全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (12): 1142–1152 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00117
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-09-17 接受日期Accepted: 2013-10-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jiangy@bnu.edu.cn)
芦芽山阳坡不同海拔白杄径向生长对气候变暖的
响应
张文涛1,3 江 源1,2* 王明昌1 张凌楠1 董满宇1 郭媛媛1
1北京师范大学资源学院, 北京 100875; 2北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京 100875; 3北京师范大学生命科学学院, 北京
100875
摘 要 使用树轮生态学方法研究了山西芦芽山建群种白杄(Picea meyeri)径向生长对气候变暖的响应状况, 发现随着气温
升高, 不同海拔白杄生长与气候因子关系的变化存在差别。研究区气温可以分为1958–1983年的气温降低阶段和1984–2007年
的气温升高阶段。由气温降低阶段进入气温升高阶段, 低海拔白杄树轮年表的序列间相关系数和第一主成分解释量均增大,
而高海拔白杄树轮年表的序列间相关系数和第一主成分解释量均减小, 表明气候条件对低海拔白杄生长的影响增强而对高
海拔白杄生长的影响减弱。随着气温升高, 不同海拔白杄径向生长与气候因子的关系均出现了变化。1958–1983年, 低海拔(2
060 m)白杄生长与7月降水量显著正相关(p < 0.05), 而在1984–2007年, 这一关系表现为极显著正相关(p < 0.01), 同时与生长
季中5–7月平均气温呈现显著负相关(p < 0.05)。海拔2 330 m, 白杄在1958–1983年与7月降水量极显著正相关(p < 0.01), 进入
1984–2007年后与气候因子没有显著相关关系。海拔2 440 m, 白杄生长由1958–1983年的与气候因子没有显著相关关系转变为
1984–2007年的与上一年10月平均气温显著负相关(p < 0.05)。高海拔(2 540 m)白杄生长在1958–1983年与上一年11月平均气温
极显著负相关(p < 0.01), 在1984–2007年与上一年10月、当年1月平均气温和6月降水量均显著负相关(p < 0.05)。滑动相关分
析结果表明, 随着气温升高, 低海拔主要气候因子对生长的影响增强, 而高海拔主要气候因子对生长的影响减弱, 这可能成
为高海拔白杄生长对气温升高敏感性降低的原因。在气候变暖的驱动下, 海拔引起的白杄生长与气候因子关系的差异发生了
变化。
关键词 气候变暖, 树轮生态学, 海拔梯度, 芦芽山, 白杄
Responses of radial growth to climate warming in Picea meyeri trees growing at different ele-
vations on the southern slope of Luya Mountain
ZHANG Wen-Tao1,3, JIANG Yuan1,2*, WANG Ming-Chang1, ZHANG Ling-Nan1, DONG Man-Yu1, and GUO
Yuan-Yuan1
1College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China; 2State Key Laboratory of Earth Surface Process and Re-
source Ecology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China; and 3College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract
Aims The radial growth in Picea meyeri is reportedly limited by different climatic factors at different elevations.
Our objectives were to investigate the variations in the responses of radial growth to climate warming, and to
determine the distribution pattern along elevational gradient in P. meyeri.
Methods We selected four sites representing a range of elevations on the southern slope of Luya Mountain in
Shanxi Province, and took increment core samples from trees on each site for establishing tree-ring width chro-
nologies along the elevational gradient. Statistical characteristics were computed in order to assess the reliability
of the chronologies. Inter-chronology correlation was conducted to determine the growth trends during 1958–1983
and 1984–2007. Person’s correlation was also performed to investigate the relationships between tree growth and
climate. At last, the dynamics of growth-climate relationship were analyzed with the moving correlation method
to examine the variations of dendroclimatic in response to climate warming.
Important findings At the lower elevations, there was a stronger influence of climate on tree growth in P.
meyeri during the period 1984–2007 with increasing temperature than during 1958–1983 with decreasing tem-
perature; whereas the growth of trees displayed reversed patterns of climate effect between the two periods at
higher elevations. The growth and climate relationship in P. meyeri varied with elevations. At 2 060 m a.s.l., the
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significance level of the relationship between tree growth and July precipitation increased from p < 0.05 during
1958–1983 to p < 0.01 during 1984–2007; a significant negative correlation (p < 0.05) was found between the tree
growth and the monthly mean temperature in May–July. At 2 330 m a.s.l., the tree growth showed a highly sig-
nificant positive correlation (p < 0.01) with July precipitation during 1958–1983, but was not significantly related
to any of the climate factors during 1984–2007. In contrast, the growth of trees did not show any significant rela-
tionship with climate during 1958–1983 at 2 440 m a.s.l., but it was found to be significantly (p < 0.05) and nega-
tively correlated with monthly mean temperature in October of the previous season during 1984–2007. At 2 540 m
a.s.l., there was a highly significant (p < 0.01) negative correlation between the tree growth in P. meyeri and the
mean temperature in November of the previous season during 1958–1983, and significant (p < 0.05) negative cor-
relations were found between the tree growth and monthly mean temperatures in October of the previous season
and January of the current season, as well as between the tree growth and the monthly precipitation in June during
1984–2007. According to the moving correlation analysis, with increasing temperature, the influence of main cli-
mate factors on growth enhanced at lower elevations whereas weakened at higher elevations, which probably ex-
plain the reduced sensitivity of growth response to climate warming at higher elevations in P. meyeri. Our study
suggests that climate warming would alter the difference in the relationship between and climate factors caused by
elevation gradient in P. meyeri.
Key words climate warming, dendroecology, elevation gradient, Luyashan Mountain, Picea meyeri

