全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1104~1115
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-09-10 接受日期: 2008-04-25
基金项目: 国家自然科学基金(30570301)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: syding@henu.edu.cn
E-mail of the first author: hunan6@163.com
伏牛山自然保护区森林生态系统乔木
植物功能型分类
胡 楠1, 2 范玉龙1 丁圣彦1* 卢训令1
(1 河南大学生态科学与技术研究所, 河南大学生命科学学院,河南开封 475001) (2 河南南阳理工学院,河南南阳 473004)
摘 要 乔木层优势种左右着森林生态系统的结构与功能, 以乔木层优势种为主体划分森林生态系统功能型, 可
以对森林生态系统的功能、框架结构及类群分布有一个明确的认识。伏牛山国家级自然保护区是中国东部森林样
带中的亚热带和暖温带的结合点, 具有南北气候过渡带的典型特征, 群落的优势种突出, 随着环境梯度(海拔)的
变化, 乔木层优势种变化明显, 能较好地反映出植被与环境的动态关系。采用群落生态学的调查方法, 在伏牛山南
北坡设置66个样地。根据调查结果, 通过计算重要值, 选取37个优势度相对较大的乔木树种进行种间联结及相关
性分析, 以χ2检验为基础, 结合联结系数AC和共同出现百分率PC来测定乔木优势种间的联结性, 根据优势种间的
联结性及其在海拔梯度上的变化异同来划分植物功能群。结果表明, 栓皮栎(Quercus variabilis)、短柄枹(Q.
glandulifera)、锐齿栎(Q. acutidentata)、华山松(Pinus armandi)依海拔升高分别具有最大的优势势性。以这4个优势
种为主体将伏牛山自然保护区乔木层划分为4个植物功能型, 第一组功能型为: 栓皮栎、槲栎(Q. aliena)、山槐
(Albizia kalkora)、茅栗(Castanea seguinii)(1 100 m以下); 第二组功能型为: 短柄枹、化香(Platycarya strobilacea)、
黄连木 (Pistacia chinensis)(1 100~1 400 m); 第三组功能型为 : 锐齿栎、千金榆 (Carpinus cordata)、漆树
(Toxicodendron verniciflum)(1 400~1 800 m); 第四组功能型为: 华山松、油松(Pinus tabulaeformis)、六道木(Abelia
biflora)、白桦(Betula platyphylla)、红桦(B. albo-sinensis)(1 800 m以上)。功能群间的形态特征有明显的区别, 如叶
片的大小、形状等, 这些区别需要生理生态学的进一步研究。
关键词 功能型 伏牛山自然保护区 优势种 种间联结
CLASSIFICATION OF PLANT FUNCTIONAL TYPES BASED ON DOMINANT
TREE SPECIES IN THE FOREST ECOSYSTEM AT FUNIU MOUNTAIN NA-
TIONAL RESERVE, EAST CHINA
HU Nan1, 2, FAN Yu-Long1, DING Sheng-Yan1*, and LU Xun-Ling1
1Institute of Ecological Science and Technology, College of Life Sciences, Henan University, Kaifeng, Henan 475001, China, and 2Nanyang In-
stitute of Technology, Nanyang, Henan 473004, China
Abstract Aims Dominant tree species control the structure and function of forest ecosystems. De-
limiting plant functional types (PFTs) based on dominant tree species, therefore, can assist in under-
standing the functional, structural framework and species distributions of an ecosystem. Straddling the
subtropical and warm-temperate zones of the Funiu Mountain National Natural Reserve, East China, is
representative of north-south climatic transition zones. The tree layer is composed mainly of a few
dominant species whose abundances vary along altitudinal gradients.
Methods Using community ecology techniques, we sampled the north and south slopes of Funiu
Mountain. We calculated species importance values for 37 tree species and identified dominant species.
χ2 tests, together with association coefficient and percentage co-occurrence, were used to measure inter-
specific associations of the dominant tree species. PFTs were defined according to interspecific associa-
tions and altitudinal distributions of the dominant species.
Important findings Four dominant tree species (Quercus variabilis, Q. glandulifera, Q. acutidentata,
Pinus armandi) formed the basis of four PFTs: Ⅰ. Q. variabilis, Q. aliena, Aldizzia kalkora, Castanea

