全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (3): 340–347 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.011
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-06-20 接受日期Accepted: 2009-09-12
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zzhong@swu.edu.cn)
模拟源株密度对蝴蝶花生长和克隆繁殖的影响
王永健1 钟章成2*
1华中农业大学园艺林学学院, 武汉 430070; 2西南大学生命科学学院, 三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400715
摘 要 通过不同蝴蝶花(Iris japonica)起始源株密度的控制实验, 探讨源株对克隆植物蝴蝶花克隆繁殖、生长和生物量分配
的影响。结果表明: 1)克隆数量特征: 1个起始源株处理(O)蝴蝶花新分株数显著高于2个起始源株(T)及4个起始源株处理(F), 而
新分株死亡率显著低于后二者; 随着起始源株数增加(竞争增强), 一级与二级子株数显著降低。随着源株竞争增强, 克隆细根
茎与根的长度、表面积、体积与根(茎)长密度逐渐降低。2)叶片特征: 随着源株竞争增强, 母株重度枯萎与总枯萎叶片数显著
增加, 子株中度枯萎、重度枯萎与总枯萎叶片数显著增加; 源株竞争增强, 源株叶面积、源株与子株叶片数显著降低, 而源株
叶面积比(leaf area ratio, LAR)显著增加。3)生物量及分配: 随着源株竞争增强, 细根茎、粗根茎、克隆繁殖、地上部分、地下
部分及总生物量显著降低, 细根茎与地下部分分配降低, 母株粗根茎分配与地上部分分配显著增加。总的看来, 随着蝴蝶花
源株竞争增强, 植株叶片生长状况受到更大的影响, 植株生长受限, 克隆繁殖减弱, 而其通过增加LAR, 提高叶片效率与增加
母株粗根茎分配, 降低生长强度与消耗, 储备资源, 以待来年的生长与繁殖。
关键词 克隆繁殖, 竞争, 蝴蝶花, 资源分配
Effect of simulated ortet density on growth and clonal propagation of Iris japonica
WANG Yong-Jian1 and ZHONG Zhang-Cheng2*
1College of Horticulture & Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; and 2Key Laboratory of Eco-environments in Three
Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), School of Life Science, Southwest University, Chongqing, 400715, China
Abstract
Aims Intra-species ortet competition has significant effects on growth, sexual reproduction and clonal propaga-
tion of clonal plants. Iris japonica is widely distributed along open area of forest edges and under sparse forest
canopies with higher light and water conditions in southern China. It affects other herbs by its dominance through
clonal propagation. Our objective was to determine the effect of different initial ortets of I. japonica on clonal
propagation and growth. Findings could provide a theoretical foundation for the management of understory vege-
tation with I. japonica.
Methods From September 2007 to June 2008, we conducted a simulation experiment of I. japonica in which we
replaced a ortet by an independent one-year ramet. We set up three treatments: one initial separate ortet (O), two
initial separate ortets (T) and four initial separate ortets (F) in 0.7 m × 0.7 m, which represented the effect of in-
tra-species ortet competition. Each treatment had 10 repeats, and we quantitatively measured characters of clonal
propagation, leaves and biomass and allocation of clonal propagation in different treatments. Data were analyzed
using SPSS software.
Important findings The number of new ramets per ortet of I. japonica was higher, and number of dead ramets
per ortet was lower in O treatment than in T and F treatments. Number of primary and secondary daughter ramet
(per ortet) and length, surface, volume and length per density of fine rhizomes and roots of I. japonica decreased
with the increase of initial ortet (ortet competition). The number of highly withered and total withered leaves of
mother ramet, and number of moderately withered, highly withered and total withered leaves of daughter ramet of
I. japonica increased with the increase of initial ortet (ortet competition). Leaf area and number of leaves per ortet
and number of leaves for daughter ramet per ortet of I. japonica significantly decreased, and leaf area ratio (LAR)
per ortet significantly increased with the increase of initial ortet (ortet competition). Biomass of fine rhizomes,
coarse rhizomes, clonal propagation, aboveground, belowground and total plant and allocation to fine rhizome and
belowground of I. japonica significantly decreased, and allocation to coarse rhizome of mother ramet and above-
ground significantly increased with the increase of initial ortet (ortet competition). In sum, with the increase of
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ortet competition, growth of I. japonica and status of its leaves were inhibited, and clonal propagation became
weaker. Thus, it could increase LAR and allocation of coarse rhizome of mother for resources reserve to growth
and sexual reproduction in coming year.
