全 文 ：入侵植物牛膝菊与白车轴草的竞争效应
齐淑艳1,2，昌恩梓1,2，董晶晶1，郭婷婷1，李晓春1
（1.沈阳大学生命科学与工程学院，辽宁 沈阳 110044；
2.辽宁省城市有害生物治理与生态安全重点实验室，辽宁 沈阳 110044）
摘 要：为了解入侵植物牛膝菊与白车轴草的竞争效应，采用盆栽取代试验方法观察不同密度、不同比例条件
下两种植物的竞争表现，定量分析其单株生物量和竞争能力，为探究牛膝菊入侵机理和生物替代提供理论依据。 结
果表明，混种时白车轴草的生长受到牛膝菊的竞争抑制作用；在不同种植密度下，牛膝菊和白车轴草混种和单种时
的单株生物量均表现出随密度增加而下降的趋势；在不同密度、不同比例种植条件下，牛膝菊的相对产量（RY）>1，差
异显著；相对产量总和（RYT）>1，差异不显著；相对攻击力系数（A）>0；牛膝菊有可能通过种间竞争将白车轴草排除
种群，在牛膝菊和白车轴草混种时，白车轴草处于劣势；种植密度、种植比例及密度×比例对牛膝菊和白车轴草的竞
争力没有显著影响。
关键词：牛膝菊；白车轴草；竞争效应
图分类号：Q948.12+2.1 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）01-0141-05
Competitive effect between invasive plant Galinsoga
parviflora and Trifolium repens
QI Shu-yan1, 2, CHANG En-zi1, 2, DONG Jing-jing1, GUO Ting-ting1, LI Xiao-chun1
(1. College of Biology Science and Engineering, Shenyang University, Shenyang 110044, China;
2. Liaoning Key Laboratory of Urban Integrated Pest Management and Eco-Security, Shenyang 110044, China)
Abstract: In order to understand the competitive effect between Galinsoga parviflora and Trifolium repens, a greenhouse
competition experiment was conducted with invasive plant G.parviflora and T.repens, with different densities and proportions
of combination, to investigate their competitive behavior and the growth response, and relative competitive ability was
evaluated. The results were as follows: The relative competitive ability of G.parviflora was higher than this of T.repens in the
mixed planting. The individual biomass of G.parviflora and T.repens decreased as the density enhanced with monoculture
and mixed planting in different densities. The RY value of G.parviflora was significantly greater than 1, however, the PYT
value of G.parviflora was not significantly greater than 1, the A value of G.parviflora was significantly greater than zero of all