5 期 胡 楠等: 伏牛山自然保护区森林生态系统乔木植物功能型分类 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.015 1105
seguinii (under 1 000 m); Ⅱ. Q. glandulifera, Platycarya strobilacea, Pistacia chinensis (1 100-1 400
m); Ⅲ. Q. acutidentata, Carpinus cordata, Toxicodendron vernicifluum (1 400-1 800 m) and Ⅳ. Pinus
armandi, P. tabulaeformis, Abelia biflora, Betula platyphylla, B. albo-sinensis (above 1 800 m). These
PFTs differ in many morphological traits such as leaf size and phellem (cork) thickness, Further
eco-physiological studies are required to better understand these differences.
Key words plant functional types, Funiu Mountain National Natural Reserve, dominant species, interspeci-
fic association
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.015
植物功能型(Plant functional types, PFTs)是
具有确定的植物功能特征的一系列植物的组合 ,
是研究植被随环境动态变化的基本单元(Smith et
al., 1996; Woodward & Cramer, 1996)。植物功能
型可以看作是对环境有相同响应和对主要生态系
统过程有相似作用的组合。自IGBP(International
Geosphere-Biosphere Programme, 国际地圈-生物
圈计划 )的核心计划GCTE(Global Change and
Terrestrial Ecosystem, 全球变化与陆地生态系统)
提出功能型的概念以来, 许多研究者就从不同角
度对不同的植被生态系统进行功能型的划分。
PFTs的概念是由时间尺度、空间尺度及所要关注
的问题3个方面决定的(Bugmann, 1996; Noble &
Gitay, 1996; Shao et al., 1996; Lauenroth et al.,
1997; Shugart, 1997; Thompson et al., 1996), 研究
的方向和目标不同 , 会采用不同的PFTs划分标
准, 但总体上还要能相互验证。如Descolas-Gros
和Scholzel(2007)分析花粉粒中的碳氮稳定同位
素比率以区分植物功能群。从结构与功能来划分
功能型是比较方便的做法, 但要注意所选择的植
被主要特征应便于野外调查和实验室操作。
PFTs是一个宽幅的植物分类, 以植物种的生
态外貌和气候适应性等生物和环境因素来限定
(Smith et al., 1996; Prentice et al., 1992; Smith et
al., 1993), 也就是说PFTs是以植物的功能行为和
属性为特征, 代表着陆地主要生态系统中的优势
种或主要成分的植物组合(Box, 1995, 1996)。PFTs
是与植物的外貌(Physiognomy)密切相关的, 或多
或少反映了植物在不同环境中的生存能力, 倪健
(2001)采用“生态-外貌”原则, 根据中国的现状
植被类型及其分布, 确定了中国的39种优势植物
功能型。那些在同一自然环境中生存、生长和繁
殖并占据优势的PFTs可被用来定义该地的陆地
生物群区(Biome)类型(Prentice et al., 1992)。生物
群区可被定义为优势植物功能型的联合(Prentice
et al., 1992), 生物群区与功能型是紧密联系的 ,
只是分类的尺度不同, PFTs可以看作小尺度上生
物群区的一部分。
森林生态系统可从结构和功能两方面进行分
类(刘增文, 2006)。群落中的优势种, 特别是演替
顶极中的优势种, 或者至少是特征种就比次要种
能成为更有用的指示植物(Box, 1995), 优势种控
制着植被的结构, 能更好地体现一个地区生态系
统的状态。伏牛山国家级自然保护区森林生态系
统乔木层优势种突出, 对伏牛山南北坡植物功能
型的组成、变化进行研究, 分析功能型在环境梯
度下的动态变化, 可以预测更南或更北地区的植
被(预兆法则), 对恢复已经破坏的森林生态系统
提供了一个参照系; 为预测全球变化对植被的影
响做出区域尺度上的指标; 还可以通过对人为影
响引起的功能型组成、变化的研究, 预测在全球
尺度下人为干扰对植被的影响。
1 研究地概况
环境梯度变化较大对于功能型的研究比较有
利, 因为这能在较短距离提供较为不同的生态环
境。伏牛山自然保护区位于河南省西部, 是秦岭
东西方向上的余脉 , 地理坐标为110°30′~113°05′
E, 32°45′~34°00′ N, 伏牛山地处暖温带向北亚热
带过渡地带, 植被属暖温带落叶阔叶林向亚热带
常绿阔叶林的过渡型(尚富德等, 1998)。伏牛山北
坡的洛阳白云山和南坡的南阳宝天曼自然环境随
海拔变化差异显著, 群落类型变化梯度较大, 优
势种变化明显, 为此类研究提供了一个天然的良
好场所(表1)。
2 研究方法
2.1 样方设置
用群落生态学的方法调查伏牛山自然保护区
森林生态系统, 这些调查可归纳为结构、生态、

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动态、分类和分布等5个方面。在南坡的宝天曼和
北坡的白云山, 从海拔600~2 000 m的山体上, 选
择具有代表性的地段, 每隔海拔100 m确定至少
一个20 m×20 m的样地, 共设置样地66个, 在样
地的中心以及4个角分别设一个2 m×2 m灌木层
样方和一个1 m×1 m草本层样方。其中包括乔木
层样方(20 m×20 m)66个, 灌木层样方(2 m×2
m)共330个, 草本层样方(1 m×1 m)共330个。


