全 文 ：第 15 卷 第 6 期
Vol. 15 No. 6
草地学报
ACTA AGRESTIA SINICA
2007 年 11 月
Nov. 2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 06-0531-06
退化羊草草原物种变化与生产力的关系
梁燕1 , 韩国栋2 , 周禾1*
( 1. 中国农业大学动物科技学院, 北京 100094; 2. 内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010019)
摘要: 对内蒙古赤峰市克什克腾旗达里诺尔自然保护区境内的羊草( L eymus chinensis ( T rin. ) T zvel. )草原进行野
外生态学调查及相关数据统计分析,探讨其植物多样性与地上现存量的关系 ,从而进一步明晰二者之间的作用模
式;在此基础上, 应用逐步聚类分析方法定量划分出不同退化程度的草地区域范围; 研究各群落内的物种变化, 及
其对群落生产力的影响。结果显示:不同退化程度植物群落的地上现存量与 Shannon-Wiener 指数之间均呈显著一
元线性正相关(P< 0. 05) ,表明在研究区域的小尺度范围内,随着生物多样性的上升, 系统生产力也呈上升趋势, 且
群落的地上现存量与 Shannon-Wiener 指数之间有较好的回归模拟关系。
关键词: 羊草草原; 植物群落; 退化程度; 物种变化; 群落生产力
中图分类号: S812. 6 文献标识码: A
Study on the Relationship between Species Variation and Productivity of Different
Degraded Plant Communities on Leymus chinensis
LIANG Yan1 , HAN Guo-dong2 , ZH OU He1*
( 1. Collage of Anim al Science and T echnology, C hina Agricultural University, Beijing 100094, Chin a;
2. College of Ecology and E nvironment , Inner Mongolia Agricultural Univer sity, H ohhot , In ner Mongolia Auton omous Region 010019, China)
Abstract: T he relat ionships betw een biodiversity and standing aboveground biomass in L . chinensi s steppe
ecosystem and its inter act ion model w ere invest igated and clarified according to an exper iment of f ield eco-
logical investig at ions carried out on a L eymus chinensi s ( T rin. ) T zvel. steppe in Dalinuoer natur al reserve
ar ea, Keshiketeng Banner of Chifeng, Inner M ongo lia. T he g rasslands w ere classif ied quant itat ively into
ar eas w ith differ ent deg radat ion degrees based on the plant community char acteristics; the variat ions of
species among treatments and their inf luences on community productivit ies w ere studied. T he results show
that the r elat ionships betw een standing abovegr ound biomass and Shannon-Wiener index w ere po sit iv ely
linear among each treatment ( P< 0. 05) , and a preferable correlat ive simulat ion betw een standing biomass
and Shannon-Wiener index in exper imental area w as established.
Key words: L eymus chinensis ; P lant community; Dif ferent deg radat ion deg rees; Species variat ion; Com-
