全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (10): 1236–1242 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.013
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-11-04 接受日期Accepted: 2010-03-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chrli@sdau.edu.cn)
灵山湾国家森林公园刺槐林下垂序商陆种子雨时
空动态
翟树强1,2 李传荣1,2* 许景伟3 刘立川4 张 丹1,2 周 振1,2
1泰山森林生态系统定位研究站, 泰安 271018; 2山东农业大学农业生态与环境重点实验室, 泰安 271018; 3山东省林业科学研究院, 济南 250014; 4胶
南市林业局, 山东胶南 266400
摘 要 垂序商陆(Phytolacca americana)的入侵给山东省沿海防护林的生物多样性及乔木更新造成了严重的危害, 为揭示其
繁殖特性和扩散机制, 在灵山湾国家森林公园刺槐(Robinia pseudoacacia)林下由林缘至林内60 m设置5个梯度, 采用机械布
点法对垂序商陆的结实量、种子雨分布和扩散格局进行了调查。结果表明: 1)垂序商陆的结实量与种子雨量由林缘至林内逐
渐减小, 分别为2 273–1 846和1 382–621粒·m–2, 不同空间种子雨密度占结实密度的60.80%–33.64%, 平均为49.52%, 人为搂
割及动物取食是种子雨量损失的主要原因; 2)种子雨始于9月中旬, 林缘种子雨的发生早于林内, 种子雨的平均强度由林缘至
林内逐渐减小, 在10月下旬和12月中旬各有一次种子雨高峰, 最大强度分别为32–4和59–5粒·m–2·d–1; 3)种子雨由林缘至林内
散布范围逐渐减小, 同时随距母株距离的增加而减小, 其中最大散布距离与加权平均距离分别为210–180 cm和94.32–63.03
cm, 整体加权平均距离为81.00 cm。表明垂序商陆种子雨具有明显的时空异质性, 对预测其扩散潜力及群落结构组成趋势有
重要的意义。
关键词 入侵种, 垂序商陆, 结实密度, 种子雨, 空间异质性, 时间动态
Spatial and temporal dynamics of Phytolacca americana seed rain under Robinia pseudoacacia
forest in Lingshan Bay National Forest Park, Shandong, China
ZHAI Shu-Qiang1,2, LI Chuan-Rong1,2*, XU Jing-Wei3, LIU Li-Chuan4, ZHANG Dan1,2, and ZHOU Zhen1,2
1Taishan Mountain Forest Ecosystem Research Station, Tai’an, Shandong 271018, China; 2Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, Shan-
dong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 3Shandong Academy of Forestry Sciences, Jinan 250014, China, and 4Jiaonan Forestry Administration,
Jiaonan, Shandong 266400, China
Abstract
Aims Phytolacca americana is a serious invasive plant species, which has harmed biodiversity and arboreal re-
generation in coastal protective forests in Shandong Province. Our objective was to reveal its mechanism of re-
production and dispersal in order to provide guidance for controlling its invasion.
Methods To study the spatial and temporal pattern of seed rain of P. americana, we conducted field surveys un-
der Robinia pseudoacacia forest in Lingshan Bay National Forest Park from September to December 2008. We
established five transects at 15 m intervals from forest edge to forest interior and within each transect set up 30
samples (1 m × 1 m) to survey seed densities. We also chose eight mother plants of P. americana at 10 m intervals
in each transect and placed seed traps (30 cm × 30 cm × 10 cm) at 11 sample points at every 30 cm surrounding
them. We collected fallen seeds one or two days. One-way ANOVA was used to test the diversity.
Important findings The quantities and densities of seed rain were 1 846–2 273 seeds and 621–1 382 seeds per
square meter, respectively, and values decreased from forest edge to interior. In five transects, the average seed
rain densities were 33.64%–60.80% of reproduction, and the total average seed rain density accounted for 49.52%
of seed reproduction densities; the rest was removed by firewood collecting and seed predation by animals. Seed
rain began in mid September and ended in late December, and it occurred on forest edges before forest interiors.