Key words clonal propagation, competition, Iris japonica, resource allocation

大多数克隆植物生长与繁殖分配受到生物和
非生物因素的强烈影响 , 如种群密度和竞争
(Cheplick & Salvadori, 1991; Oborny et al., 2000; van
Kleunen et al., 2001)、放牧干扰(Hulme, 1996)、水分
与光照(Skálová et al., 1997; 朱雅娟等, 2007)、重金
属 (Saikkonen et al., 1998)、水淹压力 (Prati &
Schmid, 2000)、时空异质性(Wijesinghe & Hutchings,
1997)及其他环境胁迫等(Philbrick & Les, 1996; 王
洪义等, 2005)。
对于较均一的生境, 竞争是决定克隆植物生长
与繁殖分配的重要因素之一(Rautiainen et al., 2004;
张玉芬和张大勇, 2006)。当该生境内生长空间充足
时, 植株能通过种子扩散与克隆新分株开拓生境,
但由于克隆繁殖不需要经历种子萌发与幼苗建成
的阶段 , 克隆繁殖比种子繁殖更有利(Winkler &
Fischer, 2001)。但是, 当密度或其他可能的资源胁
迫增加, 且植株通过与相邻源株的竞争不能获得净
余的适合度时, 最有利的策略是从该环境中逃出,
种子扩散与克隆生长都能提供从竞争中逃逸的一
种机制(de Roij-van der Goes et al., 1995), 克隆植物
能改变其生长格局, 且使其新分株分布到有利的斑
块中去, 也能通过种子分配、萌发多样性(Taylor,
1988)或增加储存结构投资, 以利于未来的种子分
配(Cheplick & Gutierrez, 2000), 逃离该生境。因为
竞争生境源株间可能遭遇由于相互干扰引起的附
加投资 , 抑制相互间的扩散 (Rautiainen et al.,
2004)。因此, 克隆植物能根据竞争压力调整对不同
生活史特征的资源分配。
既然种群的密度能影响克隆植物有性与克隆
投资的相对变化(van Kleunen et al., 2001), 那么,
克隆种群初始时占据空间范围内的密度及植株间
的距离, 将可能决定其生长与克隆繁殖投资的相对
高低。因此, 我们通过不同起始源株密度的竞争模
拟实验 , 探讨了竞争对具克隆根茎的蝴蝶花(Iris
japonica)克隆繁殖和生长分配的影响, 预测竞争同
时抑制了生长与繁殖, 当独立生长时, 植株投资更
多的资源于克隆生长, 以开拓空余生境; 竞争时植
株将倾向于有性分配(或有利于未来有性繁殖的储
存结构投资)。本研究旨在解决以下两个问题: 1) 随
着起始源株密度的增加, 蝴蝶花克隆生长的绝对与
相对分配是否降低? 2) 随着起始源株密度的增加,
蝴蝶花通过何种策略逃离该竞争生境?
