全 文 ：书科尔沁沙地不同氮素生境和功能型植物的
光合作用与水分利用特性
罗亚勇，赵学勇，张静辉，贾伟
（中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州７３００００）
摘要：为了阐明不同生境和不同功能型植物的光合作用与水分利用特征，沿着土壤全氮逐渐降低的梯度，选取了丘
间草地（ＩＤＧ）、固定沙丘（ＦＤ）、半固定沙丘（ＳＦＤ）、半流动沙丘（ＳＭＤ）和流动沙丘（ＭＤ）五个典型的生境，测定了５
个生境上共３５种植物（有些植物种分布在多个生境）的气体交换特征，并从生活型、光合作用途径和固氮生理特性
方面划分植物功能型进行分析。结果表明，随着土壤氮素逐渐降低，各生境植物的净光合速率（Ｐｎ）、水分利用效率
（ＷＵＥ）和潜在水分利用效率（ＷＵＥｉ）均呈降低趋势，但是Ｐｎ 在ＩＤＧ、ＦＤ和ＳＦＤ之间，与ＳＭＤ和 ＭＤ之间差异均
不显著，ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ在ＩＤＧ和ＦＤ之间，以及ＳＦＤ、ＳＭＤ和 ＭＤ之间差异均不显著。禾本科草本的Ｐｎ、ＷＵＥ
和 ＷＵＥｉ均显著高于非禾本科草本和灌木。Ｃ４ 植物的Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ均高于Ｃ３ 植物。Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ在
豆科植物和非豆科植物间差异均不显著。在科尔沁沙地的植被恢复过程中应该重视净光合速率和水分利用效率
较高的草本植物，尤其是禾本科草本的作用。
关键词：生境；功能型；光合作用；水分利用效率
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０２０６０７
光合作用是绿色植物对各种内外因子最敏感的生理过程之一，植物光合生理对某一环境的适应性，很大程度
上反映了此植物在该地区的生存能力和竞争能力［１］。水分利用效率指植物消耗单位水量生产出的同化量，是反
映植物水分利用特性和适应策略的重要参数，是决定植物在干旱半干旱地区生存、生长和物种分布的重要因素之
一，水分利用效率对环境变化的响应特征和机制是理解生态系统碳循环和水循环及其耦合关系的基础。因此，研
究不同生境和功能型植物的光合作用和水分利用特征对环境变化的响应是植物生理生态学研究的重要内
容［２，３］。
关于生境对植物光合作用影响的研究，主要集中在个别物种上，对不同生境植物的研究较少。蒋高明和何维
民［４］研究认为，随着生境由湿到干，如从湿地、滩地、固定沙丘至流动沙丘，光合作用和蒸腾作用呈减弱的趋势，而
水分利用效率则呈升高的趋势。科尔沁沙地上沿着不同生境土壤氮含量逐渐降低［５］，氮素可能是限制植物生长
的主要生态因子之一。另外，科尔沁沙地植物生长期降水较为集中，同时流动沙丘和半流动沙丘上降落的雨水可
以更快下渗，而且干沙层减少了地表蒸散，植物蒸腾量小，从而在干旱地区相同的降水条件下其水分含量相对较
高［６］，而且该区降水后不同沙地生境土壤水分的空间变异特征不同［７］。生境资源分布的异质性和复杂性决定着
沙地土壤的发生、演化和土地生产力，制约着沙地植被的形成和发展。因此，在科尔沁沙地研究不同生境植物的
光合作用和水分利用效率显得尤为重要。
不同功能型植物的光合作用和水分利用效率也有差异。不同生活型植物的水分利用效率常表现为常绿植物
显著低于落叶植物，藤本最高，乔木和灌木差别不大，但都高于草本植物［８，９］。但是也有一些研究结果不同，
Ｈｅｔｈｅｒｉｎｇｔｏｎ和 Ｗｏｏｄｗａｒｄ［１０］指出，与非草本植物相比，草本植物的气孔开放的速率和效率提高了其光合速率
和水分利用效率。不同光合途径植物水分利用效率一般表现为：Ｃ４ 植物由于有不同于Ｃ３ 植物的叶片解剖结构
和高ＰＥＰ羧化酶活性，其水分利用效率高于Ｃ３ 植物［４］，Ｃ４ 植物高的叶肉阻力和气孔阻力是其具有较高水分利
２０６－２１２
２０１２年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０５２０；改回日期：２０１１１０２１
基金项目：国家自然科学基金（４１０７１１８５），国家科技支撑计划（２０１１ＢＡＣ０７Ｂ０２），中国科学院寒区旱区环境与工程研究所青年人才成长基金
（Ｙ１８４Ｂ０１００１）和国家重点基础研究发展计划（２００９ＣＢ４２１３０３）资助。
作者简介：罗亚勇（１９８３），男，甘肃平凉人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｏｙｙ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
用效率的重要原因，同时植物产量、化学组成所需能量不同也是其重要原因之一［３］。另外，具有固氮能力的一些