There were two seed-rain peaks in late October and mid December, and maximum intensities were 32 and 59
seeds per square meter per day, respectively. The dispersal distance of seed rain decreased from forest edge to for-
est interior. The same pattern existed with increasing distance from mother plant. The maximal dispersal and
weighted mean distances were 210–180 cm and 94.32–63.03 cm, respectively; the average weighted mean
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distance was 81.00 cm. Phytolacca americana seed rain had obvious spatio-temporal heterogeneity. Findings were
important to predict the invasive potential of P. americana and the trend in community structure.
Key words invasive species, Phytolacca americana, seed density, seed rain, spatial heterogeneity, temporal dynamics

Harper (1977)根据多年来对植物种群动态, 特
别是有关种子散布的深入研究, 提出了种子雨(seed
rain)这一概念, 目前通常是指种子成熟后在特定时
间和空间内从母株上降落下来的种子量, 也称为种
子流(seed flow)。它代表种子的扩散运动及寻求最
佳的萌发时间和空间的过程(班勇, 1995)。该过程决
定植物个体的存活、生长和繁殖, 影响着物种的保
持、分布和进化, 直接关系到种群和群落的组成、
结构和动态(Clobert et al., 2001)。作为一种形式的基
因流, 种子雨是种群生态学研究的一个重要领域
(李军等, 1997)。
作为植物生活史的特征之一, 由于受多种因素
影响, 种子雨的组成和大小具有时空异质性。空间
异质性主要表现在种子雨的组成和大小随群落、种
群和个体之间不同而不同; 时间异质性表现在群
落、种群和个体之间既具有季节动态, 又具有年际
变化。这些差异是植物与环境长期适应的结果, 一
定程度上反映了植物种群适合度的大小。尤其对入
侵种(invasive species)来讲, 种子雨的发生代表其繁
殖能力和扩散特性, 预示其巩固和扩展入侵“领地”
的潜力。因此, 认识和了解植物种子雨的时空格局,
对深入研究植物种群的发展动态、了解植被的更新
演替趋势和植被恢复具有重要的意义 (邹莉等 ,
2007; 闫巧玲等, 2009)。
垂序商陆(Phytolacca americana)原产于北美洲
地区, 最早作为药用植物引入我国, 1935年发现在
杭州成为入侵植物, 后迅速遍及全国。尤其最近10
年内, 该物种已在山东省沿海区域泛滥成灾, 导致
沿海防护林的生物多样性严重降低、乔木更新受到
抑制, 已成为沿海防护林危害最为严重的外来物种
之一。目前对其的研究多集中于其药用价值(林爱玉
和王秋颖, 2003; 刘爽等, 2007)和对Mn的积累作用
(薛生国等, 2008; 向言词等, 2009), 对它的扩散和
传播机制尚未见报道。本研究对垂序商陆种子雨进
行了初步研究, 旨在探讨垂序商陆的结实能力、种
子雨的历时及强度、种子雨的散布距离和人为活动
的影响, 以期揭示垂序商陆在入侵地的繁殖特性及
扩散机制, 为有效地防控其危害提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究地点概况
研究地设在青岛胶南市的灵山湾国家森林公
园(35°35′–36°08′ N, 119°30′–120°11′ E), 属暖温带
海洋性季风气候。海拔低于13 m, 年平均气温12.1
℃, 平均无霜期202天, 年平均地温14.2 ℃; 年平均
日照时数2 447.1 h, 年平均太阳辐射503.7 kJ·cm–2;
年平均降雨量798.3 mm, 连雨和连阴天气多发生在
夏秋季, 一年内都有日降水量<0.1 mm的连旱日出
现, 春季尤甚; 年平均风速3.4 m·s–1, 冬半年大于夏