1 材料和方法
1.1 研究地点与对象
蝴蝶花为多年生草本, 是典型的克隆植物, 根
状茎可分为较粗的直立根状茎和纤细的横走根状
茎, 通过纤细的横走根状茎实现克隆生长, 花两性,
花期在3−4月, 果期在5−6月。自然种群广布于疏林
下、林缘及湿润的草地, 形成优势种群。蝴蝶花在
缙云山保护区广布于林缘及毛竹(Phyllostachys pu-
bescens)林下(Wang et al., 2008)。
在缙云山自然保护区(29°50′ N, 106°20′ E)蝴蝶
花广泛分布的毛竹林下, 选择蝴蝶花间隔较远植株
克隆繁殖的当年生新个体(生长一致, 3片叶, 源株
间根茎完全不相连, 间隔 > 5 m) 70株, 以该间隔植
株产生的每个新个体 (ramet)模拟独立的源株
(ortet)(实际上并不是有性繁殖产生的遗传上非同一
性的真正源株, 是物理上隔离的，但可能是遗传上
非同一的)。于2007年9月22日采样并移植到西南大
学三峡库区生态环境教育部重点实验室实验基地
中。将实验基地样地(连续的0.7 m × 0.7 m样方30个,
共14.7 m2)土壤全部挖出(深度达0.5 m), 填充重庆
地区典型的棕黄壤, 以保持土壤基质一致; 用竹片
将样地分隔为独立的0.7 m × 0.7 m样方30个, 分别
在每个样方内种植1个起始源株处理(O)、2个起始源
株处理(T)和4个起始源株处理(F) (图1), 每类处理
含10个重复, 进行常规除草。
1.2 相关参数测定
1.2.1 克隆数量特征
2007年9月22日移栽后 , 分别于10月22日(30
d)、11月21日(60 d)、12月21日(90 d), 和2008年1月
20日(120 d)、2月19日(150 d)、3月5日(175 d)、3月
20日(180 d)、3月30日(190 d)、4月9日(200 d)、4月
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19日(210 d)、4月29日(220 d)、5月8日(230 d)及5月
18日(240 d), 每天下午同一时间记录每个源株的分
株数(子株数)、分株死亡数及每个源株的花序数。
2008年5月底, 挖出样方中的所有源株带回实验室
测定以下数量特征: 最终一级与二级子株数, 母
株、一级及二级子株粗根茎长度与直径。蝴蝶花根
系主要分布在0−0.2 m土层内, 取每个分隔的0.7 m
× 0.7 m样方内所有根系, 使用WinRHIZO Pro 2004c
根系分析系统(Regent, Canada)测定细根茎与根的
长度、表面积与体积, 并计算其长密度(mm · cm–3)。
根茎的长密度(mm · cm–3)=根茎总长度/根茎总
体积;
根的长密度(mm · cm–3)=根总长度/根总体积
1.2.2 叶片特征
2008年5月底, 挖出样方中的所有植株带回实
验室测定以下特征: 分株叶片数、叶面积(通过MK2
台式叶面积仪 (Delta-T Devices Ltd., Cambridge,
UK)测定)、单位面积叶重(leaf mass per unit area,
LMA) (g · m–2)及叶面积比(leaf area ratio, LAR)
(cm2 · mg–1)=总叶面积/总生物量。
根据植物叶片冻害损伤常用划分标准(余应建
等, 2006; 张学昆等, 2008), 将蝴蝶花叶片病理(枯
萎)状况分为以下4级: 重度枯萎(high withered, 75%
以上叶片枯萎 )、中度枯萎 (moderate withered,
45%−75%叶片枯萎 )、轻度枯萎 (slight withered,
15%−45%叶片枯萎)和生长良好( < 10%叶片枯萎)。
1.2.3 生物量特征及其分配
2008年5月底, 挖出样方中的所有源株带回实
验室测定数量特征及烘干测定生物量。蝴蝶花植株
生物量组分划分见表1。
在样方中, 植株(包括母株与子株)的花和果实
为有性繁殖部分的生物量(Sullivan, 1994; 朱雅娟
等, 2007); 直立根状茎(粗根茎, Cr)、横走根状茎(细
根茎, Fr)、根及未开花子株的叶(LCR)为克隆繁殖部
分(CR)的生物量; 母株的叶与开花子株的叶为生长
部分(growth)的生物量(朱雅娟等, 2007)。因为所有
植株都未开花, 所以, 无有性繁殖部分, 生长部分
的生物量即为母株叶生物量。按照以上分类将各部
分分别装在信封中, 在80 ℃下烘干至恒重(48 h)后
测量各部分生物量, 包括细根茎、粗根茎、克隆叶



图1 不同起始源株密度处理设计。O, 1个起始源株。T, 2个起始源株。F, 4个起始源株。
Fig. 1 Treatments of different original ortets. O, One initial separate ortet. T, Two initial separate ortets. F, Four initial separate
ortets.