表1 研究区自然地理概况
Table 1 Climate and geographical conditions in the experimental site
位置 Location 气候 Climate 植被 Vegetation
降水 (mm)
Precipitation
平均温度 (℃)
Average temperature
海拔(m)
Altitude
年均 Average 最高 Max. 最低 Min.
南坡
South
slope
北坡
North
slope
南坡
South
slope
北坡
North
slope
南坡
South
slope
北坡
North
slope
110°30′~113°05′ E
32°45′~34°00′ N
≈10 000 km2 800~1 100 mm
14.1~
15.1
12.1~
12.7
26.5~
28.5
1~
2
-1.5~
-2
600~2 000
暖温带落叶阔叶林向亚热
带常绿阔叶林的过渡型
Transitional types from
temperate deciduous
broad-leaved forest to the
subtropical evergreen
broad-leaved forest


2.2 研究方法
2.2.1 功能指标的选取
划分标准和功能特性的选择是植物功能型划
分的关键, Díaz Barradas(1999)认为应采用易测量
特性(如结构特征)进行功能类型分类, 其优势在
于可以很容易地对生态系统功能进行评价。
本研究野外群落调查于2006年5月和2006年
11月进行。用群落生态学的样方法调查研究区主
要森林生态系统类型特征。调查指标包括: 乔木
层的盖度、种类、个体数量、树高、枝下高、冠
高、冠幅、基径、胸径等; 灌木层的盖度、种类、
个体数量、树高、冠幅、基径; 草本层的盖度、
种类、个体数量、高度、冠幅、基径(丛径)。还
调查群落的年龄结构及人为影响程度等。
2.2.2 种间联结测定方法
选取37个优势度相对较大的乔木树种进行种
间联结及相关性分析。即组成66×37的数据矩阵。
建立2×2联列表, 并根据原始资料矩阵, 计算各
种对的a、b、c、d值。以χ2检验为基础, 结合联结
系数AC和共同出现百分率PC等方法共同测定物
种间的联结性(王伯荪和彭少麟, 1985)。
1)检验两个种关联与否一般用χ2检验。由于
取样为非连续性取样 , 因此 , 非连续性数据的χ2
值用Yates的连续校正公式计算:

式中: n为取样总数, a为两物种均出现的样方数,
b、c分别为仅有一个物种出现的样方数, d为两物
种均未出现的样方数。当ad＞bc时为正联结, ad
＜bc时为负联结。若χ2＞3.841(0.01＜p＜0.05)则
表示种对间联结性显著, 若χ2＞6.635(p＜0.01)表
示种对间联结性极显著。
2)联结系数AC。AC用来进一步检验由χ2所测
出的结果及说明种间联结程度。其计算公式如下:
若ad≥bc, 则AC=(ad–bc)/[(a+b)(b+d)];
若bc>ad且d≥a, 则AC=(ad–bc)/[(a+b)(a+c)];
若bc>ad且dAC的值域为[-1, 1]。AC值越趋近于1, 表明物
种间的正联结性越强; 相反, AC值越趋近于-1,表
明物种间的负联结性越强; AC值为0, 物种间完
全独立。
3)共同出现百分率PC。PC也是用来测度物种
间正联结程度的, 其计算公式为:
PC=a/(a+b+c)
PC的值域为[0, 1], 值越趋近于1, 则表明该
种对的正联结越紧密。
3 研究结果
3.1 研究区优势种分布情况
通过对伏牛山南北坡森林生态系统群落调查
数据的分析, 通过计算重要值, 挑选出乔木层的
37个优势种(表2)。
3.2 种间联结测定的χ2值、PC值和AC值的特征
分析
χ2统计度量值有明确的指标 : 若χ2＞3.841

5 期 胡 楠等: 伏牛山自然保护区森林生态系统乔木植物功能型分类 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.015 1107