munity product iv ity
羊草( L eymus chinensi s ( T rin. ) Tzv el. ) 草原
是一种典型的草原生态系统类型,为欧亚大陆草原
区东缘所特有的一类根茎禾草草原,广泛的分布于
我国的东北及内蒙古中东部, 是当地畜牧业发展的
重要物质基础[ 1] 。同时, 羊草草原生态系统是一个
生物多样性的宝库,具有生态和遗传上独特的物种、
广阔的生态地理代表性和自然的景观特征[ 2]。
草地群落的物种多样性是表征群落结构和功能
复杂性的量度;生产力作为草地生态系统最基本的
数量特征,反映了生态系统获取能量的能力,是草地
生态系统研究的重要内容之一[ 3]。在生物多样性和
生态系统功能关系的研究中, 自然状态下的草地生
收稿日期: 2007-04-26; 修回日期: 2007-08-20
基金项目: 国家自然科学基金重点项目( 30360022) ;国家自然基金项目( 30440051)
作者简介: 梁燕( 1977-) ,女,内蒙古呼和浩特市人,博士研究生,研究方向为草地生态与管理, E-m ail : liangyan 409@ 163. com ; * 通讯作者
Author for correspondence, E-m ail: zh ou he@ cau. edu. cn
草地学报 第 15卷
态系统越来越受到关注。因为自然状态下群落中
的物种组成是物种对环境适应的结果, 在漫长的
演化过程中, 形成了特定的结构; 物种间及其环境
之间相互依赖、相互适应,与当地的生态-地理条件
形成了特定的共存机制, 是一种对生物气候的综
合反映 [ 4]。近年来, 很多学者在不同类型的生态
系统中进行的大量试验表明, 丰富的物种多样性
对生态系统的功能 (如系统的生产力、稳定性等 )
会产生积极的影响 [ 5~ 8 ]。Tilman等是该结论的代
表性学者,他们认为物种多样性与生产力, 特别是
与地上生物量之间呈正相关 [ 9, 1 0]。然而在二者关
系问题的探讨过程中, 以 H uston, Schw ar tz等为代
表的学者却得出了中立的、甚至是相反的结论 [ 11, 8]。
王长庭等[ 4] 用 4种不同草地类型探讨自然群落的物
种多样性与生产力的关系, 认为群落生产力不仅受
物种多样性的影响,而且也受物种本身特性和环境
资源的影响;不同的环境资源和环境异质性是形成
群落特征、物种多样性分布格局差异的主要原因之
一。因此,尽管大多数人认为物种多样性会对生态
系统功能产生影响,但二者之间的关系究竟为何种
模式还不能预测;且就此问题在研究过程中为什么
会出现不一致、有时甚至是截然不同的结果还尚不
清楚[ 12] 。本文通过野外生态学调查, 在羊草典型草
原上定量划分出不同退化程度草地区域范围基础
上,探讨羊草草原生态系统内植物多样性与地上现
存量之间的关系,并试图进一步明晰二者之间的作
用模式。
1 研究地区与研究方法
1. 1试验地自然概况
试验区地处内蒙古高原, 位于内蒙古自治区赤
峰市克什克腾旗西部,达里诺尔自然保护区境内, 北
纬 11638~ 11641, 东经 4325~ 4327, 为冬季
打草场与居民点之间的区域。试验样地南北距离为
4. 1 km ,东西距离约3. 6 km。地貌主要由玄武岩台
地、沙地、湖泊和河流 4种类型所组成。该区域属中
温型大陆性气候, 年均气温为 1~ 2 , 10 积温
为 1300~ 1700 , 最大冻土厚度达 191 cm; 年降水
量 350~ 400 mm ;无霜期为 60- 80 d; 生长期 4- 9
月;土壤类型为暗栗钙土和草甸土。
样地南端靠近居民点, 由北向南随放牧强度不
断增大,草地退化的程度逐渐增加,因而使样地内的
植被状况呈现渐变状态而形成不同的退化梯度。
1. 2试验设计与研究方法
于 2004年 7 月设置 3条样带, 样带间距约 1
km。沿样带每隔 50 m 取样。选择位于最北端冬季
打草场中未受人为干扰的区域为本次试验的对照
区[ 1 3~ 16]。对植物群落及主要植物种群特征的调查
测定于 2006年 8月进行。
从冬季打草场(对照区)开始直至居民点附近,
分别沿 3条样带每隔 50 m 取样,样方面积为 20 cm
50 cm。测定样方内植物种类, 每种植物的高度、
投影盖度、密度, 齐地面剪下, 65烘干 8 h 测定干
重。以植物种类为横轴,距居民点的距离(即样方编
号,每 50 m 为一个编号)为纵轴, 各样方内所对应
的每种植物的综合优势比( Summed Dominance Ra-
t io, SDR)为内容,构建矩阵。采用的分析资料数据
是样方的种类组成及其优势度的矩阵。应用 SAS
软件中的逐步聚类分析过程( FA ST CLU S)对退化
系列下不同退化程度的草地地段进行定量划分 [ 16]。
在不同退化程度的草地地段内,分别随机设置
1 m 1 m 样方 5个,测定样方内植物种类、植物高
度、投影盖度、密度, 分种鲜重、65烘干 8h后测定
干重,地表凋落物的盖度及干重。
1. 3计算公式与统计分析