表1 蝴蝶花植株生物量组分划分
Table 1 Classification for each part of Iris japonica
花 Flower 有性繁殖
Sexual reproduction (SR) 果实 Fruit
细根茎与根 Fine rhizome (Fr)
粗根茎 Coarse rhizome (Cr)
繁殖
Reproduction 克隆繁殖
Clonal propagation (CR)
克隆叶(未开花子株) Clonal leaf (Daughter ramet without flowering)
总生物量
Total biomass
生长 Growth 叶(母株与开花子株) Leaf (Mother ramet and flowering daughter ramet)

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即子株叶生物量、克隆繁殖部分(CR, 细根茎+粗根
茎+克隆叶); 生长部分即母株叶生物量、总生物量
(total)、地上部分(aboveground)和地下部分(below-
ground)的生物量。各部分生物量分配(%)为其值比
总生物量。
1.3 数据处理
使用OriginPro 7.0软件作图; 运用单因素方差
分析(使用Duncan多重比较) (SPSS 11.5 Copyright:
SPSS Inc.)。
2 结果和分析
2.1 克隆繁殖数量特征
在3月5日后, 1个起始源株处理(O)的蝴蝶花新
分株数始终显著高于2个起始源株(T)及4个起始源
株处理(F) (p < 0.05); 5月18日, O处理新分株数最
高, T处理次之, F处理最低(图2A)。在3月20日后, F
处理蝴蝶花分株死亡数累加值始终显著高于O与T
处理(p < 0.05), O与T处理无显著差异(图2B)。
O与T处理细根茎长度与根茎长密度显著高于F
处理(p < 0.05); 细根茎表面积与体积, 根长度、表
面积、体积与根长密度随O→T→F逐渐降低; O处理
根平均直径显著高于T与F处理(p < 0.05); 3类处理间
细根茎平均直径无显著差异(图3)。一级子株数O处
理最高, T次之, F最低; O处理二级子株数显著高于T
与F处理。O处理二级子株粗根茎长显著高于T与F处
理, 其他粗根茎特征各处理间均无显著差异(表2)。
2.2 叶片特征
F处理母叶重度枯萎叶片数与总枯萎叶片数显
著高于O处理与T处理, 中度枯萎与轻度枯萎叶片
数各处理间均无显著差异; F处理重度枯萎的子叶
数量显著高于O处理与T处理, F处理与T处理中度
枯萎与总枯萎叶片数显著高于O处理, 轻度枯萎各
处理间均无显著差异(图4)。
源株叶面积O处理最高, T次之, F最低; O处理
源株与子株叶片数显著高于T与F处理; F处理源株
LAR显著高于O与T处理; 其他叶片特征各处理间均
无显著差异(表3)。
2.3 生物量及分配
O处理细根茎、粗根茎及地下部分生物量显著
高于F与T处理; 克隆繁殖、地上部分及总生物量都
为O处理最高, T次之, F最低; 克隆叶与植株生长部
分生物量各处理间均无显著差异(图5A)。细根茎分
配都为O处理最高, T次之, F最低; O处理地下部分
分配显著高于T与F处理, 而T与F处理地上部分分
配显著高于O处理(图5B)。
同时, F处理母株粗根茎生物量/总生物量(9.13
± 0.93)显著高于O (4.99 ± 0.43)及T (6.41 ± 0.58)处
理(p < 0.05)。


图2 初始源株数对蝴蝶花不同时段每源株新分株数(A)与每源株死亡分株数(B)的影响(平均值±标准误)。图中071022表示
2007年10月22日, 1121表示11月21日, 依此类推, 第一次出现的年份标出年, 其后出现只标出月日。每源株新分株数与每源株
死亡分株数为随时间变化的累加值。O, 1个起始源株; T, 2个起始源株; F, 4个起始源株。
Fig. 2 Effects of the number of original ortets on the size (number of new ramets (A) and number of dead ramets (B) per ortet at dif-
ferent time) of Iris japonica (mean ± SE). In the figure, “071022” means 22th October, 2007; “1121” means 21th November. Fol-
lowing this rule, if the year shows the first time in figure, year-month-day are fully written out, whereafter only month and day are
listed. Number of new ramets and dead ramets per ortet both are the accumulated value with time. O, one initial separate ortet; T, two
initial separate ortets; F, four initial separate ortets.