树木生长受到自身遗传因素的控制和环境因
子的制约(吴祥定, 1990)。不同生境中树木年轮与气
候因子之间的紧密关系已经被大量研究所证实
(Fritts et al., 1965; Liu et al., 2003; Zhang & Hebda,
2004; Gou et al., 2005, 2012; Shao et al., 2009; Bor-
gaonkar et al., 2011; Zhang et al., 2012; Wang et al.,
2013)。因此, 气候条件的改变会引起树木生长限制
因子的变化, 进而影响径向生长的过程。Daniels和
Veblen (2004)研究报道: 在湿冷的1957–1976年和
暖干的1977–1996年, 安第斯山脉林线位置南水青
冈(Nothofagus pumilio)生长的气候限制因子存在差
别, 前一时段主要受到夏季气温的限制, 后一时段
由夏季水分制约。在阿拉斯加地区, 白云杉(Picea
glauca)的树轮与气候关系的研究(D’Arrigo et al.,
2005)表明: 树木生长与气温的关系在1970年前后
存在差别, 随着气温变化, 生长与气温的关系减
弱。在中国长白山区, 随着气温上升, 红松(Pinus
koraiensis)生长对春季降水的正响应和对月最低气
温的负响应逐渐凸显(高露双等, 2013)。此外, 大量
的研究已经证实, 随着20世纪80年代以来的升温过
程, 北半球高海拔高纬度地区的树木生长对气温升
高出现敏感度降低的现象(Briffa et al., 1998; Cook
et al., 2004; Matisons et al., 2012)。
山西芦芽山位于中国华北地区, 该地区自20世
纪80年代开始气温升高(Liu et al., 2008), 这势必引
起该地区植被的垂直梯度变化。芦芽山分布的白
杄、油松(Pinus tabulaeformis)和华北落叶松(Larix
principis-rupprechtii)的径向生长与气候因子的关系
均具有明显的海拔差异(张文涛等, 2011; Cai & Liu,
2013), 其中白杄生长与气候关系随海拔变化的情
况最为复杂, 体现了低海拔生长由生长季降水量限
制、高海拔生长由低温限制的规律(Zhang et al.,
2012)。由于在低海拔和高海拔白杄生长的限制因子
存在差别, 那么气候变化对不同海拔的树木生长是
否产生不同的影响？过去的树轮气候学研究已经
证实了干旱对白杄生长具有强烈的胁迫作用(Liang
et al., 2001, 2003), 阳坡白杄可能对气候变暖更加
敏感, 也可以更好地体现水热耦合的影响。
在气候变化背景下, 我们利用树轮生态学的研
究方法探究芦芽山不同海拔白杄对气候变化的响
应, 以确定气温变化前后生长与气候因子关系的变
化, 从而为预测未来气候变化下芦芽山森林生态系
统的垂直分布格局以及白杄的物种分布格局的变
化提供参考。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
山西省西北部的芦芽山位于吕梁山脉北端, 为
汾 河 的 源 头 , 地 理 坐 标 为 38°35′−38°45′ N,
111°50′−112°5′ E, 主峰荷叶坪海拔2 783 m。芦芽山
属暖温带半湿润气候区, 具有明显的大陆性气候特
点, 具有明显的垂直植被更替, 海拔1 850 m以上基
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本上是以华北落叶松和白杄为建群种组成的寒温
性针叶林, 随着海拔逐渐升高, 依次可划分为: 森
林草原带(1 300–1 500 m)、落叶阔叶林带(1 350–
1 700 m)、针阔叶混交林带(1 700–1 850 m)、寒温性
针叶林带 (1 750–2 600 m)和亚高山灌丛草甸带
(2 450–2 772 m)(马子清, 2001)。土壤同样呈现垂直
地带性, 由低到高依次为山地褐土、山地淋溶褐土、
棕色森林土和亚高山草甸土(张金屯, 1989)。
1.2 气候资料
选取采样点附近的五寨(38.92° N, 111.82° E,
海拔1 401.1 m, 数据自1957年起测定)、原平(38.73°
N, 112.72° E, 海拔828.2 m, 数据自1954年起测定)和
河曲气象站(39.38° N, 111.15° E, 海拔861.5 m, 数据
自1955年起测定)气象资料的平均值作为气候数据
(Kimball & Keifer, 1988)。所选取的指标包括年平均
气温、年降水量、月平均气温和月降水量。此外, 在
进行高海拔年表与气温序列的变化趋势比较时, 选
择CRUTS 2.1数据资料(Mitchell & Jones, 2005)在
38.75° N和111.75° E的年平均气温序列作为参考。
通过对研究区1958–2007年的年平均气温观察
发现, 研究区年平均气温在1984年达到最低值6.1
°C, 在此之前, 气温显著降低(p < 0.01), 而在此之
后进入显著升高的阶段(p < 0.001)。为体现气温的
连续变化 , 利用单因素方差分析方法检验
1958–1983年和1984–2007年平均气温的差异性, 结
果表明两个时段内气温变化存在显著差异 (p =
0.018)。基于此, 研究区年平均气温可以以1984年为
界分为两个阶段, 即1958–1983年气温降低阶段和
1984–2007年气温升高阶段。年降水量并未表现出
分段变化趋势, 年降水量最小年和最大年分别为
1965年(214.1 mm)和1967年(715.1 mm) (图1)。
1.3 样本采集
2009年8月, 在主峰荷叶坪附近的阳坡选取4个
海拔高度分别设立采样点(表1)。采样点均选择在中
坡位 , 并且控制坡度在18°–25°之间 , 郁闭度在
0.4–0.6之间。各海拔植被带均由白杄和华北落叶松
组成, 选取采样点时, 以白杄优势度更高的样点作
为对象。每个采样点选取生长良好的白杄15–25株,
在胸径位置钻取树轮样本, 每株样树取树芯2个。此
外, 在每个采样点周围随即设立3个乔木样方(20 m
× 20 m), 对树木的胸径(DBH)、树高进行测量。采
样涉及的海拔范围内, 林下土壤为棕色森林土, 排