植物具有较高的净光合速率和水分利用效率［４，９］。总之不同功能型的植物分类较多，但是分类标准较杂乱，因
此，本研究根据不同的标准将所研究的植物分成不同类别的功能型，分别探讨不同功能型植物的光合作用和水分
利用效率。
沿着土壤氮素逐渐降低的梯度，选取了丘间草地（ｉｎｔｅｒｄｕｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄ，ＩＤＧ）、固定沙丘（ｆｉｘｅｄｓａｎｄｄｕｎｅ，
ＦＤ）、半固定沙丘（ｓｅｍｉｆｉｘｅｄｓａｎｄｄｕｎｅ，ＳＦＤ）、半流动沙丘（ｓｅｍｉｍｏｂｉｌｅｓａｎｄｄｕｎｅ，ＳＭＤ）和流动沙丘（ｍｏｂｉｌｅ
ｓａｎｄｄｕｎｅ，ＭＤ）五个典型的生境，测定了５个生境上共３５种植物（都属于草本和灌木，有些物种分布在不同的
生境上）的气体交换特征。并从生活型、光合作用途径和固氮生理特性方面划分植物功能型，分析不同生境和不
同功能型植物的光合作用与水分利用特征，为提高不同生境植被的初级生产力提供理论依据。尤其是在科尔沁
沙地，可以针对不同的生境或不同的植物类型采取相应的恢复措施，从而进行植被的快速恢复与重建。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于科尔沁沙地中南部的奈曼旗境内，地理位置Ｅ１２０°４１′，Ｎ４２°５４′，属半干旱气候，年均气温
６．５℃，年平均降水量约为３６６ｍｍ。土壤类型主要有风沙土、草甸土、沙质栗钙土和沼泽土。而且土壤基质不稳
定，起沙风频繁强劲，降水变率大，生态环境十分脆弱，是我国最为典型的风沙生态环境脆弱区。植被为处于不同
沙漠化阶段的次生沙生植被，流动沙丘主要建群种是沙米（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）。半流动和半固定沙丘主
要植物种有差巴嘎蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀）、狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）、黄蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）和大果虫实
（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犲犾狅狀犵犪狋狌）等。固定沙丘主要植物种有白草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿）、芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿
犿狌狀犻狊）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、达乌里胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪）和小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻
犮狉狅狆犺狔犾犾犪）等。
１．２ 样地特征
２００８年根据研究区地表景观特征和沙丘固定程
度评价指标［１１］，选择不同类型的沙丘生境，即 ＦＤ、
ＳＦＤ、ＳＭＤ和 ＭＤ４个沙丘，并选取ＩＤＧ，共５个生
境，在每个生境上选取４０ｍ×４０ｍ作为本研究的样
地。沿着ＩＤＧ、ＦＤ、ＳＦＤ、ＳＭＤ和 ＭＤ的生境梯度上
土壤有机碳和全氮含量逐渐降低。从ＩＤＧ 到 ＦＤ、
ＳＦＤ、ＳＭＤ和 ＭＤ，０～１０ｃｍ土壤有机碳分别减少了
５７％，７１％，８９％和９２％，全氮含量分别减少了５９％，
７２％，９０％ 和９２％；１０～２０ｃｍ 土壤有机碳分别减少
了５８％，７１％，８９％和９１％，全氮含量分别减少了
６５％，７８％，８９％和９１％（表１）。
１．３ 植物选取和功能性分类
２００８年７月底８月初，在５个典型生境选取所有
物种共３５种，ＩＤＧ、ＦＤ、ＳＦＤ、ＳＭＤ和 ＭＤ分别选取
２５，１６，１４，５和３种植物（表２）。并将这些物种划分为
不同的功能型：根据生活型的不同分为禾本科草本、
表１ ５个生境上的土壤有机碳和全氮 （犿犲犪狀±犛犇，狀＝８）
犜犪犫犾犲１ 犛狅犻犾狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀犪狀犱狋狅狋犪犾犖犻狀犳犻狏犲犺犪犫犻狋犪狋狊
土壤性质
Ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｙ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
土层Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ（ｃｍ）
０～１０ １０～２０
ＩＤＧ ５．５９±１．７０ａ ３．２２±１．０９ａ