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图3 不同蝴蝶花初始源株密度下细根茎及根特征(平均值±标准误)。不同字母(a和b)表示不同处理间差异显著(p < 0.05)。ns,
无显著差异。F、O、T, 同图2; Fr, 细根茎; R, 根。
Fig. 3 Characteristics of fine rhizome and root in different original ortets of Iris japonica (mean ± SE). Different letters (a and b) mean sig-
nificant differences (p < 0.05) among different treatments. ns, no significant differences. F, O, T, see Fig. 2; Fr, fine rhizome; R, root.

表2 不同蝴蝶花初始源株密度下克隆分株数与粗根茎特征(平均值±标准误)
Table 2 Characteristics of new ramets and coarse rhizome in different original ortets of Iris japonica (mean ± SE)
处理 Treatment 参数
Parameter 1个起始源株
One initial separate ortet
2个起始源株
Two initial separate ortets
4个起始源株
Four initial separate ortets
F(2,27) p
一级子株数 Number of primary daugh-
ter ramet (per ortet)
6.10 ± 0.80 a 4.44 ± 0.37 ab 3.34 ± 0.45 b 5.375 0.012
二级子株数 Number of secondary
daughter ramet (per ortet)
3.40 ± 0.65 a 1.44 ± 0.39 b 0.84 ± 0.32 b 7.250 0.003
粗根茎特征 Characteristics of coarse rhizome
母株粗根茎长 Length of mother ramet
(cm)
11.90 ± 1.93 ns 9.68 ± 0.57 ns 10.76 ± 0.79 ns 0.790 0.476
母株粗根茎直径 Average diameter of
mother ramet (cm)
0.86 ± 0.04 ns 0.89 ± 0.04 ns 0.86 ± 0.03 ns 0.146 0.865
一级子株粗根茎长
Length of primary daughter ramet (cm)
4.51 ± 0.39 ns 3.89 ± 0.25 ns 4.08 ± 0.28 ns 0.872 0.420
一级子株粗根茎直径 Average diameter
of primary daughter ramet (cm)
0.78 ± 0.02 a 0.74 ± 0.02 ab 0.70 ± 0.02 b 4.699 0.011
二级子株粗根茎长 Length of secondary
daughter ramet (cm)
4.14 ± 0.54 a 2.84 ± 0.29 b 3.00 ± 0.21 b 3.549 0.048
二级子株粗根茎直径 Average diameter
of secondary daughter ramet (cm)
0.70 ± 0.04 ns 0.72 ± 0.05 ns 0.70 ± 0.04 ns 0.063 0.939
F值与p值来源于one-way ANOVAs分析。不同字母(a和b)表示不同处理间差异显著(p < 0.05)。ns, 无显著差异。
F and p values come from one-way ANOVAs. Different letters (a and b) indicate significant differences at p < 0.05 level. ns, no significant differences.

表3 不同初始源株密度下蝴蝶花叶片特征(平均值±标准误)
Table 3 Characteristics of leaves in different original ortets of Iris japonica (mean ± SE)
处理 Treatment 参数
Parameter 1个起始源株
One initial separate ortet
2个起始源株
Two initial separate ortets
4个起始源株
Four initial separate ortets
F(2,27) p
源株叶片数 Number of leaves (per
ortet)
82.90 ± 1.00 a 52.11 ± 6.71 b 40.25 ± 4.59 b 7.980 0.002
母株叶片数 Number of leaves for
mother ramet (per ortet)
11.30 ± 0.92 ns 9.83 ± 0.41 ns 9.59 ± 0.28 ns 2.070 0.148
子株叶片数 Number of leaves for
daughter ramet (per ortet)
71.60 ± 9.51 a 42.28 ± 6.53 b 30.66 ± 4.42 b 7.992 0.002
源株叶面积 Leaf area (per ortet) (cm2) 3050.41 ± 325.35 a 2291.00 ± 305.36 ab 2019.49 ± 267.84 b 3.498 0.047
母株叶面积 Leaf area (per mother
ramet) (cm2)
1105.30 ± 116.39 ns 950.64 ± 68.35 ns 915.03 ± 72.11 ns 1.279 0.297
源株LMA Leaf mass per unit area (per
ortet) (mg·cm–2)
7.33 ± 0.21 ns 7.73 ± 0.10 ns 7.27 ± 0.14 ns 2.348 0.117
源株LAR Leaf area ratio (per ortet)
(cm2 · mg–1)
90.11 ± 2.12 b 88.69 ± 1.42 b 95.89 ± 2.28 a 3.484 0.047
表注同表2。
Notes see Table 2.