图1 1958–2007年研究区年平均气温(A)和年降水量(B)的
变化趋势。直线为气象资料的线性拟合趋势线。
Fig. 1 Variation trend of annual mean air temperature (A) and
annual precipitation (B) of study area in 1958–2007. Straight
line is fitted linear regression line of the meteorological data.


水性能良好。
1.4 建立年表
将样本带回实验室, 依据树轮处理程序(吴祥
定, 1990), 样本经过晾干、固定、打磨和交叉定年
(Stokes & Smiley, 1996)后, 使用精度为0.01 mm的
LINTAB仪器(TM5, Rinntech, Heidelberg, Germany)
测量轮宽, 之后使用COFECHA程序(Holmes, 1983)
对原始序列进行质量检验。使用ARSTAN程序制作
年表, 去趋势方法选取负指数函数。由于RES年表
中保存了较高质量的高频信息(邵雪梅和吴祥定,
1994), 最终选取RES年表作为分析对象。
1.5 分析方法
分别以 1958–2007年、 1958–1983年和 1984–
2007年为公共区间, 计算年表的统计参数。其中,
信噪比和样本总体解释量表达样本对群体的代表
性, 可以表征年表的质量(Fritts, 1991)。样本间的相
关系数和第一主成分解释量表达了样本中共性信
息的多寡(Wigley et al., 1984), 可以表征气候因子
对树木生长的影响强度。
计算1958–2007年、1958–1983年和1984–2007
年不同海拔年表之间的相关系数, 从而评估气温变
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表1 采样点概况(平均值±标准误差)
Table 1 General situation of sampling sites (mean ± SE)
采样点
Sampling site
海拔
Altitude (m)
样本数 (芯/树)
Sample size (core/tree)
胸径
DBH (cm)
树高
Tree height (m)
时段
Period
样点1 Site 1 2 060 46/23 15.3 ± 1.4 7.7 ± 0.7 1942–2007
样点2 Site 2 2 330 30/15 22.6 ± 1.3 16.2 ± 0.6 1929–2007
样点3 Site 3 2 440 30/15 18.7 ± 0.7 14.0 ± 0.6 1943–2007
样点4 Site 4 2 540 34/17 19.9 ± 0.6 13.6 ± 0.5 1909–2007
DBH, diameter at breast height.