综合优势比[ 14, 15] :
SD R=
H i
k
i = 1
H i
+
C i
k
i= 1
C i
+
E i
k
i= 1
E i
+
Y i
k
i = 1
Y i
/ 4
( i= 1 k)
(式中, SDR 为四因素综合优势比, H , C, E, Y 为所
调查植物的高度, 盖度, 密度和干量; k 为样方内包
含的植物种类数)。
多样性指数选用 3种指数, 即综合多样性指
数( Diversity index)、丰富度指数( Richness index )、
均匀度指数( Evenness index ) , 分别用 Patrick丰富
度指数、Shannon-Wiener多样性指数和 Pielou 均匀
度指数表示。公式如下:
Pat rick丰富度指数( Pa) [ 16] : Pa= S
Shannon-Wiener 多样性指数( H) [ 16] : H= -
P i lnP i
均匀度指数的计算采用 Pielou 指数( JP ) [ 16] :
J P= - P i lnP i / lnS
(式中, P i 为种 i 的相对重要值, S 为种 i 所在样方
的物种总数)。
方差分析、逐步聚类分析、线性回归分析采用
532
第 6期 梁燕等:退化羊草草原物种变化与生产力的关系
SA S-8. 1统计软件[ 17, 18]。
2 结果与分析
2. 1退化草原植物群落范围的划分
聚类结果(表 1)显示,前 20 个样本, 即对照区
( CK)样本很明显的自成一类; 从 21号样本开始到
55号样本附近, 约 0~ 1. 7 km, 聚类结果显示这一
带区域属于一类,且较为明晰; 从 56号样本起有第
3种类型出现, 一直到 76 号样本附近, 约 1. 7~ 2. 7
km, 3种类型均有出现, 且分布较为混乱, 因此判定
为两种植被在渐变过程中的过渡区域; 77号样本到
102号,即 2. 7~ 4. 1 km,样本聚类结果很明显的表
现出自成一类。
不同放牧干扰强度下的羊草草原植物群落,在
空间地理分布上呈现出一定的规律, 即由若干不同
退化程度的草地植物群落组成, 这种分布与草地利
用强度之间有十分密切的关系。
表 1 退化草原逐步聚类分析
Table 1 Results of ST EPWISE cluster analy sis for differ ent deg raded rangelands
样本号
Sample No.
所属类别
Clu ster
距最终类距离
Distance fr om cluster
样本号
S ample No.
所属类别
Clu ster
距最终类距离
Distan ce f rom cluster
样本号
S am ple No.
所属类别
Cluster
距最终类距离
Distance f rom clu ster
1 3 0. 1439 35 1 0. 1772 69 1 0. 1436
2 3 0. 1430 36 3 0. 1798 70 2 0. 0926
3 3 0. 1843 37 3 0. 1841 71 2 0. 1284
4 3 0. 2251 38 1 0. 1080 72 3 0. 2141
5 3 0. 1729 39 1 0. 1857 73 2 0. 1583
6 3 0. 3395 40 1 0. 1602 74 2 0. 1435
7 3 0. 2405 41 1 0. 1580 75 2 0. 1612
8 3 0. 3326 42 1 0. 1370 76 1 0. 1755
9 3 0. 2086 43 3 0. 2258 77 2 0. 1173
10 3 0. 2862 44 1 0. 1149 78 2 0. 1307
11 3 0. 3016 45 1 0. 1145 79 2 0. 1661
12 3 0. 1698 46 1 0. 2064 80 2 0. 1556
13 3 0. 2190 47 1 0. 1509 81 2 0. 1679
14 3 0. 2419 48 1 0. 1006 82 2 0. 1161
15 3 0. 2723 49 1 0. 1249 83 2 0. 1184
16 3 0. 2749 50 1 0. 1563 84 1 0. 1600
17 3 0. 2630 51 1 0. 1566 85 2 0. 2064
18 3 0. 2735 52 1 0. 1023 86 2 0. 0894
19 3 0. 1524 53 1 0. 1775 87 2 0. 0855
20 3 0. 1855 54 1 0. 1776 88 2 0. 2235
21 1 0. 1833 55 1 0. 1733 89 2 0. 1594
22 1 0. 2001 56 2 0. 1435 66 2 0. 1564
23 1 0. 1705 57 1 0. 1941 91 2 0. 1708
24 1 0. 1643 58 1 0. 2097 92 2 0. 1708