test densities, when mixed planting and monoculture, indicating that the competitive ability of G.parviflora was stronger than
T.repens. The density, proportion, density × proportion had no significant effect on competitive ability between G.parviflora
and T.repens.
Key words: Galinsoga parviflora; Trifolium repens; competitive effect
收稿日期：2013-09-21
基金项目：国家自然科学基金（31070466）
作者简介：齐淑艳（1963-），女，硕士，教授， E-mail：qshuyan@
sina.com
牛膝菊（Galinsoga parviflora）属于菊科、牛膝菊属
植物，原产南美洲，分布于南美洲、北美洲、亚洲、非洲
和澳洲及世界热带和亚热带地区[1]。1915 年在我国的云
南宁蒗县和四川木里县首次发现[2]，目前已在全国各地
出现，成为我国主要入侵植物之一。 牛膝菊为一年生杂
草，喜光、喜湿、生长迅速，对生境适应性强，其生态幅
宽泛，且根部能分泌化感物质以抑制其他植物生长 [3-5]，
形成牛膝菊单种优势群落， 给当地的自然生态系统和
农业生态系统造成极大的破坏。 对牛膝菊的研究主要
集中在分布特点和种群动态 [6-7]、 危害水平和控制技
术 [8]、化学成分及化感作用 [3-5]、抗逆性及全球气候变
化[11-12]等方面。
外来种入侵机制的研究是入侵生态学的一个中心
议题， 外来种入侵机制的研究热点主要集中在外来种
本身的特性、 外来种与土著种的种间关系及新栖息地
环境变化对入侵的影响[13]。许多学者开展了土著植物和
牧草与外来入侵植物竞争影响的研究 [14-22]， 如用菊芋
（Helianthus uberosus） 替代控制三裂叶豚草（Ambrosia
trifida）具有较好的效果 [23-24]，用非洲狗尾草替代控制紫
茎泽兰（Ageratina adenophora）也初见成效[25]，在紫茎泽
兰入侵的地区种植三叶豆（Cajanus cajan）可以有效阻
广东农业科学 2014 年第 1期 141
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.01.028
牛膝菊
表 1 不同密度条件下牛膝菊和白车轴草单种
与混种时的单株生物量 （g/株）
10
20
30
密度
（株/盆）
0.0893±0.0369
0.0700±0.0239
0.0436±0.0023*
单种 混种
注： “*”表示同种单种与混种之间单株生物量在 0.05 水平
下差异显著。
0.1040±0.0137
0.0823±0.0386
0.0630±0.0221*
0.0917±0.0012*
0.0823±0.0011*
0.0679±0.0013*
0.0695±0.0211*
0.0617±0.0338*
0.0516±0.0113*
白车轴草
单种 混种
止紫茎泽兰的侵入并抑制其生长发育等[26]。关于牛膝菊
的种间竞争特性研究未见报道。
白车轴草（Trifolium repens）为多年生豆科植物，是
世界各国主要栽培牧草之一， 在我国主要用于草地建
设，具有良好的生态和经济价值。 野外调查发现，牛膝
菊与白车轴草混生在早熟禾建植的草坪中。 目前，在研
究草本植物种间竞争研究中，deWit 提出的相对产量方
法已被广大学者所采用[27-28]，本试验采用 deWit提出的相
对产量研究牛膝菊与白车轴草之间的竞争关系， 为揭
示牛膝菊的入侵机理及其生态控制和入侵地的生态修
复提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
牛膝菊是一年生菊科草本植物，种子（瘦果）由辽
宁省城市有害生物治理与生态安全重点实验室提供，
采集于沈阳；白车轴草是多年生豆科草本植物，种子购
买于种子公司。
1.2 试验方法
将采集的当地棕壤心土与市场购买的腐殖土过 2
mm 孔径筛后，按棕壤心土:腐殖土=2:1 均匀混合，置于