表2 各采样点树轮年表1958–2007年、1958–1983年和1984–2007年内公共区间特征的比较
Table 2 Comparisons of common interval characteristics of tree-ring chronologies at different sites in 1958–2007, 1958–1983 and
1984–2007
时段 Period 采样点 Sampling site R1 R2 R3 SNR EPS PCA1%
样点1 Site 1 0.56 0.54 0.75 14.98 0.94 61.6
样点2 Site 2 0.45 0.45 0.58 20.51 0.95 55.9
样点3 Site 3 0.23 0.21 0.69 6.11 0.86 36.2
1958–2007
样点4 Site 4 0.37 0.37 0.53 18.82 0.95 46.6
样点1 Site 1 0.54 0.53 0.68 13.96 0.93 61.1
样点2 Site 2 0.44 0.44 0.60 20.78 0.95 54.5
样点3 Site 3 0.24 0.22 0.62 6.59 0.87 39.2
1958–1983
样点4 Site 4 0.42 0.42 0.56 23.32 0.96 52.9
样点1 Site 1 0.63 0.61 0.86 20.21 0.95 66.8
样点2 Site 2 0.47 0.46 0.57 21.71 0.96 59.4
样点3 Site 3 0.22 0.21 0.55 7.80 0.89 31.8
1984–2007
样点4 Site 4 0.33 0.33 0.50 15.92 0.94 43.9
R1, 不同序列间的平均相关系数; R2, 不同树间的平均相关系数; R3, 同一树内序列之间的平均相关系数。EPS, 样本总体解释量; PCA1%, 第
一主成分解释量; SNR, 信噪比。采样点同表1。
R1, mean correlation coefficient between each pair of series; R2, mean correlation coefficient between each pair of different tree series; R3, mean
correlation coefficient between the two series within the same trees. EPS, the expressed population signals by samples. PCA1%, variance expressed
by the first principal factor; SNR, ratio of signal to noise ratio. Sampling site see Table 1.


化是否引起白杄径向生长的海拔格局变化。同样在
以上3个时段内, 计算各年表与年、月(上一年9月至
当年8月)尺度气候因子之间的相关关系, 判断气温
变化前后影响高、低海拔白杄生长的主要限制因
子。在此基础上, 进行滑动相关分析, 研究重要气
候因子对树木生长影响的变化情况。相关性分析通
过 SPSS 软 件计算完 成 , 滑动 相关系数 通过
DendroClim2002 (Biondi & Waikul, 2004)计算完成,
滑动窗口为20年。
2 结果
2.1 1958–2007年、1958–1983年和1984–2007年树
轮年表特征的比较
1958–2007年不同海拔采样点年表公共区间的
统计特征(表2)表明, 各年表的序列间相关系数分布
于0.23–0.56之间, 信噪比介于6.11–20.51之间, 第
一主成分解释量介于36.2–61.6之间, 此外, 各年表
的样本总体解释量为0.86–0.95, 均大于0.85的阈值
(Wigley et al., 1984), 表示各年表所含有的环境信
息足以进行树木生长与气候因子关系的分析。此外,
以1984年为界, 由气温波动降低的1958–1983年进
入显著升温的1984–2007年, 低海拔采样点1, 年表
的序列间、树间和树内相关系数, 以及第一主成分
解释量均增大; 而高海拔采样点4, 年表的以上特
征值均减小; 表明随着气温的升高, 气候因子对低
海拔白杄的生长影响增强, 而对高海拔白杄径向生
长的影响减弱。
2.2 1958–2007年、1958–1983年和1984–2007年不
同海拔年表之间的关系
在1958–2007年整体时段内, 不同海拔年表之
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表3 1958–2007年、1958–1983年和1984–2007年不同海拔树轮年表之间的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between each pair of tree-ring chronologies at different elevations in 1958–2007, 1958–1983 and
1984–2007
1958–2007 1958–1983 1984–2007 采样点
Sampling site 样点1
Site 1
样点2
Site 2
样点3
Site 3
样点4
Site 4
样点1
Site 1
样点2
Site 2
样点3
Site 3
样点4
Site 4
样点1
Site 1
样点2
Site 2
样点3
Site 3
样点4
Site 4
样点1 Site 1 0.47** 0.10 0.10 0.69** 0.17 0.32 0.33 0.07 –0.11
样点2 Site 2 0.48** 0.23 0.43* 0.40* 0.53** 0.08
样点3 Site 3 0.60** 0.62** 0.62**
样点4 Site 4
*和**分别表示95%和99%置信水平。采样点同表1。
* and ** represent 95% and 99% confidence level, respectively. Sampling site see Table 1.