土壤有机碳 ＦＤ ２．４０±０．２７ｂ １．３４±０．２８ｂ
Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ ＳＦＤ １．５８±０．２１ｃ ０．９０±０．２０ｃ
（ｇ／ｋｇ） ＳＭＤ ０．６１±０．１３ｄ ０．３６±０．１１ｄ
ＭＤ ０．４４±０．０７ｄ ０．２９±０．０６ｄ
ＩＤＧ ０．５４±０．１２ａ ０．３６±０．０８ａ
土壤全氮 ＦＤ ０．２２±０．０３ｂ ０．１２±０．０２ｂ
Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｏｉｔｒｏｇｅｎ ＳＦＤ ０．１５±０．０２ｃ ０．０８±０．０２ｃ
（ｇ／ｋｇ） ＳＭＤ ０．０５±０．０１ｄ ０．０４±０．００ｄ
ＭＤ ０．０４±０．００ｄ ０．０３±０．００ｄ
注：同列不同字母表示生境之间差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
非禾本科草本和灌木［１２，１３］；根据不同光合作用途径分为Ｃ３ 植物和Ｃ４ 植物；根据固氮特性的不同分为豆科植物
和非豆科植物。５个生境上分别共有禾本科草、非禾本科草和灌木２０，７和８种，分别有Ｃ３ 和Ｃ４ 植物２４和１１
种，分别有豆科和非豆科植物７和２８种（表２）。
１．４ 植物气体交换特征测定
２００８年７月底８月初，选择土壤湿度较高，晴朗无风的日子，此时植物正处于生长旺盛期。在上午９：００－
７０２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
１１：００用便携式光合分析系统（ＬＩ６４００，ＬＩＣＯＲＩｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ），连续测定５个样地上的３５种植物
的气体交换特征。每个样地的每种植物测定向阳的充分展开、无病虫害且保持完整的３～５片叶子，每片叶子读
取仪器稳定后的５个数据，计算平均值［２］。根据净光合速率（Ｐｎ）与蒸腾速率（Ｅ）的比值计算植物叶片的瞬时水
分利用效率（ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ）［１４］，根据Ｐｎ与气孔导度（ｇｓ）的比值计算潜在水分利用效
率（ｉｎｔｒｉｎｓｉｃｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥｉ）［３，１５］。光照强度（ＰＡＲ）、环境温度、环境ＣＯ２ 浓度、空气湿度和叶片
Ｐｎ、Ｅ和ｇｓ等参数由仪器自动记录。在５个样地测定期间的光合有效辐射（ＰＡＲ）、相对空气湿度、气温和周围环
境ＣＯ２ 浓度分别为１４７４～１７３３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），３９．９％～４３．９％，３３．２～３４．２℃和３６４．０～３６９．３μｍｏｌ／ｍｏｌ，同
时用ＴＤＲ测定的每个样地０～２０ｃｍ土壤的体积含水量为４．９％～５．６％，５个生境气体交换测定期间的主要气
象因子以及土壤水分含量的差异较小。
表２ ５个生境上每种功能型的物种数
犜犪犫犾犲２ 犛狆犲犮犻犲狊狀狌犿犫犲狉狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾狋狔狆犲犻狀狋犺犲犳犻狏犲犺犪犫犻狋犪狋狊
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
总数
Ｔｏｔａｌ
生活型Ｌｉｆｅｆｏｒｍ
禾本科草
Ｈｅｒｂｓ
非禾本科草
Ｇｒａｓｓｅｓ
灌木
Ｓｈｒｕｂｓ
光合途径Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｔｙｐｅ
Ｃ３ Ｃ４
固氮特征Ｎｆｉｘｅｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
豆科植物
Ｌｅｇｕｍｅｓ
非豆科植物
Ｎｏｎｌｅｇｕｍｅｓ
ＩＤＧ ２５ １２ ６ ７ １６ ９ ６ １９
ＦＤ １６ ９ ５ ２ １０ ６ ２ １４
ＳＦＤ １４ ８ １ ５ ９ ５ ５ ９
ＳＭＤ ５ ２ ２ １ ２ ３ ０ ５
ＭＤ ３ ２ １ ０ １ ２ ０ ３
总数 Ｔｏｔａｌ ３５ ２０ ７ ８ ２４ １１ ７ ２８
１．５ 统计分析
采用ＳＰＳＳ统计分析软件包（ＳＰＳＳ１６．０ｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＵＳＡ）对数据进行统计分析。两者之间的
比较用独立样本狋检验，三者或三者以上的比较用多重比较。多重比较时，首先对数据进行方差齐性检验，若方
差检验结果为齐性，采用ＬＳＤ法进行多重比较；若方差检验结果为非齐性，则用Ｔａｍｈａｎｅ’ｓＴ２法进行多重比
较。
２ 结果与分析
２．１ 不同生境植物的光合作用和水分利用效率