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图4 不同起始源株密度蝴蝶花母株与子株不同枯萎程度叶片数量(平均值±标准误)。不同字母(a和b)表示不同处理间差异显
著(p < 0.05)。High, 重度枯萎; Moderate, 中度枯萎; Slight, 轻度枯萎; Total, 全部枯萎叶。F、O、T, 同图2; ns, 无显著差异。
Fig. 4 Number of leaves of mother ramet and daughter ramet per ortet at different withered class in different original ortets of Iris
japonica (mean ± SE). Different letters (a and b) mean significant differences (p < 0.05) among different treatments. High, high
withered; Moderate, moderate withered; Slight, slight withered; Total, total withered leaves. F, O, T, see Fig. 2; ns, no significant
differences.



图5 不同起始源株密度蝴蝶花克隆繁殖生物量(A)及分配(B) (平均值±标准误)。不同字母(a和b)表示不同处理间差异显著(p <
0.05)。ns, 无显著差异。AG, 地上部分; BG, 地下部分; Cr, 粗根茎; CR, 克隆繁殖; Fr, 细根茎; Growth, 植株生长部分; LCR,
克隆叶; Total, 植株总生物量。
Fig. 5 Biomass (A) and allocation (B) of clonal propagation in different original ortets of Iris japonica (mean ± SE). Different letters
(a and b) mean significant differences (p < 0.05) among different treatments. ns, no significant differences. AG, aboveground; BG,
belowground; Cr, coarse rhizome; CR, clonal propagation of the whole plant; Fr, fine rhizome of the whole plant; Growth, growth
part of the whole plant; LCR, leaf of CR; Total, total biomass of the whole plant.


3 讨论
3.1 密度对叶片特征的影响
F处理母株叶片重度枯萎与总枯萎叶片数, 子
株叶片重度枯萎、中度枯萎与总枯萎叶片数显著高
于O处理(图4), 表现出随起始源株增加，叶片枯萎
的数量与程度显著增加, 这表明随着源株竞争的增
加, 母株与子株叶片枯萎增加。由于母株已占据生
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长环境, 竞争相对于其他新子株弱, 只有重度枯萎
叶片存在差异, 其通过放弃一些叶片而保证母株生
存; 而对于后出现的子株叶片, 更有限的生长空间
与光环境引起不同源株子株间及子株与母株间的
竞争, 从而导致中度以上枯萎的叶片显著增加, 甚
至死亡子株的出现。
O处理源株与子株叶片数、源株叶面积显著高
于T与F处理, 表明随竞争增强, 植株叶片数与叶面
积受显著影响。由于多起始源株环境更有限的生长
空间与光环境, 投资更多的叶片数量的对策比不上
增加已存在叶片的效率, 同时由于枯萎叶片存在,
发挥功能的实际叶片数与叶面积更低; 而F处理源
株高LAR引起其单位植株生物量所投资的叶面积更
大, 避免有限空间与光的影响, 提高叶片的效率。
3.2 密度对克隆繁殖数量特征及生物量分配的影
响
对于数量特征, O处理蝴蝶花在生长季开始后
新分株数、最终一级与二级分株数显著高于T处理
及F处理, 而分株死亡率显著低于另两类处理, 表
明源株初始生长于开阔环境有利于其克隆新分株
产生与生存, 而源株间距离很近将导致强烈的源株
竞争, 使新分株产生下降, 并导致产生的新分株由
于竞争(光、生长空间等资源)而逐渐死亡(Oborny et
al., 2000; van Kleunen et al., 2001)。
O处理蝴蝶花细根茎长度、表面积、体积与根
茎长密度最高, 表明源株初始生长于开阔环境有利
于其地下克隆细根茎的生长与扩展, 使其在单位土
壤体积中源株克隆繁殖的关键部位细根茎更长、体
积更大, 但对于比细根茎长(单位生物量根茎长度
的投资)无显著影响。同时, 由于O处理细根茎的生
长, 与细根茎相连的根也得到很大扩展, 根长度、
表面积、体积、平均直径与根长密度最高, 并随起
始源株增加而降低, 这同样表明源株间竞争导致地
下根茎生长竞争, 而导致根生长的降低(Cheplick &