表4 1958–2007年、1958–1983年和1984–2007年树轮年表与年平均气温和年降水量的相关性分析
Table 4 Correlation analysis between tree-ring chronologies and annual mean air temperature, as well as annual precipitation in
1958–2007, 1958–1983 and 1984–2007
年平均气温 Annual mean air temperature 年降水量 Annual precipitation 采样点
Sampling site 1958–2007 1958–1983 1984–2007 1958–2007 1958–1983 1984–2007
样点1 Site 1 –0.10 –0.39* 0.09 0.33* 0.32 0.34
样点2 Site 2 –0.02 –0.23 0.08 0.25 0.44* 0.03
样点3 Site 3 0.12 0.17 0.06 0.04 0.13 –0.09
样点4 Site 4 –0.18 –0.09 –0.21 –0.11 –0.08 –0.21
*表示95%置信水平。采样点同表1。
* represents 95% confidence level. Sampling site see Table 1.


间表现出一定的正相关关系(表3), 以1984年为分界
点, 前后的1958–1983年和1984–2007年时段之间,
不同海拔年表之间的关系出现了一定的变化。自气
温降低阶段进入气温升高阶段, 低海拔采样点1年
表与其余采样点年表的关系均减弱。1958–1983年,
采样点2年表与低海拔采样点1和高海拔采样点4之
间均呈显著正相关关系 , 但是进入1984–2007年 ,
相关关系均不再显著, 此外, 采样点2与采样点3年
表之间的相关性增强。高海拔采样点4年表除与采
样点3年表之间始终保持显著正相关以外, 与其余
采样点年表的相关系数均减小。
2.3 1958–2007年、1958–1983年和1984–2007年树
木生长与气候因子的关系
2.3.1 树木生长与年气候因子的关系
通过白杄树轮年表与年平均气温和年降水量
之间的相关关系结果(表4)可以看出, 年表与年尺度
气候因子之间的显著相关关系并不多, 多表现在低
海拔。低海拔采样点1的白杄生长与年平均气温负
相关, 与年降水量正相关, 随着气温升高, 生长与
年平均气温之间的相关关系减弱。高海拔采样点4
白杄生长与年平均气温和年降水量均表现负相关,
随着气温升高, 生长与气候因子的相关关系均增强,
但依然未达到显著水平。
2.3.2 树木生长与月份尺度气候因子的关系
1958–2007年不同海拔年表与月份气候因子之
间的相关性分析(图2)结果体现了不同海拔白杄生
长的限制气候因子影响, 低海拔年表主要与生长季
中月份的气候因子相关, 而高海拔年表主要与上一
年生长季结束后的月份气候因子相关。具体而言,
低海拔采样点1年表与5–7月平均气温均显著负相
关, 同时与7月降水量显著正相关。中海拔两个采样
点年表与气候因子之间的关系均较弱, 仅采样点2
年表与4月降水量之间显著正相关。高海拔采样点4
年表与上一年11月和当年1月的平均气温显著负相
关, 与6月降水量同样显著负相关。
随着研究区的气温变化, 不同海拔白杄径向生
长与月份气候因子的关系发生了一定的变化(图2)。
低海拔采样点1白杄始终保持与生长季中月份气候
因子的显著相关关系, 并且气候因子的限制作用随
着气温升高而增强。由1958–1983年到1984–2007年,
白杄径向生长与5–7月平均气温均显著负相关, 并
且与7月降水量显著正相关。此外, 1984–2007年白
张文涛等: 芦芽山阳坡不同海拔白杄径向生长对气候变暖的响应 1147