25 3 0. 1935 59 1 0. 1727 93 2 0. 2562
26 1 0. 2109 60 2 0. 1591 94 2 0. 1241
27 3 0. 1820 61 1 0. 2606 95 2 0. 1750
28 1 0. 1991 62 2 0. 2440 96 2 0. 1584
29 1 0. 1336 63 2 0. 1582 97 2 0. 1882
30 1 0. 1639 64 1 0. 1253 98 2 0. 2005
31 1 0. 1745 65 1 0. 1981 99 2 0. 1642
32 3 0. 1997 66 2 0. 1564 100 2 0. 1469
33 2 0. 1631 67 1 0. 1945 101 2 0. 2447
34 2 0. 1733 68 1 0. 1692 102 2 0. 3215
注: 1- 20号样本为对照区样本; 21- 102号为 0米处至 4100米处样本,即从冬季打草场到居民点附近
Note: No. 1 to No. 20 w as the sam ple taken in CK; No. 21 to No. 102 w as th e sample taken betw een 0 m to 4100 m, i. e. , f rom hay pas-
ture to the residen tial area
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草地学报 第 15卷
2. 2退化草原植物群落物种组成
随着人为扰动程度的增加, 植物组成在 4个不
同退化程度的植物群落中出现了显著的变化(表 2)。
CK区内,羊草( L . chinensis)为群落的建群种及优势
种,在群落中占有绝对优势地位, 其综合优势比
( SDR)为 0. 365; 其余伴生植物主要有羽茅 ( Ach-
natherum sibiricum ( L. ) Keng)、扁蓿豆 ( Medicago
ruthenica ( L. ) Trautv . )、寸草苔 ( Carex duriuscula
C. A. Mey. )、菊叶萎陵菜( Potenti lla tanacetif olia
Willd. ex Schlecht. )、细裂白头翁( Pulsatil la turcz an-
inovii Kryl. et Serg. ) 和柴胡 ( Bup leurum chinense
DC. )等,在群落中的 SDR 值分别为 0. 081、0. 066、
0. 057、0. 046、0. 033和 0. 032(表 2) ;这一区域作为本
次试验的对照区,群落的地上现存量显著高于其它各
处理(表 3) ,且羊草成为群落功能的主要贡献者,符合
Huston提出的抽样效应原理[ 19] 。随着放牧干扰程度
的加剧,家畜在草地上的采食行为、排泄行为、防御行
为、繁殖行为、社群行为等活动,使群落的植物组成发
生改变,羊草的优势地位逐渐被取代,成为群落的伴
生植物种;退化较为严重的地段( 2. 7~ 4. 1 km)内群
落的优势功能群发生变化, 由以根茎型禾草羊草为
主,变为以小半灌木冷蒿( Ar temisia f rigida Willd. )
占主 导, 且 糙 隐 子 草 ( Clei stogenes squarr osa
( T rin. ) Keng)由于在土壤比较贫瘠的退化植物群
落中有较高的养分利用效率[ 20] , 使其在群落竞争中
处于优势地位;这样的物种组成结构很难实现物种
间在资源利用上的优势互补,因此对草地生态系统
的功能(主要表现在群落生产力上)产生不利影响。
表 2 退化草原植物群落物种组成
T able 2 P lant species compositions of plant communities with differ ent deg radat ion deg rees
建群种、优势种
Edif icators, Dominant Species
综合优势比
SDR
主要伴生种
M ain com panion species
综合优势比
SDR
CK 羊草( L . chinensi s) 0. 365 羽茅( A . sibir icum) 0. 081
扁蓿豆( M . ru thenica) 0. 066
寸草苔( C. d uriuscula) 0. 057
菊叶萎陵菜( P . tanacet i f ol ia) 0. 046
细裂白头翁( P u. tur cz aninov i i) 0. 033
柴胡( B . chinen se ) 0. 032
0~ 1. 7 km 羊草( L . chinensi s) 0. 297 冷蒿( A r. f rigid a) 0. 057
糙隐子草( Cl . squarr osa) 0. 226 羽茅( A . sibir icum) 0. 053