半年, 主导风向以偏北风为主, 4月南风逐渐增多, 9
月北风开始增多。主要灾害性天气有干热风、海潮、
海雾、台风、连阴雨、龙卷风和寒流等。
土壤为滨海潮盐土, 潮湿, 通透性好, 微酸性。
森林公园内主要乔木有黑松(Pinus thunbergii)、刺槐
(Robinia pseudoacacia)、白蜡树(Fraxinus chinensis)、
火炬松(Pinus taeda)和侧柏(Platycladus orientalis)
等 , 多为同龄人工林 ; 灌木层不发达 , 仅紫穗槐
(Amorpha fruticosa)及少量野蔷薇(Rosa multiflora)
分布 ; 草本主要有山东丰花草(Borreria shandon-
gensis)、狗尾草(Setaria viridis)、鸭跖草(Commelina
communis)、芦苇 (Phragmites australis)、翅碱蓬
(Suaeda heteroptera)、车前(Plantago asiatica)和二色
补血草(Limonium bicolor)等。
1.2 研究方法
在刺槐人工纯林下选取垂序商陆入侵的典型
地段, 采用机械布点法, 从林缘向林内每15 m设置
1条样线, 共5条。于2008年9月上旬开始, 在各样线
内设置30个间隔2 m的1 m × 1 m样方, 统计样方内
垂序商陆的结实数量; 9月10日下午在每条样线上
设置8个间距10 m的样串, 每个样串以垂序商陆植
株为中心, 在0–300 cm范围内每30 cm放置1个种子
雨接收器(30 cm × 30 cm × 10 cm纸盒), >300 cm的
位置亦放置1个。9月10–30日和11月16日至12月24
日每两天收集一次降落的种子或果实, 10月1日至
11月15日每天收集一次。每次调查时间基本一
致。
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1.3 数据统计
垂序商陆大多以果实形式降落, 部分果实内的
种子数可能因昆虫取食有较大变化, 实验室内按种
子的外形、颜色和啃食痕迹等分别统计: 完整种子
(种子饱满、颜色鲜明、无啃食痕迹)、被食种子(有
明显啃食痕迹)和败育种子的数目; 另外, 垂序商陆
倒伏后部分果实接触地面, 本研究中认定为种子雨
发生。种子雨密度和结实量按样线及距母株位置分
别统计, 公式如下。
结实密度=种子数量/样方面积
种子雨密度=种子数量/收集面积
种子雨强度=种子密度/降雨时间
采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0软件进
行数据统计 , 差异显著性采用单因素方差分析
(One-way ANOVA)。
2 结果和分析
2.1 垂序商陆结实量的空间异质性
根据刺槐林内不同空间位置垂序商陆结实量
的统计(图1)可知, 林缘的结实密度最高, 为2 273
粒·m–2, 距林缘15–60 m的4个梯度的结实密度分别
为林缘的89.4%、83.46%、83.01%和81.21%。差异
显著性检验表明, 林缘与林内15–45 m各梯度的结
实密度没有显著差异(p > 0.05), 但与60 m处的差异
达极显著水平(p < 0.01), 林内各梯度间无差异(p >
0.05)。调查中发现, 垂序商陆在刺槐林林下的密度
接近、分布均匀, 但个体高度、分枝数量和冠幅由
林缘至林内有减小的趋势, 主要是林内光照强度和
温度等资源减少造成的。垂序商陆个体生长发育的
不同, 进一步影响其结实量, 其中距林缘60 m处部
分垂序商陆无结实现象。结实密度在2 273–1 846
粒·m–2之间, 明显表现出随距林缘距离的增加而结
实量逐渐降低的趋势。
2.2 种子雨的时间动态
调查发现, 刺槐林下垂序商陆种子的成熟阶段
持续时间较长, 8月初果实开始成熟。林下不同空间
的种子雨时间动态过程相似, 明显出现2次降落盛
期, 可分为4个阶段(图2): 1)降落初始期: 9月中旬至
10月上旬呈缓慢上升趋势, 期间全部为成熟完整种
子, 平均种子雨强度为3粒·m–2·d–1, 种子雨量占全
部种子雨的10.37%; 2)首次降落盛期: 10月中旬至11
月上旬达到第一次高峰, 最大种子雨强度达到32


图1 垂序商陆结实密度的空间异质性(平均值±标准偏差)。
不同字母表示各样带间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Spatial heterogeneity of the seed density of Phytolacca
americana (mean ± SD). Different letters show significant
difference among different transects at p < 0.05.