Gutierrez, 2000)。F处理母株粗根茎分配最高, 这与
相关研究一致, 表明强竞争引起母株粗根茎生长与
养分积累, 可能是躲避当前不利于克隆生长的环
境 , 储备资源以待来年生长与繁殖的重要策略
(Cheplick & Gutierrez, 2000)。同时, 根据Strawberry
-Coral模型及竞争相关研究, 遗传相同个体密度上
的增加将增强克隆内竞争, 因此, 存在克隆内分株
间竞争, 这使克隆生长更为不利(Rautiainen et al.,
2004; 赵磊等, 2007)。
对于生物量及分配, O处理细根茎、粗根茎、克
隆繁殖、地下部分、地上部分及总生物量显著高于
F与T处理, 同时细根茎分配与地下部分分配都为O
处理最高, 而T与F处理地上部分分配更高, 表明无
竞争时植株生长更好, 克隆生长更旺盛, 而竞争导
致生长部分投资增加与克隆生长投资降低 (van
Kleunen et al., 2001)。
虽然克隆的叶与生长部分生物量在各处理间
均无显著差异, 但高密度处理叶的枯萎显著高于低
密度处理, 则实际投入光合作用的叶片投资低于无
竞争处理。
总的看来, 随着蝴蝶花起始源株数增加(源株
间相互作用可能增强), 植株叶片生长状况受影响
的程度增强(叶片数与叶面积降低, 枯萎叶片的数
量与程度增强); 同时, 随着密度增加, 植株生长受
限(生物量各组分降低), 克隆繁殖减弱(新分株减
少, 分株死亡增加, 克隆细根茎生长与扩展、根系
生长降低, 克隆繁殖各组分及分配降低), 而其通过
增加LAR提高叶片投资效率与增加母株粗根茎分
配, 降低生长强度与消耗, 储备资源以待来年生长
与繁殖。
克隆植物能根据密度(竞争压力)调整对不同生
活史特征的资源分配(张玉芬和张大勇, 2006)。对于
一年生蝴蝶花植株, 缺乏竞争将导致资源分配给快
速、短距离扩散的克隆繁殖, 而竞争的存在将导致
其储备资源以待来年生长与繁殖(Rautiainen et al.,
2004), 这种可塑性可能反映了最佳分配策略的转
换。
致谢 国家自然科学基金(30670334)和华中农业大
学博士科研启动项目(52204-09074)共同资助。西南
大学赵科和郝建辉提供实验帮助, 缙云山自然保护
区管理局工作人员提供野外工作便利, 谨此致谢。
参考文献
Cheplick GP, Gutierrez CM (2000). Clonal growth and storage
in relation to competition in genets of the rhizomatous
perennial Amphibromus scabrivalvis. Canadian Journal of
Botany, 78, 537–546.
Cheplick GP, Salvadori GM (1991). Intra- and interclonal
competition in the cleistogamous grass Amphibromus
scabrivalvis. American Journal of Botany, 78, 1494–1502.
de Roij-van der Goes PCEM, van der Putten WH, Peters BAM
(1995). Effects of sand deposition on the interaction be-
tween Ammophila arenaria, plant-parasitic nematodes and
王永健等: 模拟源株密度对蝴蝶花生长和克隆繁殖的影响 347

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.011
soil-borne fungi. Canadian Journal of Botany, 73,
1141–1150.
Dong M (董鸣), Yu FH (于飞海) (2007). Terms and concepts
in clonal plant ecology. Journal of Plant Ecology (Chi-
nese Version) (植物生态学报), 31, 689–694. (in Chi-
nese)
Hulme PE (1996). Herbivores and the performance of grassland
plants: a comparison of arthropod, mollusc and rodent
herbivory. Journal of Ecology, 84, 43–51.
Oborny B, Kun Á, Czárán T, Bokros S (2000). The effect of
clonal integration on plant competition for mosaic habitat
space. Ecology, 81, 3291–3304.
Philbrick CT, Les DH (1996). Evolution of aquatic angiosperm
reproductive systems. BioScience, 46, 813–826.