从ＩＤＧ到ＦＤ、ＳＦＤ、ＳＭＤ和 ＭＤ，各生境植物的平均Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ总体呈降低的趋势（图１）。ＩＤＧ、
ＦＤ和ＳＦＤ上的Ｐｎ均高于ＳＭＤ和 ＭＤ，但Ｐｎ在ＩＤＧ、ＦＤ和ＳＦＤ之间与ＳＭＤ和 ＭＤ之间差异均不显著。ＩＤＧ
和ＦＤ上的 ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ均高于ＳＦＤ、ＳＭＤ和ＭＤ，但是 ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ在前２个生境和后３个生境之间差异
均不显著。各生境植物平均Ｐｎ在ＦＤ（２１．６μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）最大，而在ＳＭＤ（１３．３μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）最小；平均 ＷＵＥ
在ＩＤＧ（２．１ｍｍｏｌ／ｍｏｌ）最大，ＭＤ（１．３ｍｍｏｌ／ｍｏｌ）最小；平均 ＷＵＥｉ在ＦＤ（７７．２μｍｏｌ／ｍｏｌ）最大，ＭＤ最小
（５５．３μｍｏｌ／ｍｏｌ）（图１）。
２．２ 不同功能型植物的光合作用和水分利用效率
２．２．１ 不同生活型植物的光合作用和水分利用效率 禾本科草本的Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ均显著高于非禾本科
草本和灌木，禾本科草的平均Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ分别是非禾本科草的１．４，１．８和１．８倍，分别是灌木的１．６，
１．５和１．７倍（图２）。非禾本科草本和灌木的Ｐｎ 和 ＷＵＥｉ之间没有显著差异，而灌木的 ＷＵＥ显著高于非禾本
科草本（图２）。
２．２．２ 不同光合途径植物的光合作用和水分利用效率 不同光合途径植物的Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ均表现为Ｃ４
植物高于Ｃ３ 植物，但是２种光合途径的植物 ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ的差异不显著。Ｃ４ 植物的Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ分别
是Ｃ３ 植物的１．５，１．３和１．３倍（图３）。
８０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
２．２．３ 不同固氮特性植物的光合作用和水分利用效率 豆科植物的Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ均低于非豆科植物的，
但是其差异均不显著。非豆科植物的Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ分别是豆科植物的１．２，１．０和１．１倍（图４）。
图１ 不同生境植物的净光合速率、水分利用效率和
潜在水分利用效率
犉犻犵．１ 犘狀，犠犝犈犪狀犱犠犝犈犻犻狀狋犺犲犳犻狏犲犺犪犫犻狋犪狋狊
狅犳犐犇犌，犉犇，犛犉犇，犛犕犇，犪狀犱犕犇
图２ 不同生活型植物的净光合速率、水分利用效率和
潜在水分利用效率
犉犻犵．２ 犘狀，犠犝犈犪狀犱犠犝犈犻犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犳犲犳犻狉犿狊
狅犳犵狉犪狊狊犲狊，犺犲狉犫狊犪狀犱狊犺狉狌犫狊
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３ 不同光合途径植物的净光合速率、水分
利用效率和潜在水分利用效率
犉犻犵．３ 犘狀，犠犝犈犪狀犱犠犝犈犻犻狀犆３犪狀犱犆４狆犾犪狀狋狊
图４ 不同固氮特性植物的净光合速率、水分
利用效率和潜在水分利用效率
犉犻犵．４ 犘狀，犠犝犈犪狀犱犠犝犈犻犻狀犾犲犵狌犿犲狊犪狀犱狀狅狀犾犲犵狌犿犲狊
９０２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
３ 讨论
在科尔沁沙地，沿着土壤全氮含量逐渐降低的生境梯度，即从ＩＤＧ到ＦＤ、ＳＦＤ、ＳＭＤ和 ＭＤ，各生境植物的
平均Ｐｎ总体呈降低的趋势（图１），这表明植物在养分资源充足的环境条件下其碳同化能力更强［１５，１６］。科尔沁沙
地植物生长期降水较为集中，同时ＳＭＤ和 ＭＤ上的降水可以更快下渗，而且干沙层减少了地表蒸散，植物蒸腾
量小，从而在干旱地区相同的降水条件下，ＳＭＤ和 ＭＤ土壤水分含量相对较高［６］，然而ＳＭＤ和 ＭＤ的 ＷＵＥ和
ＷＵＥｉ却相对较低（图１），根据植物对资源的利用将尽可能地提高限制资源的利用效率［１７］，表明科尔沁沙地