图2 累积的种子雨雨量动态(每个样线的数据是30个样方
的平均值, 平均值指所有样方的平均值)。
Fig. 2 Accumulative dynamics of the seed rain density (data in
each transect are the average of 30 plots, and average is the
average of all the plots).


粒·m–2·d–1, 平均为21粒·m–2·d–1, 这一时期的落种量
占全部种子雨的35.16%。大量集中降落的一个原因
是大部分已成熟的果实脱落, 二是10月17和18日两
天受寒流影响, 风力增大致使脱落和倒伏增加; 同
时值得注意的是, 这一阶段遭受虫害和败育的种子
比例有所增加, 分别占总种子数的0.20%和1.90%;
3)降落低潮期: 11月中旬至12月上旬, 种子雨强度
明显减小并保持在较低水平 , 平均强度仅为3
粒·m–2·d–1, 降落量仅为首次降落盛期的30.64%; 4)
第二次降落盛期: 12月上旬末至中旬种子雨的雨量
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和强度迅速增大, 均超过第一次降落盛期, 最大强
度和平均强度分别达59和27粒·m–2·d–1, 期间降落量
占总量的43.70%。经过这次高峰后种子雨结束, 主
要原因是此阶段垂序商陆植株的干枯加速了自然
降落, 特别是大量周边村民进入公园搂割柴草, 搂
割及运输过程中导致果实或种子大量脱落, 随着12
月中下旬垂序商陆植株被全部收割, 种子雨结束。
调查期间 , 垂序商陆种子雨平均累积密度达984
粒·m–2, 仅占平均结实密度(1 984粒·m–2)的49.52%,
余下除少部分为鸟类和昆虫取食外, 大部分随植株
被人为移走。
虽然刺槐林下不同空间种子雨的时间动态过
程相似, 但种子雨的发生时间和雨量是有差别的。
首先, 林缘处种子雨的发生早于林内, 9月18日的调
查发现, 仅距林缘30 m范围内有少量种子雨发生;
其次, 种子雨量由林缘至林内整体呈降低的趋势
(图2)。林缘处种子雨量最大, 达1 382粒·m–2, 林内
各梯度分别占林缘的74.10%、76.50%、60.49%和
44.93%。30 m梯度处的种子雨量高于15 m处, 可能
由于部分植株的倒伏, 增大了该梯度内的落种数
量。方差分析表明, 种子雨数量有明显的空间异质
性, 林缘与林内各梯度间的差异均达显著水平(p <
0.05), 与60 m梯度在0.01水平上差异显著, 但与15
m和30 m梯度的差异不显著(p > 0.05)。另外, 种子
雨结束后, 林下不同空间累积种子雨密度仅占结实
密度的60.80%、53.98%、56.02%、41.14%和33.64%,
说明不同空间内垂序商陆均有大量种子因人为干
扰和动物取食而损失。
2.3 种子雨的散布范围
垂序商陆种子雨的自然散布主要是成熟后在
重力和风力的作用下完成的。整体上看, 种子雨在
以母株为中心的空间上均呈近似正态分布(图3)。种
子雨密度在距母株0–30 cm内最大, 为2 590–3 479
粒·m–2, 而在60–90 cm空间段内为1 085–2 669
粒·m–2, 在120–150 cm内则仅有182–1 748粒·m–2,
说明垂序商陆的种子雨表现出随距母株距离增大
而降低的趋势。另外, 距母株相同距离空间段内的
种子雨密度与距林缘的距离呈负相关。林缘处距母
株0–30 cm空间段的种子雨密度为3 479粒·m–2, 其
他4个空间梯度分别为它的90.60%、89.85%、79.10%
和74.45%; 这种现象在距母株远距离空间段上更为
明显, 如在距母株180–210 cm段在林缘处的种子雨


图3 垂序商陆种子雨的散布范围(每个样线的数据是8个样
点的平均值, 平均值指所有样点的平均值)。
Fig. 3 The dispersal ranges of seed rain density (data in each
transect are the average of 8 plots, and average is the average of
all the plots).