Prati D, Schmid B (2000). Genetic differentiation of
life-history traits within populations of the clonal plant
Ranunculus reptans. Oikos, 90, 442–456.
Rautiainen P, Koivula K, Hyvarinen M (2004). The effect of
within-genet and between-genet competition on sexual re-
production and vegetative spread in Potentilla anserine
ssp. egedii. Journal of Ecology, 92, 505–511.
Saikkonen K, Koivunen S, Vuorisalo T, Mutikainen P (1998).
Interactive effects of pollination and heavy metals on re-
source allocation in Potentilla anserina L. Ecology, 79,
1620–1629.
Skálová H, Pecháčková S, Suzuki J, Herben T, Hara T, Hadin-
cová V, Krahulec F (1997). Within population genetic
differentiation in traits affecting clonal growth: Festuca
rubra in a mountain grassland. Journal of Evolutionary
Biology, 10, 383–406.
Sullivan PGA (1994). Tradeoff between Sexual and Asexual
Reproduction in the Dioecious Clonal Macrophyte Vallis-
neria americana: Environmental and Genetic Influences.
PhD Dissertation, State University of New York. 1–39.
Taylor PD (1988). An inclusive fitness model for dispersal of
offspring. Journal of Theoretical Biology, 130, 363–378.
van Kleunen M, Fischer M, Schmid B (2001). Effects of in-
traspecific competition on size variation and reproductive
allocation in a clonal plant. Oikos, 94, 515–524.
Wang HY (王洪义), Wang ZW (王正文), Li LH (李凌浩),
Chen YJ (陈雅君), Ren LY (任丽昀) (2005). Reproduc-
tive tendency of clonal plants in various habitats. Chinese
Journal of Ecology (生态学杂志), 24, 670–676. (in Chi-
nese with English abstract)
Wang YJ, Zhong ZC, Tao JP (2008). Patterns of ramet popula-
tion of Iris japonica Thunb. and their effects on herb di-
versity in different microsites on Jinyun Mountain, China.
Acta Ecologica Sinica (English Edition), 28, 3082–3091.
Wijesinghe DK, Hutchings MJ (1997). The effects of spatial
scale of environmental heterogeneity on the growth of a
clonal plant: an experimental study with Glechoma
hederacea. Journal of Ecology, 85, 17–28.
Winkler E, Fischer M (2001). The role of vegetative spread and
seed dispersal for optimal life histories of clonal plants: a
simulation study. Evolutionary Ecology, 15, 281–301.
Yu YJ (余应建), Liu YG (刘应高), Zhang C (张翅), Feng B
(冯波) (2006). A survey of freezing injury of Bambusa
pervariabilis × Dendrocala mopsis grandis in Ya’an.
Journal of Bamboo Research (竹子研究汇刊), 25(3),
19–23. (in Chinese with English abstract)
Zhang YF (张玉芬), Zhang DY (张大勇) (2006). Asexual and
sexual reproductive strategies in clonal plants. Acta Phy-
toecologica Sinica (植物生态学报), 30, 174–183. (in
Chinese with English abstract)
Zhang YK (张学昆), Zhang CL (张春雷), Liao X (廖星),
Wang HZ (王汉中) (2008). Investigation on 2008’ low
temperature and freeze injure on winter rape along Yang-
tze River. Chinese Journal of Oil Crop Sciences (中国油
料作物学报), 30, 122–126. (in Chinese with English ab-
stract)
Zhao L (赵磊), Zhi YB (智颖飙), Li HL (李红丽), An SQ (安
树青), Deng ZF (邓自发), Zhou CF (周长芳) (2007). Ef-
fects of initial clone number on morphological plasticity
and biomass allocation of the invasive Spartina anglica.
Journal of Plant Ecology (Chinese Version) (植物生态学
报), 31, 607–612. (in Chinese with English abstract)
Zhu YJ (朱雅娟), Alaten B (阿拉腾宝), Dong M (董鸣),
Huang ZY (黄振英) (2007). Effects of increasing water or
nutrient supplies on reproduction trade-offs in the natural
populations of clonal plant, Hedysarum laeve. Journal of
Plant Ecology (Chinese Version) (植物生态学报), 31,
658–664. (in Chinese with English abstract)

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