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图2 1958–2007年、1958–1983年和1984–2007年树轮年表与月份气候因子的相关性分析。虚线表示95%置信水平。样点同表
1。
Fig. 2 Correlation analysis between tree-ring chronologies and monthly climate variables in 1958–2007, 1958–1983 and 1984–
2007. Dotted line indicates 95% confidence level. Site see Table 1.


杄径向生长与上一年11月和当年1月降水量之间也
存在显著负相关关系。1958–1983年, 采样点2白杄
径向生长与气候因子的关系类似于采样点1, 与7月
降水量均显著正相关, 但是进入1984–2007年, 生
长与气候因子之间不再有显著相关关系。采样点3
在1958–1983年与月份气候因子之间没有显著的相
关关系, 然而气温升高后, 白杄生长与上一年10月
平均气温呈显著负相关, 此外, 与4月降水量也显
著正相关。这一生长与气候因子的关系与高海拔采
样点4相似。在高海拔采样点4, 白杄生长与上一年
生长季结束后月份的平均气温保持显著负相关 ,
1958–1983年生长与上一年11月平均气温显著负相
关, 而1984–2007年白杄生长与上一年10月和当年1
月平均气温呈显著负相关, 此外, 与6月降水量也
呈显著负相关。
从生长与气候因子关系的角度出发, 随着气温
的变化, 低海拔采样点1与高海拔采样点4分别保持
与生长季月份和上一年生长季结束后月份气候因
子的稳定关系, 海拔偏低的采样点2在气温降低阶
段与低海拔的生长与气候因子关系相似, 随着气温
升高, 表现为不受气候因子显著限制, 海拔偏高的
采样点3则在气温降低阶段与气候因子没有显著关
1148 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1142–1152

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图3 各采样点年表与主要气候因子的滑动相关分析。黑线表示年表与气温因子的滑动相关, 灰线表示年表与降水因子的滑
动相关, 滑动窗口为20年。样点同表1。
Fig. 3 Moving correlation analysis between tree-ring chronologies and main climate variables at each site. Black line represents the
moving correlation with temperature variables, and gray line represents that with precipitation variables. The moving window is 20
years. Site see Table 1.

系, 趋近于在气温升高阶段与高海拔相似。
2.4 树木生长与重要气候因子的动态关系
基于不同海拔高度白杄径向生长与月份气候
因子的关系, 本研究针对各采样点的白杄年表选择
主要的月份气候因子以及年尺度气候因子进行窗
口为20年的滑动相关分析(图3)。结果表明, 随着气
温变化, 年平均气温与采样点1年表的相关关系表
现为“两端低中间高”, 年降水量与采样点1年表的
关系表现为“两端高中间低”, 两者之间表现出同步
相反的变化。7月平均气温和降水量与年表的关系
与年尺度气候因子的相似, 不同之处在于, 生长与
年尺度气候因子的关系波动较大, 甚至出现显著负
相关转变为正相关, 而7月平均气温和降水量对生
长的影响则较为稳定, 并且随着气温升高, 均有增
强的趋势。采样点2白杄与7月气候条件以及年尺度
气候因子的滑动相关结果比较类似, 均在前期与气
温因子负相关, 与降水因子正相关。这与采样点1
在同时期的结果相似。在后期, 气温和降水对生长
张文涛等: 芦芽山阳坡不同海拔白杄径向生长对气候变暖的响应 1149