105℃烘箱中高温灭活 8 h，后放入直径 20 cm、高 15 cm
的塑料花盆中备用，填土高度 13 cm。 牛膝菊和白车轴
草分单种和混种两种方式。 试验设低、中、高 3个密度，
分别为 10、20、30株/盆；每个密度比例下设两种植物的
5个比例，即 10.0、8.2、5.5、2.8、0.1，3次重复。 花盆摆放
于沈阳大学温室外单层遮阳网遮荫光照均匀的位置，
定时用自来水浇灌， 幼苗移植后的第 1 周内及时更换
死亡植株，花盆间距 0.2 m。 植物生长 60 d 后，用自来
水冲洗根部泥土，然后将洗净的根、茎、叶放入 105℃烘
箱中杀青 15 min，80℃烘干至恒重，天平称重，进行生
物量测定。
1.3 数据统计与分析
采用相对产量（RY）、相对产量总和（RYT） [29]和竞
争攻击力系数（A）[30]来测定物种间资源竞争利用效能
和竞争影响。
RYij=Yij/（pYi）
RYji=Yji/（qYj）
RYT=pRYij+ qRYji
A=RYij-RYji
式中，RYij是与种 j混种时种 i的相对产量，RYji是与种
i 混种时种 j 的相对产量；Yij 是与种 j 混种时种 i 的生
物量，Yji 是与种 i 混种时种 j 的生物量；Yi 是单种 i 的
生物量，Yj是单种 j的生物量。 生物量以株为单位，p、q
分别是混种方式下种 i、j的比例，p+q=1。
RY<1表示种间竞争>种内竞争；RY>1表示种间竞
争<种内竞争；RY=1表示种间竞争=种内竞争。
RYT>1 表示两种植物占有不同的生态位， 利用不
同的资源，两种植物间没有竞争；RYT=1 表示两种植物
需要相同的资源， 且一种植物可以通过竞争将良一中
植物排挤出去；RYT<1 表示两种植物间的相互拮抗作
用。
A<0 时， 说明物种 i 比竞争种 j 的竞争力弱；A=0
时，说明物种 i 与竞争种 j 的竞争力相当；A>0 时，说明
物种 i比竞争种 j的竞争力强。
用 Fissher 检验分别比较 RY、RYT 与 1 之间的差
异性、A 与 0 的差异性，分别比较混种处理牛膝菊和白
车轴草的生物量与单种时生物量的差异显著性； 用二
因素方差分析法分析混种密度、比例及密度×比例对牛
膝菊和白车轴草生物量、RY、RYT的影响。 统计分析在
DPS统计软件中完成。
2 结果与分析
2.1 密度对牛膝菊与白车轴草在单种和混种条件下生
物量的影响
由表 1 可知，在不同种植密度下，牛膝菊和白车轴
草混种和单种时的单株生物量均表现出随密度增加而
下降的趋势。 牛膝菊单株生物量在中、高密度时与低密
度相比，混种时分别降低了 20.86%、39.41%，单种时分
别降低了 21.62%、52.53%；而白车轴草混种时分别降低
了 11.23%、25.71%， 单种时分别降低了 10.21%、25.95%；
在中、高密度时，牛膝菊混种和单种时的单株生物量随
种植密度增大而下降的幅度比白车轴草分别大
13.70%、26.50%。 结果表明，牛膝菊和白车轴草的生长
均具有显著的密度制约效应，但牛膝菊反应更为强烈。
在不同密度条件下， 牛膝菊混种时的单株生物量
均大于单种时的单株生物量，低、中、高密度下单株生
物量分别增加 16.45%、17.58%、48.65%；在低密度和中
密度时，差异不显著，在高密度时，差异显著；即白车轴
142
C M Y K
不同比例下 A 值
表 5 不同密度、种植比例混种下牛膝菊的 A 值
10
20
30
密度
（株/盆）
0.31±0.23
0.42±0.12
0.49±0.18
牛膝菊∶白车
轴草=4∶1
牛膝菊∶白车
轴草=1∶1
牛膝菊∶白车
轴草=1∶4
0.41±0.07
0.64±0.10
1.00±0.77
0.28±0.09
0.27±0.36
0.69±0.60
不同比例 RYT 值
表 4 不同密度、种植比例混种下牛膝菊与白车轴草的 RYT 值
10
20
30
密度
（株/盆）
1.0970±0.1199
1.1043±0.1048*
1.0838±0.1744
牛膝菊∶白车
轴草=4∶1
牛膝菊∶白车
轴草=1∶1
牛膝菊∶白车
轴草=1∶4
1.0601±0.1222
0.9567±0.0609
1.3543±0.3548
0.8884±0.1997
