨¶·«¤··«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·kπ  s1sxl q ∂¤¯∏¨¶¬± ³¤µ¨±·«¨¶¬¶º µ¨¨ ·«¨ ¶·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²±q
214 2种便携式仪器表征 3种植物叶片叶绿素和 Ν含量可行性存在差异的原因
综合表 t !表 u和表 v可以看出 o对于华北紫丁香和山槐 ou种仪器都适用于表征其叶片衰老过程中不同
种叶绿素和 ‘含量的变化 o特别是表征单位叶面积上的含量 o相关系数 Ρu 在 s1{u以上 ∀但是对于紫穗槐 ou
种仪器对于叶片衰老过程中叶绿素含量和 ‘含量的表征效果并不很好 o即使是表征单位叶面积上的含量 o
相关系数 Ρu 最高才 s1yy o甚至有些回归没有达到显著性水平 ∀是什么原因造成相同仪器测定不同植物叶
片衰老过程中叶绿素和 ‘含量变化有如此大的差异呢 ‚
图 w 引进种紫穗槐与本地种华北紫丁香 !山槐叶片衰老过程中总叶绿素含量k左l和 ‘含量k右l变化的差异性
ƒ¬ªqw ⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ¬±·«¨ ¦«¤±ª¨ ²©¦«¯²µ²³«¼¯¯¤n ¥k¨©·l ¤±§‘¦²±·¨±·k•¬ª«·l §∏µ¬±ª·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©¯¨ ¤©¤∏·∏°± ¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨
¥¨·º¨¨ ±¬±·µ²§∏¦¨§¶³¨¦¬¨¶²© Αqφρυτιχοσα ¤±§ ²¯¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶²© Σ q οβλατα ¤±§ Μqαµυρενσισ
我国东北地区天气特点是冬夏时间长 o而春秋时间短 o按照叶片衰老过程中叶绿素变化 o我国东北落叶
树木可以分为 u类 o一类是叶片在秋季衰老过程中叶绿素降解与叶片水分丧失和脱落同步发生 o表现为随着
秋季温度降低 o叶片很快变黄 o代表树种为大部分乡土树种 o如华北紫丁香 !山槐 !落叶松 !水曲柳等 ~另一类
是叶片失水在先而叶绿素降解往往滞后 o表现为叶片尽管已经干枯 o叶子绿色尚未褪 o甚至干枯的绿叶也能
在树上暂存一段时间 o代表树种大部分为从华北引进的树种 o如紫穗槐和杨柳科植物旱柳k Σαλιξ µατσυδαναl
和银中杨k Ποπυλυσ αλβα ≅ Πq βερολινενσισl等 ∀对紫穗槐 !华北紫丁香和山槐测定结果表明了这一特征k图 wl ∀
wu 林 业 科 学 wu卷
本地种华北紫丁香和山槐的叶绿素含量于 ts月 u日后急剧下降 o至落叶前叶绿素含量最高仅为测定初期的
vs h ~而引进种紫穗槐从测定初期到大部分叶片脱落 o叶绿素含量几乎没有变化 ∀叶片 ‘含量也表现出相
似的特征 o本地种表现为明显的 ‘元素回收于植物体的特征 o而引进种的回收再分配量相对少很多k图 wl ∀
外地引进种由于没有适应本地区的气候 o所以表现在叶片衰老死亡过程中没有明显的叶绿素变化和 ‘元素
回收利用 o这一方面致使紫穗槐的测量区间较其他 u种小 o导致回归分析过程中相关系数较小 ∀另一方面 o
不论是 ≥°„⁄pxsu还是 °°• pvsss o其测定过程中重要的一部分是测定叶绿素及其相关的含 ‘物质的吸收峰 o
由于紫穗槐叶绿素变化很小 o所以只能测定叶绿素吸收峰kyxs ±°l的 ≥°„⁄pxsu就很难测定 ‘含量变化k表
tl o而 °°• pvsss由于可以测定类胡萝卜素和花青素吸收光线的峰区kxys ±°l !叶绿素吸收峰kyys ±°l和甲