表2 研究区乔木层优势种与编号
Table 2 The name and number of arbor layer dominant species at the experimental site
种号
No. of
species
种名
Name of species
重要值
Important
value
种号
No. of
species
种名
Name of species
重要值
Important
value
1 栓皮栎 Quercus variabilis 0.46 20 漆树 Toxicodendron vernicifluum 0.05
2 短柄枹 Q. glandulifera 0.35 21 黄檩 Dalbergia hupeana 0.01
3 锐齿栎 Q. acutidentata 0.63 22 青榨槭 Acer davidii 0.06
4 华山松 Pinus armandi 0.20 23 山楂 Crataegus pinnatifida 0.02
5 槲栎 Q. aliena 0.09 24 华榛 Corylus chinensis 0.02
6 化香 Platycarya strobilacea 0.10 25 麻栎 Quercus acutissima 0.01
7 千金榆 Carpinus cordata 0.12 26 六道木 Abelia biflora 0.01
8 山槐 Aldizia kalkora 0.04 27 合欢 Albizia julibrissin 0.01
9 椴树 Tilia chinensis 0.10 28 白蜡 Fraxinus chinensis 0.01
10 黄连木 Pistacia chinensis 0.03 29 白桦 Betula platyphylla 0.01
11 茅栗 Castanea seguinii 0.03 30 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 0.01
12 三桠乌药 Lindera obtusiloba 0.06 31 红桦 B. albo-sinensis 0.01
13 鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 0.06 32 五角枫 Acer mono 0.01
14 盐肤木 Rhus chinensis 0.02 33 拐枣 Hovenia dulcis 0.01
15 山樱桃 Prunus tomentosa 0.04 34 四照花 Dendrobenthamia japonica 0.01
16 苦楝 Elia azedarach 0.01 35 岩栎 Q. acrodenta 0.01
17 黄栌 Cotinus coggyria 0.01 36 暖木 Elios aveitchioru 0.01
18 山橿 Lindera reflexa 0.01 37 山杨 Populus davidiana 0.01
19 油松 P. tabulaeformis 0.06


(0.01＜p＜0.05)则表示种对间联结性显著, 若χ2＞
6.635(p＜0.01)表示种对间联结性极显著,能比较
准确客观地表现种间联结性(图1); 而AC值和PC
值却能体现出那些由χ2检验证明不显著的联结性
来(图2, 图3)。AC值和PC值虽能反映种间联结性
的相对强弱, 但对联结性强弱的等级划分缺少统
一的标准; 并且在物种出现次数较少, 特别是当
a＝0时, AC值和PC值均会夸大物种间的联结性,
甚至会得出不同的结论。如白桦、华北落叶松、
红桦、五角枫、拐枣、四照花、岩栎、暖木等这
些物种出现次数较少 , 与优势种间的a值等于零
的机率比较大, 用AC值、PC值来评价就会产生误
差。在种数较多和取样数目较大时, PC值虽能避
免联列表上的高d值所导致的AC值偏高的缺点 ;
但PC值仅能较准确地反映物种间的正联结性的
强弱 , 因为是在a值较小时 , 忽视d值的影响 , 就
夸大了a、b、c值在联结性测定中的作用, 就会夸
大负联结性的强度。对于那些只在少数样方中出
现的物种来说 , 这种现象比较明显 , 也就是说 ,
AC值、PC值在物种分布相对均匀时所做出的结
果比较可靠。
因此, 以χ2检验为基础, 把AC值、PC值作为
辅助参数, 进行伏牛山森林生态系统主要优势种
种间联结分析。
物种间的联结性与其生态位重叠之间是密切
相关的, 优势种群间的正联结性越强,其生态位重
叠值就越大; 反之 , 种间的负联结性越强 , 其生
态位重叠值就越小。生态位重叠值越大, 物种间
的功能与反应就越相似, 相伴在同一生境中出现
的机率就越大, 所以物种间联结性强弱可以作为
划分功能型的依据。
群落中生态习性相似的种可以联合为一生态
种组(Mueller-Dombois et al., 1986)。乔木种群的
生态习性不一致, 而群落内的种间联结性揭示了
群落中不同物种因受小生境影响而体现在空间分
布上的相互关系(杨一川, 1994)。所以, 以负联结
性作为划分功能型的界限 , 同一功能型内的种 ,
两两之间有尽可能大的正联结性为原则, 同时考
虑物种在海拔梯度上的变化情况 (生态位分化
现象), 如栓皮栎(Quercus variabilis)和短柄枹

1108 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷


图1 乔木层优势种种间联结分析χ2值半矩阵图
Fig. 1 The semi-matrix graph of χ2 value of interspecific associations of dominant tree species
物种名及顺序同表2 The name and number of species refer to Table 2

图2 乔木层优势种种间联结分析AC值半矩阵图
Fig. 2 The semi-matrix graph of AC value of interspecific associations of dominant tree species
物种名及顺序同表2 The name and number of species refer to Table 2

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图3 乔木层优势种种间联结分析PC值半矩阵图
Fig. 3 The semi-matrix graph of PC value of interspecific associations of dominant tree species
物种名及顺序同表2 The name and number of species refer to Table 2