密度为681粒·m–2, 而在15 m和30 m处仅为林缘的
1.62%和2.79%, 其他两梯度内则未收集到种子, 差
异极显著(p < 0.01)。30–60 cm区段中距林缘30 m梯
度内的种子雨密度较15 m处高出5.28%, 距母株210
cm以外仅在45 m的梯度中(>300 cm处)收集到少量
种子, 可能是由动物搬运或人为等干扰造成的。统
计结果显示, 刺槐林下垂序商陆的种子雨密度集中
在母株周围210 cm以内, 随着与中心母株距离的增
加而迅速减少。
同样如图3所示, 垂序商陆种子雨的最大散布
距离和加权平均距离均表现为随距林缘距离增大
而降低的趋势。距林缘30 m内3个梯度的散布距离
均达到210 cm区段, 但30 m外两梯度仅散布在180
cm以内。林缘梯度的种子雨散落加权平均距离为
94.32 cm, 林内4个梯度则分别比林缘减少了14.14、
13.47、20.81和31.29 cm, 总体加权平均距离为81.00
cm。不同空间种子雨的最大散布范围在林内不同空
间上的变化趋势, 与垂序商陆的植株大小密切相
关。
3 结论和讨论
灵山湾国家森林公园刺槐林下垂序商陆的结
实量与种子雨量由林缘至林内逐渐减少, 分别为
2 273–1 846和1 382–621粒·m–2; 受人类活动及动物
取食等影响, 不同空间种子雨密度占结实密度的比
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例为33.64%–60.80%, 林分平均比例为49.52%, 其
余因人为搂割及动物取食而损失; 种子雨的发生始
于9月中旬, 林缘早于林内, 但不同空间下的时间
动态相似, 平均强度由林缘至林内逐渐降低, 10月
下旬和12月中旬各一次降雨高峰, 高峰期强度为
32–4和59–5粒·m–2·d–1; 种子雨散布范围从林缘至林
内降低, 密度随距植株距离的增加而降低, 种子雨
由林缘至林内散布范围逐渐减小, 同时随距母株距
离的增加而减小, 近似正态分布, 最大散布距离与
加权平均距离分别为210–180和94.32–63.03 cm, 整
体加权平均距离为81.00 cm。
种子雨是种子库的提供者, 关系着群落内幼苗
的补充和种群的扩大。王文琪等(2006)在对紫茎泽
兰 (Eupatorium adenophorum)入侵的研究中认为 ,
产种量较高是紫茎泽兰具有较强入侵扩散能力的
重要原因。灵山湾国家森林公园刺槐林下垂序商陆
的结实密度高达1 987粒·m–2, 且成熟完好种子占结
实量的97.9%, 表明垂序商陆在该地区具有极高的
繁殖能力, 这就为其入侵扩散提供了充足的种源保
证。大量的种子雨转化成植株后会进一步占领林下
空间, 排挤其他植物, 使群落内部中下层形成垂序
商陆的单优群落。
种子的扩散范围预示着该物种潜在的空间格
局, 它将对未来的种群甚至整个群落都产生重要影
响。种子雨以母树为中心的扩散格局一直是许多生
态学家研究的重点, 并且大多都得出一致的结论,
即种子主要集中在母树周围一定范围内, 并随距母
树距离的增加而减小(韩有志和王政权, 2002; 胡星
明等, 2005; 刘双和金光泽, 2008; 张健等, 2008)。邹
莉等(2007)认为种子扩散过程既受扩散方式、株高、
果实大小及果实产量等母株自身的传播特性制约,
又受风、动物、流水及由地形产生的环境空间异质
性的影响。本研究对垂序商陆种子雨的散布距离进
行了初步调查, 证实垂序商陆也存在距母株越远其
种子雨量越小的现象, 并且其散布距离受环境因素
影响较大, 具有明显的空间异质性。2000年在灵山
湾国家森林公园内, 垂序商陆只是偶见于林缘及道
路两侧, 此后不到10年的时间, 通过林缘及路缘种
子雨向林内的自然扩散, 以及通过鸟类向林内的传