基的蛋白质的吸收峰k|ss ±°lk¤±¨ ·¤¶ ετ αλqot||{ ~Œ¦«¬¨ ετ αλqoussul o所以更能够表征像紫穗槐这样的叶
片 ‘含量变化k表 tl ∀叶绿素相关的 ‘元素在叶片正常衰老k如华北紫丁香和山槐l过程中的迁移量是最大
的 o这可能是 ≥°„⁄pxsu和 °°• pvsss对 ‘和叶绿素测定结果在多数情况下相当的原因k表 t ou和 vl ∀因此 o
建议至少在测定本地种正常叶片衰老过程中 ‘含量变化时 o≥°„⁄pxsu可以取代 °°• pvsss ∀
v 结论
使用 °°• pvsss和 ≥°„⁄pxsu便携式仪器能够有效表征华北紫丁香和山槐叶片衰老过程叶绿素和 ‘含量
变化 o但是对于从外地引进树种 o叶片衰老脱水过程中叶绿素并未同时分解的叶片表征效果较差k如紫穗
槐l ∀尽管 u种仪器对于同一种植物不同生长时期叶片 ‘和叶绿素含量的变化表征效果较好 o但是对种间比
较的效果较差 ∀因此 o使用 u个便携式测定仪准确估计 ‘素和叶绿素含量需要首先确定每种植物的标准校
正曲线 ∀此外 ou种便携式仪器表征单位叶面积上不同叶绿素和 ‘含量的效果较佳 o而对于表征单位鲜质量
叶片叶绿素和 ‘含量的效果较差 ∀u种仪器比较而言 o°°• pvsss对于表征叶片 ‘含量变化 o尤其是对于叶
片衰老脱水过程中叶绿素并未同时分解的叶片k如紫穗槐l o效果较 ≥°„⁄pxsu好 o而对于正常叶片衰老过程
中叶绿素的变化k如华北紫丁香和山槐l ou种仪器效果没有明显区别 ∀
参 考 文 献
东北林业大学 qt|{w q东北林业大学帽儿山实验林场基础资料 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ou{
…¤µ±¨ ¶⁄o…¤¯¤ª∏¨µo ¤±µ¬´∏¨ ∞o ετ αλqt||u q„ µ¨¤³³µ¤¬¶¤¯ ²©·«¨ ∏¶¨ ²©⁄≥’ ©²µ·«¨ ¬¨·µ¤¦·¬²±¤±§§¨·¨µ°¬±¤·¬²± ²©¦«¯²µ²³«¼¯ ¶¯¤¤±§¥¬± ¬¯¦«¨ ±¶¤±§
«¬ª«¨µ³¯¤±·¶q∞±√¬µ²± ∞¬³ …²·ovu }{x p tss
Œ¦«¬¨ × o Ž¬·¤«¤¶«¬ ≠ o ¤·¶∏®¬≥ oετ αλq ussu q ׫¨ ∏¶¨ ²© ¤ ³²µ·¤¥¯¨ ±²±p§¨¶·µ∏¦·¬√¨·¼³¨ ±¬·µ²ª¨ ± ° ·¨¨µ©²µ¯¨ ¤√¨ ¶ ²© º²²§¼ ³¯¤±·¶¬± ©¬¨ §¯ ¶·∏§¬¨¶q
°«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤ows }u{| p u|u
¤±¨ ·¤¶≠ oŠµ¤°°¤·¬®²³²∏¯²¶Š oŽ¼³¤µ¬¶¶¬¶„ qt||{ q׫¨ ∏¶¨ ²©·«¨ ³²µ·¤¥¯¨o±²±p§¨¶·µ∏¦·¬√¨ o≥°„⁄pxsuk ¬±²¯·¤l¦«¯²µ²³«¼¯¯ ° ·¨¨µº¬·«¯¨ ¤√¨ ¶²©√¤µ¼¬±ª
·µ¬¦«²°¨§¨±¶¬·¼ ¤±§¤±·«²¦¼¤±¬± ¦²±·¨±·q²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ otxv }xtv p xty
≥«¬±¤±² × o¨¬× × oŽ¤º¤°∏®¤¬× o ετ αλqt||y q⁄¬°¨ ·«¼¯¶∏¯©²¬¬§¨ °¨ ·«²§©²µ·«¨ ¬¨·µ¤¦·¬²± ²©¦«¯²µ²³«¼¯ ¶¯¤¤±§¥©µ²°·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²©º«¨ ¤·o©¬¨ §¯¥¨¤±o§º¤µ©
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k责任编辑 徐 红l
xu 第 y期 王文杰等 }便携式测定仪在测定叶片衰老过程中氮和叶绿素含量上的应用