0.8901±0.0582*
0.8701±0.1345*
草对牛膝菊的影响小于牛膝菊对自身的影响。 因此，牛
膝菊的种内竞争大于种间竞争， 表明混种促进了牛膝
菊的生长。 而白车轴草混种时的单株生物量均小于单
种时的单株生物量，低、中、高密度下生物量分别降低
了 24.18%、25.03%、23.93%，差异显著。 这表明在混种
中白车轴草的生长受到牛膝菊的竞争抑制作用， 白车
轴草的种内竞争小于种间竞争。
不同混种比例对牛膝菊与白车轴草生物量的影响
结果见表 2。 牛膝菊和白车轴草的单株生物量在牛膝
菊∶白车轴草=1∶1 时均达到最大， 在牛膝菊∶白车轴草=
1∶4 时最小，但不同比例之间牛膝菊、白车轴草的单株
生物量均无显著差异。
2.2 牛膝菊与白车轴草的相对竞争力
2.1.1 不同密度、种植比例对牛膝菊与白车轴草相对产
量（RY）的影响 由表 3可知，不同密度、不同比例处理
下白车轴草的 RY 均小于 1，差异显著；不同种植密度
条件下，牛膝菊的 RY 均大于 1，牛膝菊和白车轴草种
植比例为 4∶1 和 1∶1 时，差异显著；但牛膝菊和白车轴
草种植比例为 1∶4时，差异不显著。 表明混种时牛膝菊
对白车轴草的竞争力大于对自身的竞争力， 即牛膝菊
的种内竞争力大于种间竞争力， 白车轴草则表现为种
间竞争大于种内竞争。
白车轴草牛膝菊比例
表 2 不同混种比例下牛膝菊与白车轴草的单株生物量 （g/株）
牛膝菊:白车轴草=4:1
牛膝菊:白车轴草=1:1
牛膝菊:白车轴草=1:4
0.0794±0.0276
0.0936±0.0175
0.0764±0.1710
0.0625±0.0152
0.0630±0.0138
0.0573±0.0109
牛膝菊的 RY 值
密度（株/盆）
表 3 不同密度、种植比例混种条件下牛膝菊与白车轴草的 RY 值
10
20
30
牛膝菊∶白车
轴草=4∶1
注：用 Fissher 检验各均值与 1.0 的差异，“*”表示差异显著；表 4 同。
1.17±0.06*
1.19±0.10*
1.18±0.21*
牛膝菊∶白车
轴草=1∶1
牛膝菊∶白车
轴草=1∶4
牛膝菊的 RY 值
牛膝菊∶白车
轴草=4∶1
牛膝菊∶白车
轴草=1∶1
牛膝菊∶白车
轴草=1∶4
1.26±0.13*
1.28±0.09*
1.85±0.15*
1.06±0.18
1.06±0.24
1.43±0.61
0.85±0.30*
0.76±0.15*
0.70±0.05*
0.86±0.12*
0.64±0.06*
0.85±0.04*
0.84±0.21*
0.85±0.13*
0.73±0.02*
2.2.2 不同密度、种植比例对牛膝菊与白车轴草相对产
量总和（RYT）的影响 由表 4 可知，在不同的密度条件
下，牛膝菊和白车轴草的 RYT 随牛膝菊比例的减少而
降低，即牛膝菊∶白车轴草为 4∶1<1∶1<1∶4。 牛膝菊和白
车轴草种植比例为 4∶1 时，RYT 均大于 1； 但只有在中
密度（20 株/盆）时 RYT 与 1 差异显著，二者之间生长
表现为共生关系； 种植比例为 1∶4 时， 其 RYT 均小于
1.0，但只有在低密度时 RYT 与 1 差异显著，二者之间
生长表现为拮抗关系。在其他种植密度下，其 RYT与 1
均没有显著差异。 表明混种时牛膝菊与白车轴草需要
相同的资源通过竞争获胜， 在适当的种植比例和适当
的种植密度下，二者均有将对方排挤出种群的能力。
2.2.3 不同密度、种植比例对牛膝菊相对竞争攻击力系
数（A）的影响 由表 5 可知，在不同的密度下，牛膝菊
的 A 值均大于 0，随着密度的升高而提高；密度越大其
相对竞争力越强。 在不同种植比例下，牛膝菊对白车轴
草的 A 值在牛膝菊∶白车轴草=1∶1 混种比例时达最大，
而在牛膝菊∶白车轴草=1∶4混种比例时最小。 说明牛膝
菊对白车轴草的 A 值对密度及比例有一定的依赖性，
牛膝菊相对白车轴草是一个较强的竞争者， 适当调整
密度、比例可以增强白车轴草的竞争能力。
2.3 混种密度、比例、密度×比例对牛膝菊与白车轴草
生物量和竞争力的影响
方差分析（表 6）表明，混种时密度对牛膝菊与白车
轴草单株生物量有显著影响，混种比例、密度×比例对