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00117
的影响均减弱至0值附近。采样点3白杄生长与年尺
度气候因子的关系较弱, 与上一年10月的平均气温
和降水量的关系则增强。采样点4白杄生长与年气
候因子的关系始终较弱, 年表与上一年11月平均气
温的关系在较长时间内保持显著负相关, 在后期出
现减弱, 与月降水量的关系则由负相关减弱至0值
附近, 甚至逆转为正相关。
3 讨论
3.1 白杄径向生长与气候因子关系的变化
白杄是中国特有树种, 喜湿冷环境, 干旱对该
树种的生长胁迫严重。芦芽山阴坡海拔1 970 m的树
轮采样点, 白杄年表的敏感度为0.25 (Zhang et al.,
2012), 而阳坡最低海拔2 060 m采样点的白杄年表
敏感度已经达到0.29, 这一数值与北部白音敖包地
区采样点(1 400–1 450 m)白杄年表的平均敏感度
(0.29)相同(Liu et al., 2003)。此外, 曾因干旱造成白
杄林大面积死亡的浑善达克山地采样点白杄年表
的平均敏感度达到了0.27 (Liang et al., 2001, 2003)。
据此可以推断, 与阴坡相比, 阳坡白杄的生长对气
温升高具有更高的敏感度。
树轮年表与气候因子的相关性分析结果表明,
低海拔白杄与生长季中月份(5–7月)的平均气温之
间具有显著负相关关系, 与降水量(7月)之间具有显
著的正相关关系, 体现了该树种受到土壤水分缺少
和高温蒸发的胁迫, 这一结果在芦芽山阴坡和吕梁
山孝文峰白杄的树轮气候学研究中同样存在(Zhang
et al., 2012; Cai & Liu, 2013)。滑动相关的结果中,
低海拔年表与气温之间的“两端低中间高”的趋势,
和与降水之间的“两端高中间低”的趋势, 正体现了
水热条件耦合对白杄生长的同步限制作用。随着气
温的升高和降水的减少, 高温和缺水的胁迫进一步
加重, 降水的减少限制了白杄的生长, 而气温升高
进一步引起土壤水分的蒸发, 加剧对生长的限制。
这就导致了1984–2007年内低海拔年表的统计特征
参数与1958–1983年相比出现增大的趋势。
高海拔白杄生长表现为与上一年生长季结束
之后月份(上一年11月)平均气温之间的显著负相关,
与降水量之间负相关, 这同样体现了水热条件对树
木生长的综合影响。进入秋季, 白杄生长虽然结束,
但是光合作用依然在进行。由海拔增加引起的降水
量增多将引起云量增加, 进而导致太阳辐射不足,
限制了光合产物的积累, 进而对下一个生长季的开
始不利。此外, 秋季的冻雨和降雪会伤害树木的枝
条, 消耗储存的营养物质, 同样对来年的生长不利
(Gedalof & Smith, 2001; Dang et al., 2007)。生长与
这一时段气温的负相关体现了低温导致树木生长
休眠, 从而减少了对光合产物的消耗, 补偿来年树
木生长启动时所需的营养(Foster & Brooks, 2001;
Henderson & Grissino-Mayer, 2009)。滑动相关结果
显示, 随着气温升高, 平均气温和降水量与生长之
间的负相关关系均减弱。随着气温升高, 低温休眠
对树木生长的作用减弱。另一方面, 降水减少降低
了树木枝条的损伤, 保存了营养物质, 对白杄的生
长有利。气温升高和降水减少对白杄生长具有相逆
的作用过程, 并且耦合起作用, 导致了树木生长与
气候因子关系对气候变化敏感性的减弱, 进一步体
现在树轮年表的统计特征变化中, 1958–1983年高
海拔白杄年表的统计特征均大于1984–2007年。
基于以上关系, 随着气温升高, 气候条件对低
海拔白杄生长的限制作用增强, 而对高海拔白杄生
长的影响作用减弱, 气温升高进一步限制了低海拔
树木的生长, 而对高海拔的树木生长表现出一定的
促进作用。可以推断, 在气候变暖推动下, 低海拔
白杄生长将受到抑制, 而高海拔白杄生长将受到促
进。这一点在中海拔白杄生长对气候变化的响应中
同样得到了验证。随着气温升高, 中海拔白杄径向
生长与气候因子的关系变化较大。在海拔2 330 m
处, 气温降低阶段, 白杄径向生长与气候因子的关
系与低海拔2 060 m处相似, 气温升高后转变为与
气候因子没有显著的相关关系。海拔偏高的2 440 m
处, 气温降低阶段, 生长与气候因子没有显著的相
关关系, 气候升高后则转变为与高海拔2 540 m处相
似。也就是说, 气温降低阶段在较高海拔位置出现的
生长与气候因子的关系, 在气温升高后开始在海拔
偏低的位置出现。海拔梯度导致树木生长与气候因
子的关系出现差异, 而气候变暖又引起了这一差异
的变化。
3.2 高海拔白杄径向生长对气温升高的敏感性
随着气温的升高, 高海拔年表各项统计参数均
减小(表1), 与主要气候因子的动态关系同样减弱
(图3), 均表明了芦芽山高海拔白杄生长对气温升高
的敏感性降低。延长时间长度, 对比1909–2007年白
杄年表与研究区年平均气温之间的变化趋势(图4)
1150 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1142–1152