ＳＭＤ和 ＭＤ上的植物受土壤水分限制的作用较小。在科尔沁沙地土壤氮素含量逐渐降低的生境梯度上，植物从
土壤吸收氮素的限制作用逐步增大，随着土壤氮素的降低，植物叶片氮素含量降低［１８，１９］。植物叶片氮浓度与光
合速率存在明显的正相关关系［２０］，因此，流动沙丘和半流动沙丘的净光合速率较低可能是由于受土壤和叶片氮
素含量的限制，而非土壤水分的限制。
不同生活型植物的Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ均表现为禾本科草本显著高于非禾本科草本和灌木（图２）。同为草
本植物，禾本科草本的水分利用效率和潜在水分利用效率均为非禾本科草本的１．８倍，因此，在研究草本植物的
光合水分生理特征时，应该将禾本科草本与非禾本科草本分开讨论。一方面，禾本科草本的气孔开放速率和效率
提高了其光合速率和 ＷＵＥ［１０］；另一方面，禾本科草本中Ｃ４ 植物比例均高达５０％以上（７种禾本科草本，其中４
种属于Ｃ４ 植物）。已有研究报道，用于Ｒｕｂｉｓｃｏ的光合氮在灌木中比在草本中的少［２１］，而且草本植物具有较高
的氮素利用效率［１８］，这导致草本植物具有相对较高的净光合速率（图２），因此，在科尔沁沙地的植被恢复过程中，
应该重视草本植物，尤其是禾本科草本的作用。
Ｃ４ 植物的Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ均高于Ｃ３ 植物（图３），这与蒋高明和何维民［４］的研究结果一致，Ｃ４ 植物高的
叶肉阻力和气孔阻力是其具有较高 ＷＵＥ的重要原因，同时植物产量化学组成所需能量不同也是其重要原因之
一［３］。Ｃ４ 植物对ＣＯ２ 的富集机制使得其呈高的净光合速率，而Ｃ３ 植物中，用于羧化的Ｒｕｂｉｓｃｏ只占其总量的
２５％，这个数值相当于Ｃ４ 植物的全部Ｒｕｂｉｓｃｏ含量，因此，达到最大光合速率时所要求的Ｒｕｂｉｓｃｏ在Ｃ４ 植物体
内比Ｃ３ 植物体内少得多［２２］。因此，在科尔沁沙地，Ｃ４ 植物的竞争优势很明显，该区Ｃ４ 植物种类较多，分布广泛
且所占比例较大，这与Ｃ４ 植物高的净光合速率和水分利用效率一致。
在沙漠化严重的科尔沁沙地，土壤氮素的缺乏比较普遍，尤其是在流动沙丘和半流动沙丘上，土壤氮素亏缺
限制了植物的光合物质生产。但是，豆科植物能够通过自身的固氮作用来弥补土壤中的氮素亏缺。以前的研究
认为具有固氮能力的一些植物（灌木或草本植物）具有较高的净光合速率和水分利用效率［４，９］。本研究中豆科植
物的Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ均低于非豆科植物的，但是其差异不显著（图４），可能是由于研究的物种不同所致，本研
究中非豆科植物中Ｃ４ 植物的比例较高且多为常见种，因此，在豆科植物和非豆科植物的光合速率与水分利用效
率的比较研究中可能产生不一致的结果。尽管如此，科尔沁沙地豆科植物高的叶片氮浓度也引起其高的光合速
率和生长，该区豆科植物的竞争优势较明显，尤其是该区大量的优势豆科灌木，如小叶锦鸡儿，其形成的灌丛肥岛
效应明显改善土壤养分，可引起草本植物物种丰富度的提高，促进该区沙漠化土地的恢复［２３］。
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１１２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
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ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｙｐｅｓ．ＬｅａｆＰｎ，ＷＵＥａｎｄＷＵＥｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｇｒａｓｓｅｓｔｈａｎｉｎｈｅｒｂｓ
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ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｎｏｎｌｅｇｕｍｅｓａｎｄｌｅｇｕｍｅｓ．Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｇｒａｓｓｅｓ，
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈａｂｉｔａｔ；ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｙｐｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）
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