牛膝菊与白车轴草单株生物量均无显著影响。 混种比
例对牛膝菊与白车轴草 RYT 有显著影响，密度、种植
比例及密度×比例对牛膝菊与白车轴草的 RY 和 RYT
143
C M Y K
均没有显著影响。
3 结论与讨论
目前， 替代系列试验是植物生态学中研究物种竞
争效应时，应用最为广泛的方法。 尽管这一方法有一定
的局限性，但只要应用得当结论是可靠的[31]。 植物的大
小特征值是预测植物相对竞争力的最佳指标， 生物量
是其中最重要的参数， 它可以反映植物相对竞争力的
64%左右[32]。 因此，本试验采用研究植物竞争常用的重
要生态指标——生物量。 研究发现， 在不同种植密度
（10、20、30 株/盆）下，牛膝菊和白车轴草混种和单种时
的单株生物量均表现出随密度增加而下降的趋势。 牛
膝菊和白车轴草的单株生物量在牛膝菊∶白车轴草=1∶1
的比例中达到最大， 但与 4∶1、1∶4 比例之间无显著差
异，表明牛膝菊的种内竞争强烈抑制了自身的生物量。
研究表明，牛膝菊的相对产量值在不同密度、不同比例
种植条件下均显著大于 1，牛膝菊对白车轴草的竞争力
大于自己本身的竞争力， 牛膝菊受到白车轴草的竞争
影响比其本身小。 从相对产量总和来看，相对产量总和
随着牛膝菊比例降低而减少， 说明白车轴草和牛膝菊
的竞争关系对二者之间的比例有一定的依赖性。 从牛
膝菊对白车轴草的相对攻击力系数来看，在不同密度、
比例条件下， 牛膝菊对白车轴草的攻击力系数均大于
0，在牛膝菊和白车轴草混种时，白车轴草处于劣势。 因
此，牛膝菊有可能通过种间竞争将白车轴草排除种群，
表明牛膝菊作为入侵植物在竞争中处于优势。 但试验
表明， 牛膝菊对白车轴草的攻击力系数对密度及比例
有一定的依赖性，适当调整密度、比例可以增强白车轴
草的竞争能力。
为了探究混种密度和比例对牛膝菊和白车轴草竞
争能力强弱的影响，对牛膝菊和白车轴草的生物量、竞
争效能进行了方差分析。 结果表明，密度对牛膝菊和白
车轴草的生物量有显著影响， 混种比例对牛膝菊和白
车轴草的相对产量总和有显著影响， 其他均无显著影
响。
竞争能力是植物的综合能力， 由植物的形态、生
理、生活史特征及种间差异共同决定 [33-34]，此外，环境条
件和资源水平对物种竞争能力有深刻影响。 植被的生
长主要受竞争、环境压力以及生物、非生物因素的干扰
等方面的综合影响[35]。 本试验在花盆中进行，提供给植
物生长所必需的养分是充足的，此时，影响竞争的关键
因素就是植物对资源的捕获能力。 在营养资源相对充
足的条件下， 混种时牛膝菊的单株生物量比单种时其
单株生物量大， 表明牛膝菊可能在与白车轴草的竞争
中更能适应环境变化，维持自身生长，这也可能是牛膝
菊入侵性较强的原因之一。 土壤环境中的可利用水、土
壤营养水平以及光等环境因素也可能会对竞争结果产
生影响。 因此， 有必要进一步在可控条件下研究不同
环境因素对牛膝菊和白车轴草竞争效应的影响以及潜
在的竞争机制， 为牛膝菊的入侵机理和替代控制技术
提供更加全面和深入的理论基础。
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项目
表 6 混种处理对牛膝菊与白车轴草生物量和竞争力影响的方差分析结果
牛膝菊生物量（g/株 ）
白车轴草生物量（g/株）
牛膝菊 RY
白车轴草 RY
RYT
密度
df F 值 P 值
2
2
2
2
2
19.8617
9.4012
2.7272
1.5249
1.5970
0.0002
0.0035
0.0957
0.2476
0.2331
密度×比例
df F 值 P 值
4
4
4
4
4
0.7490
0.9097
0.7944
1.4868
2.2496
0.5773
0.4891
0.5459
0.2528
0.1073
比例
df F 值 P 值
2
2
2
2
2
3.8759
0.1452
2.1703
0.2087
7.4823
0.0503
0.8663
0.1466
0.8138
0.0051
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（责任编辑 储霞玲）
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