播, 目前该物种已遍布整个刺槐林下, 表明其扩散
极其迅速。由调查结果可知, 即使在林内, 垂序商
陆种子雨的最远扩散距离也达到180 cm以上, 照此
速度推算, 垂序商陆在该区域的入侵将越来越严
重。
干扰在植物的扩散和传播过程中发挥着重要
的作用。马晔和沈珍瑶(2006)认为干扰会在群落中
产生空的生态位, 降低本地种的丰富度, 使对不良
环境有较强适应能力的外来种在竞争中获得优势,
从而导致生物入侵的发生。许多研究揭示动物的搬
运是入侵物种扩散的一个重要的干扰因子(尹华军
和刘庆 , 2005; 潘春柳 , 2008)。彭少麟和向言词
(1999)认为, 靠种子繁殖的外来种, 种子的果实具
有可被动物取食、有粘附性的结构等利于传播的特
点; 鲁长虎和袁力(1997)认为消化果肉、排出种子
的食肉质果的鸟类是种子的重要传播者; 祝宁和王
义弘(1992)研究发现, 刺五加(Acanthopanax senti-
cosus)的种子包藏在多汁的果肉内, 其主要扩散方
式有两种, 一是靠重力落到母株的丛下或附近, 二
是靠鸟类或动物传播。本研究发现, 垂序商陆果肉
多汁, 易被昆虫和鸟类取食, 林中发现鸟类取食后
粪便含有垂序商陆的种子, 更直接证明鸟类也参与
了垂序商陆的扩散。鸟类的远距离传播, 首先在林
内形成垂序商陆的小种群, 随着时间的推移, 扩散
面积逐渐增大, 这种跳跃式的传播大大提高了垂序
商陆的扩散速度和范围。
此外, 在整个种子雨扩散过程中, 后期搂割柴
草等人为干扰明显增大了短期内的种子雨强度, 导
致的落种数约占到全部种子雨的43.70%; 同时, 种
子雨结束后林内垂序商陆的平均种子雨密度仅占
结实密度的49.52%, 有高达50.48%的种子未凋落便
被移走, 因此人为干扰缩短了垂序商陆种子雨的降
雨历时, 减小了种子雨量。如果没有人为干扰, 预
计这部分种子会形成持续时间更长的种子雨, 但植
株运输过程中沿途散落的种子转化成植株后大量
繁殖, 使路边、村庄周围、农田等地方形成新的垂
序商陆种群, 进一步加剧了它的入侵。
通过调查发现, 垂序商陆超强的扩散能力是其
在沿海区域入侵的主要原因之一, 因此有效地控制
其结实和种子散布是防止垂序商陆入侵的有效措
施。在其种子成熟前可采取人工刈割或铲除等方式
以减少其成熟种子的产生, 降低其幼苗补充能力;
禁止公园内的人为干扰可大大降低垂序商陆远距
离扩散的发生。同时, 调查结果也揭示了林内的结
实量和扩散范围均小于林缘, 那么增加公园内的林
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木覆盖度, 提高生物多样性, 充分利用林下空间和
资源, 客观上可以抑制垂序商陆的扩散。然而, 生
产上控制垂序商陆入侵的技术与措施尚需进一步
深入研究。
通过种子雨散落的种子或其他繁殖体, 必须经
受环境筛的考验, 只有那些落入“安全岛”的种子才
有生根出苗的机会。Harper (1977)、Nathan和
Muller-Landau (2000)等认为, 足够的种源是植物更
新的必须前提, 但是种源充足并不能保证更新就会
顺利进行。本研究未涉及垂序商陆种子的自然萌发
率和幼苗转化率等问题, 尤其是人为干扰、动物取
食以及鸟类消化后的种子发芽率问题, 在后续研究
中, 将重点明确这一环节对垂序商陆扩散的影响,
对扩散机制作出详尽的分析。
致谢 国家自然科学基金项目(30872070)和国家
“ 十一五 ” 科技支撑项目 (2006BAD03A1405 和
2009BA- DB2B05)资助。
参考文献
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责任编委: 彭少麟 实习编辑: 黄祥忠