(Q. glandulifera)间是极显著正联结, 但是它们在
海拔梯度的变化下生态位分化比较明显, 短柄枹
的最适生境处于栓皮栎与锐齿栎(Q. acutidentata)
的垂直过渡带, 在1 100~1 400 m之间, 而栓皮栎
的最适生境处于1 100 m以下, 说明栓皮栎和短柄
枹对环境的响应有一定程度上的差异。依此类推,
大致可将37个乔木种划分为4个植物功能型。各功
能型内物种间均呈显著正相关, 这是由功能型内
的种具有相同的资源利用方式和相似的生态位所
决定的。功能型间相关性相对减弱, 这是因为功
能型间具有不同的生活习性和不同的生态要求 ,
是生物多样性、功能多样性及保持生态稳定的基
础。
3.3 乔木层种间联结性分析
根据伏牛山南北坡的66个样地的调查结果 ,
按各树种出现次数高低抽取前37个主要树种进行
种间联结性分析(图1~3)。乔木层37个主要种组成
了 666个种对 , 呈正联结的 288对 , 占总数的
43.24%; 呈负联结的378对, 占总数的56.76%。通
对χ2检验 , 极显著正联结的50对 , 占7.5%; 显著
正联结的25对 , 占3.75%; 极显著负联结的22对 ,
占3.3%; 显著负联结的11对, 占1.65%。表现出正
联结的种对, 一起在同一生境中出现的机率较大,
在长期的生长演化过程中, 能适应相似的资源环
境和对干扰有相似的响应, 在生态系统过程中能
相互利用、相互支撑, 生态位重叠较大, 可以作为
划分为同一功能型组的依据。表现为负联结的种
对对生境的要求不同, 对生活资源及外界的干扰
有不同的响应, 共同出现的机率较小, 可以作为
区分功能型组合的界限。
在相对低海拔600~1 300 m区, 成显著正关
联的种对较少 , 以栓皮栎与短柄枹占绝对优势 ,
是大多数群落的建群种, 乔木层优势种相对单一,
伴生种较少且所占居的生态位较小。这与栓皮栎

1110 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
与短柄枹的功能特性有很大关系。低海拔区的水、
热等条件与高海拔不同, 并且在这一区域群落受
人为干扰较大。特别在白云山的天桥沟和宝天曼
的葛条爬 , 由于海拔较低 , 离居民区较近 , 人为
影响较大, 乔木层、灌木层和草本层结构单一, 群
落处于不稳定的演替阶段。在海拔1 300 m以上,
优势种按重要值依次为锐齿栎、华山松 (Pinus
urmandi)、千金榆(Carpinus cordata)和椴树(Tilia
chinensis)。种对间联结性较强, 群落结构层次明
显, 树种多样性高, 基本上属于稳定的群落类型。
随着群落演替的进展, 群落结构及种类组成将逐
渐趋于完善和稳定, 这时种间关系也将同步趋于
正相关, 以求得多物种间的稳定共存(周先叶等 ,
2000)。
4个功能型的主要优势种在南北坡依海拔分
布变化(图4~6)。



图4 乔木层优势种出现次数分布图(整个研究区)
Fig. 4 Distributions of dominant tree species (all study sites)



图5 乔木层优势种出现次数分布图(南坡)
Fig. 5 Distributions of dominant tree species (on the south slope)



图6 乔木层优势种出现次数分布图(北坡)
Fig. 6 Distributions of dominant tree species (on the north slope)

3.4 以优势种为主体的功能型划分
植物功能型可以看作是对环境有相同响应和
对主要生态系统过程有相似作用的组合。在伏牛
山自然保护区, 乔木层占绝对优势, 主导着森林
生态系统植物群落的结构和功能。伏牛山自然保
护区南北坡生境要素随海拔梯度升高变化明显 ,
乔木树种生态习性的差异使这些树种在不同的生
境中占居不同的生态位, 对环境变化有着不同的