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图4 研究区年平均气温和高海拔树轮年表的变化趋势。灰线表示数据的3次多项式拟合趋势线, 竖线指示1984年。
Fig. 4 Variation trend of annual mean air temperature in study area and tree-ring width chronology at high elevation site. The grey
line is the trend line of series with the method of cubic polynomial, and the vertical line indicates the year of 1984.

发现, 自1984年气温升高后, 年表序列与气温变化
趋势之间出现了分离。这一现象已经在北半球高纬
度和高海拔地区广泛被发现(Briffa et al., 1998;
Cook et al., 2004)。在中国东北的长白山(李广起等,
2011)、西北的祁连山(Zhang & Wilmking, 2010)和贺
兰山(Zhang et al., 2009), 分别报道了在高海拔的鱼
鳞云杉(Picea jezoensis var. komarovii)、青海云杉
(Picea crassfolia)和油松生长与气温升高趋势的分
离现象。芦芽山地处华北, 纬度与祁连山、贺兰山
大致相同, 在华北地区海拔2 700 m以上山地中, 芦
芽山纬度居中, 经度偏西, 在华北山地植被对气候
变化的响应研究中具有一定的代表性, 而本研究通
过白杄的树轮生态学分析验证了此现象同样在芦
芽山高海拔出现, 这对于华北地区通过树轮重建气
温变化的工作具有一定的参考价值。
然而, 由于气候因子之间具有耦合关联, 以及
气候变化的复杂性, 使得生长对气温升高敏感性降
低的原因变得十分复杂(Wilson et al., 2007), 例如
气温升高形成的干旱限制 (Jacoby & D’Arrigo,
1995)、生长季变化(Vaganov et al., 1999), 树木生长
对最高、最低和平均气温的不同响应模式(Wilson &
Luckman, 2003), 以及制作树轮年表使用不同去趋
势方法导致的末端效应(Esper et al., 2002)等均可能
导致这一敏感性降低现象。本文通过气候资料与树
轮年表的相关性分析以及滑动相关分析, 探明高海
拔白杄生长与生长季结束后的气温和降水具有负
相关关系, 然而气温和降水的变化趋势相反, 气温
升高时降水却减少, 从而整体表现为气候条件的限
制减弱, 这可能是导致高海拔白杄生长趋势与气温
变化趋势分离的原因。但是, 由于气温和降水, 以
及其他环境因子之间具有交互影响和因子与生长
之间的非线性关系, 本研究在探索树木生长与气候
因子的动态响应过程方面取得一定结果, 而在响应
机理方面还存在挖掘的空间。
4 结论
本研究利用树轮生态学的方法研究了芦芽山
不同海拔高度白杄的径向生长对气候变化的响应,
发现随着气温的升高, 低海拔白杄树轮宽度年表的
序列间相关系数和第一主成分解释量均增大, 而高
海拔年表的以上统计参数均减小。随着气温升高,
不同海拔白杄径向生长与气候因子的关系均出现
了变化。低海拔白杄径向生长主要与生长季中月份
的平均气温显著负相关, 与降水显著正相关。高海
拔白杄生长与生长季结束后月份的气温和降水负
相关。然而, 随着气温升高, 低海拔生长季中水热
条件对白杄生长的限制加强, 高海拔生长季结束后
水热条件的限制减弱, 这一点可能成为高海拔白杄
生长趋势与气温变化趋势出现分离的原因。气候变
暖导致海拔梯度上生长与气候因子的关系发生了
变化, 即气温降低阶段在某一海拔位置出现的生长
与气候因子关系, 在气候升高后开始在比之海拔偏
低的位置出现。
基金项目 国家自然科学基金(41171067)。
张文涛等: 芦芽山阳坡不同海拔白杄径向生长对气候变暖的响应 1151

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责任编委: 孙建新 责任编辑: 王 葳