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响应和对生态系统有着不同的作用, 在长期的自
然筛选演替过程中, 具有相似生态习性及生态习
性相互补充的树种形成了较为稳定的功能组合 ,
这些树种间的联结性较强, 经常相伴出现, 且在
海拔梯度上的变化较为一致。
根据37种乔木种间联结性(图1, 图2, 图3)及
乔木层优势种对环境的响应(图4, 图5, 图6)来划
分伏牛山自然保护区植物功能型。以正联结性的
强弱(χ2＞3.841)为基础 , 以负联结(χ2＞3.841)为
界限, 并参考联结系数AC半矩阵图和共同出现百
分率PC半矩阵图, 大致可以将37个乔木树种划分
为4个功能型。
第一组功能型为: 栓皮栎、槲栎(Q. aliena)、
山槐(Aldizia kalkora)、茅栗(Castanea seguinii)。
本功能型组的伴生种有盐肤木(Rhus chinensis)、
化香 (Platycarya strobilacea)、鹅耳枥 (Carpinus
turczainowii)、山合欢 (Albizia julibrissin)、漆树
(Toxicodendron verniciflum)、山杨(Populus claidia-
na)、短柄枹、山杏 (Armeniaca sibirica)、山桑
(Morus alba)、拐枣 (Hovenia clulcis)、岩栎 (Q.
acrodonta) 、 黄 栌 (Cotinus coggygria) 与 山 橿
(Lindera reffera)等, 数量较少。功能型内栓皮栎
与短柄枹和槲栎极显著正联结, 槲栎与山槐、山
槐与盐肤木呈显著正联结。伴生种中的拐枣与岩
栎、黄栌与山橿也呈极显著正联结。这一组分布
在海拔1 100 m以下的地带, 栓皮栎占绝对优势,
乔木层分层现象不明显。特别是在800 m以下, 人
为影响较大, 有些地方属于正处在发育中的幼林
区 , 群落层次变化较大 , 结构相对单一 , 处在森
林生态系统的演替初期。
第二组功能型为 : 短柄枹、化香、黄连木
(Pistacia chinensis)。伴生种有栓皮栎、锐齿栎、
山杨、拐枣、鹅耳枥、千金榆、青皮槭(Acer davidii)
等 , 各种对间呈显著正联结。主要分布在海拔
1 100~1 400 m之间, 处于栓皮栎与锐齿栎的垂直
过渡带 , 以短柄枹为建群种 , 栓皮栎逐渐减少 ,
属中低海拔到高海拔的过渡区。分布区人为活动
较少, 群落较为稳定。乔木层分层现象明显, 千金
榆、化香、茅栗、山楂(Crataegus pinnatifida)、
漆树、鹅耳枥等明显属于本组功能型的第二乔木
亚层, 呈正相关的种对较多。
第三组功能型为: 锐齿栎、千金榆、漆树。
功能型内种对间均为极显著相关或显著相关。伴
生种为 : 短柄枹、山杨、红桦 (Betula albo-
sinensis)、坚桦(B. chinensis)、华山松、油松(Pinus
tabulaeformis) 、漆树等 , 伴生种中的白桦 (B.
platyphylla)、山杨种对呈极显著正相关。本组主
要分布在1 400~1 800 m的中高海拔区, 以锐齿栎
为主要建群种, 1 400 m以上, 华山松开始出现,
并与锐齿栎相互争夺空间, 有些地段华山松成为
优势种, 但主要还是以锐齿栎为主。
第四组功能型为 : 华山松、油松、六道木
(Abelia biflora)、白桦、红桦。本组主要分布在
1 800 m以上的高海拔区, 气温较低, 湿度较大,
群落稳定, 分层现象明显。以锐齿栎和坚桦、红
桦组成山顶矮曲林群落。
不同的海拔有不同的生境, 优势种会有一个
明显的响应变化过程。栓皮栎群落分布在1 100 m
以下的低海拔区, 划分为一组; 华山松与锐齿栎
在1 400 m以上均有大量分布, 但随着海拔的升
高, 华山松取代锐齿栎成为优势种, 说明华山松
与锐齿栎在对环境响应方面还是有所不同, 所以
分别划分为一组。
在北坡白云山, 1 000 m以下的样方, 以栓皮
栎为绝对优势种, 最大的伴生种为槲栎; 1 000~
1 800 m的优势种基本为锐齿栎, 伴生种随海拔升
高依次是短柄枹和华山松等; 1 800 m以上基本以
华山松为优势种。在南坡宝天曼, 1 200 m以下的
样方, 栓皮栎基本是优势种; 在1 200 m上下短柄
枹分布比较多; 1 200 m以上基本上以锐齿栎为优
势种。从整个山体上来看, 1 000 m以下以栓皮栎
为主要的建群树种; 1 200 m以上以锐齿栎为主要
的建群树种; 海拔1 400 m以上的局部地段和海
拔800~1 500 m之间部分地段分别有以华山松和
油松为主的群落。海拔1 400 m以上, 华山松开始
出现, 并与锐齿栎相互争夺空间, 在某些地段华
山松成为优势种, 但大部分地带还是以锐齿栎占
优势 ; 短柄枹的分布随海拔呈抛物线样 , 从
600~1 600 m均有分布, 600~1 400 m为其主要分
布区域, 1 200 m左右变为分布数量较多, 有些样
方成为优势种。
总体上, 伏牛山森林生态系统乔木层最主要
的建群种随海拔梯度依次是栓皮栎、短柄枹、锐
齿栎、华山松, 在这些乔木层优势种变化过程中,
会有一个交接带, 也就是植物群落从一个建群种
到另一个建群种转变的地方。在这个转变地带 ,

1112 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
虽然大部分地方还是以这些树种为优势种, 但在
个别地带的优势种会发生变化, 如椴树、千金榆
和三桠乌药等亚优势种会在个别地段成为优势
种 , 在这些地带 , 乔木树种的多样性高 , 灌木层
和草本层的多样性也较高。
栓皮栎、短柄枹、锐齿栎和华山松这4种植物
依海拔升高分别是乔木层的最大优势种, 也就是
整个伏牛山森林生态系统的建群种, 控制着整个
山体的外貌与结构。从图4~6可以看出它们在海
拔梯度上的分布状况, 低海拔区相对幼龄树较多,
树种出现次数相对高, 高海拔出现次数相对较少,
但是它们的树龄相对较大。它们的分布虽然相互
交叉, 但是各自总有一个最适的分布海拔, 说明
了它们对环境有着不同响应能力和森林生态系统
的复杂性, 可以作为功能型划分的依据。
4 结 论
4.1 在森林生态系统中以优势种为主体划分的
植物功能型能较好地反映出植被与环境的动态关
系
森林生态系统是生物多样性保护的一个重要
层次, 是稀有濒危动植物的主要保存环境。生态
区优势种组成的生态系统往往是该地区气候、地
理与土壤特征的综合反映, 体现了植被与动植物
物种地带性分布特点(徐卫华等, 2006), 而森林的
稳定性又包括结构稳定性和功能稳定性两个方面
(岳天祥和马世骏, 1991), 森林生态系统中优势种
控制着整个生态系统的结构和功能, 对森林生态
系统的稳定起着最主要的作用。功能型的划分也
要反映出群落的结构和功能, 优势种能反映出该
地区的植被分布情况, 能更好地体现一个地区生
态系统的状态, 特别是演替顶极中的优势种, 或
者至少是特征种就比次要种成为更有用的指示植
物。以乔木层优势种为主体划分植物功能型, 可
以了解伏牛山自然保护区乔木层优势种的组成及
动态变化情况, 能在整体上对这一地区的优势植
物有更完整的认识, 更方便的研究这一地区植被
对环境的相互关系, 更易于在区域甚至全球尺度
上对伏牛山森林生态系统开展系列研究。
4.2 伏牛山乔木层以优势种为主体的4个主要植
物功能型及其特征
伏牛山自然保护区是北亚热带-南暖温带过
渡带, 北坡的白云山和南坡的宝天曼环境差异显
著, 群落类型变化梯度较大。乔木层以优势种为
主体划分为4个植物功能型: 第一组功能型为栓
皮栎、槲栎、山槐、盐肤木、茅栗; 第二组功能
型为短柄枹、化香、黄连木; 第三组功能型为锐
齿栎、千金榆、漆树; 第四组功能型为华山松、
油松、六道木、白桦、红桦。整体上看, 栓皮栎、
短柄枹、锐齿栎和华山松形成了整个山体乔木层
的主导框架植物 , 由它们结合而成的4个功能型
及其伴生种很大程度上代表了各个海拔梯度下植
被的分布状况。
在伏牛山自然保护区的大部分地区, 特别是
中低海拔及高海拔的部分区域的乔木层, 壳斗科
栎属占有绝对优势, 伴生种大多也是壳斗目中的
壳斗科及桦木科等树种。壳斗科植物是亚热带常
绿阔叶林的主要树种, 在温带则以落叶的栎属植
物为多。从进化历史来看, 这些树种都起源于金
缕梅目, 金缕梅目的共同特征是单被和风媒花类
型, 这是和温带气候相联系的, 起源于下白垩世,
是次生的、退化的(无花瓣, 集成葇荑花序)一类植
物。
在宝天曼顶及白云山主峰等高海拔区域及低
海拔的少数区域, 分别分布着以华山松和油松为
代表的松科松属等松柏纲植物, 这一类植物属于
典型的北半球温带高山植物。
5 讨 论
5.1 种间联结法并结合植被的动态变化可以作
为划分功能型的方法
用种间联系法可以研究种树种间的联结性 ,
为划分功能型提供了一个很好的依据。功能型内
种间正联结显著, 经常相伴出现。乔木层的这些
优势种随海拔梯度的变化说明自然选择使植物本
身根据自己的生态习性选择了一定的生态位, 生
态习性相近的种相伴出现的机率较大, 种间联结
性较高, 且随海拔梯度变化相似, 已有研究表明
(王刚等 , 1984; 刘金福和洪伟 , 1999; 尚玉昌 ,
1998; 钱莲文等, 2005), 生态位重叠较大的种群,
或者有相近的生物生态学特性, 或者对生境因子
有互补性的要求, 可以划分为一个功能型。但是
同一个海拔下也会分布着有负联结的植物, 如一
些伴生种与建群种之间就存在着相互排斥的负联
结。Walker(1997)提出了“反应功能”与“反馈
功能”的定义, 认为这两种功能存在差异显著, 正

5 期 胡 楠等: 伏牛山自然保护区森林生态系统乔木植物功能型分类 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.015 1113
是这种差异保持了生态系统的稳定。组成群落的
优势种和次要种在对生态系统功能的贡献上可能
是相似的, 但其反应却是不同的。这样“恢复力
库(Reservoir of resilience)”就能够在变化的条件
下保持生态系统功能的稳定。
生态位相似的物种, 对资源利用和环境响应
大致相同, 有可能组成一个功能型, 它们之间也
存在着竞争, 当环境稍有变化, 这种竞争就能显
现出来, 某些优势种就会发生优势度的相对变化,
在短期或气候变化不大的情况下, 功能型内的优
势种不会发生太大的变化, 最能适应当前环境条
件的种已经成为优势种, 只有发生较大人为等干
扰或气候变化的情况下, 优势种才会明显发生变
化。海拔梯度可以在一定程度上看作时间的变化
(环境会随时间而变动), 由优势种在海拔梯度上
动态变化, 可以预测将来气候发生变化后植被优
势种的变化。以优势种为主体划分区域尺度上功
能型的组成, 可以十分明显的观察到整个地区优
势植被的分布变化, 为进一步研究奠定基础。
5.2 植物功能群划分的尺度及标准
功能型的划分有一个尺度问题, 尺度的选择
对功能型划分有较大的影响。对于功能型的划分,
功能型划分的方法是否能在全球尺度及区域尺度
分别有一个统一的标准, 这样更利于对所有研究
成果的整合。同一个功能型内各种物种是如何相
互关联的, 及对资源利用及生态稳定的贡献大小
如何？这都需要进一步的研究。在对大量的植物
分布、生态对策与环境因子的分析中(周先叶等,
2000; Walker, 1997; Aguiar et al., 1996; Cas-
tro-Diez et al., 1997), 发现有什么样的环境就会
有什么样的植物功能类群。植物随环境条件的变
化会从形态、生理生态特性上表现出相应的功能
对策。植物功能型是对环境因子有相似响应、在
生态系统或者生物群区中起相似作用的所有植物
种的组合, 这种相似性的基础就是它们趋于分享
一套关键的植物功能性状。在研究中发现, 叶片
形态类似的物种分布相近, 这是否可以作为功能
型划分的依据需要验证。探讨功能型对环境因子
的适应性和生态对策的内部生理机制还需要进一
步研究。南北坡乔木功能型组成在海拔梯度上略
有不同, 这些变化还需要生理生态机制的进一步
检验。
植被由于环境的异质性而产生的分布、策略
和特征是划分功能型的重要标准。功能型间这种
松散的联系, 既可以使它们在行使功能的时候相
互补充, 也能够在干扰下保持一个相对稳定的状
态, 这对生态系统的稳定起到很大作用, 因为稳
定性的内涵可以理解为: 对于受非正常外力干扰
的系统而言, 抵抗力和恢复力是测度其稳定性的
主要指标; 对于受环境因子正常波动干扰的系统
而言, 持久性和变异性是衡量其稳定性的主要指
标(王国宏, 2002; 马姜明和李昆, 2004), 功能型
内各物种在对生态系统稳定的贡献如何还需进一
步深入研究。各个植物功能型在生态过程与气候
响应方面也有一个作用梯度, 有些植物功能型起
到主导作用, 有些植物功能型起辅助作用, 群落
中的优势物种应当比同层次的伴生种具有相对高
的生长速度和更强的蒸腾能力 (林华和曹敏 ,
2006), 以栓皮栎、短柄枹、锐齿栎、华山松为主
的植物功能型在本区森林生态系统中起主导作用
(Ozanne et al., 2003), 而森林生态系统在维持生
物多样性及为区域乃至全球提供生态服务方面起
着主要作用, 另一方面, 群落中物种的丰富程度
和植物的功能特性有很大联系 (Mouillot et al.,
2007), 所以将复杂的森林生态系统划分为以乔
木层优势种为主体的植物功能型, 有很重要的理
论意义。植物功能型的划分尚没有一个明确而统
一的标准, 希望通过不断地分析研究, 找到合适
而准确的分类标准。从植被特征间的联系和植被
特征与环境间的联系, 可以找出功能型间和功能
型与环境的变化关系。功能型间是一个的整体 ,
并没有什么严格的区分, 各个功能型就像人体的
组织器官, 相互协调, 行使不同的功能。本文以群
落的乔木优势种以主体来划分功能型是一个尝
试, 由此涉及到的灌木及草本的功能型分类还需
进一步研究。
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责任编委: 马克平 责任编辑: 刘丽娟