线叶菊( F il i f ol ium sibi ri cum ( L. ) Kitam. ) 0. 445
大针茅( S t ip a g rand is P. Smirn . ) 0. 407
1. 7~ 2. 7 km 冷蒿( A r. f r igida) 0. 232 羊草( L. ch inens is) 0. 133
糙隐子草( Cl . squarr osa) 0. 205 寸草苔( C. d uriuscula) 0. 066
菊叶萎陵菜( P . tamacet i f ol ia) 0. 049
二裂萎陵菜( P . bi f ur ca L. ) 0. 038
2. 7~ 4. 1 km 糙隐子草( Cl . squarr osa) 0. 267 羊草( L. ch inens is) 0. 103
冷蒿( A r. f r igida) 0. 184 大针茅( S . gr andi s) 0. 078
寸草苔( C. d uriuscula) 0. 065
米氏冰草( A g ropy ron mich noi Roshev. ) 0. 049
2. 3退化草原植物群落物种多样性及地上现存量
变化
群落的地上现存量随着人为干扰强度的增加出
现了下降的趋势(表 3) , 即越靠近居民点的区域群
落的生产力受到的不利影响越大, 具体表现为: CK
区显著高于其它各不同退化程度植物群落 ( P <
0. 05) , 0~ 1. 7 km 与 1. 7~ 2. 7 km 基本保持在相同
水平,未形成显著差异,但均显著高于 2. 7~ 4. 1 km
区域范围内群落的地上现存量( P< 0. 05)。
Shannon- Wiener 指数和 Patrick指数在不同退
化程度草地地段内表现出一致的变化规律, 即在
CK区与 2. 7~ 4. 1 km 区域范围内显著高于其在
0~ 1. 7 km 与 1. 7~ 2. 7 km 内的值( P< 0. 05) ; 而
CK区与 2. 7~ 4. 1 km、0~ 1. 7 km 与 1. 7~ 2. 7 km
之间均无显著性差异。不同处理间的 Pielou 指数
均未形成显著差异(表 3)。
2. 4退化草原植物群落物种丰富度与群落生产力
的关系
不同退化程度植物群落内群落的多样性指数与
地上现存量之间均表现为一元线性相关关系,通过
534
第 6期 梁燕等:退化羊草草原物种变化与生产力的关系
回归分析得出, 不同退化程度植物群落的地上现存
量与 Shannon-Wiener 指数之间均呈显著一元线性
正相关关系( P< 0. 05) ; 而各处理中群落的地上现
存量与 Pielou 指数、Patrick指数之间未形成显著相
关关系(表 4)。表明该区域内生物多样性的增加会
对草地生态系统生产力的增长产生积极的影响。
表 3 退化草原植物群落多样性指数与地上现存量
Table 3 Richness, div ersit y and standing biomass of plant communities w ith different deg radation deg r ees
Shanno-W ien er 指数
Shann o-W iener index
Pielou 指数
Pielou index
Pat rick 指数
Pat rick index
地上现存量( g/m 2)
S tanding biomass
CK 2. 11a 0. 85a 12. 20a 185. 83a
0~ 1. 7 km 1. 92b 0. 84a 10. 00b 94. 90b
1. 7~ 2. 7 km 1. 87b 0. 84a 9. 60b 101. 02b
2. 7~ 4. 1 km 2. 24a 0. 87a 13. 80a 75. 25c
注:同一列中不同字母间差异显著,显著水平为 0. 05
Note: Mean s with dif feren t let ters in same column are s ignif ican tly dif f erent at 0. 05 level
表 4 退化草原植物群落地上现存量与多样性指数之间的相关分析
T able 4 Co rrelations of standing biomass and biodiv ersity indexes for differ ent deg raded communities
CK 0~ 1700 m 1700~ 2700 m 2700~ 4100 m
Shanno-Wiener 指数 判定系数 R2 Decision index 0. 7997 0. 8414 0. 8291 0. 8754
Shanno-W ien er In dex P值 P value 0. 0406 0. 0282 0. 0317 0. 0194
预测模型 Predict ion m odel y = 0.60338+
0. 00809( x)
y= 1. 17552+
0. 00783( x)
y = 0. 66610+
0. 01194( x )
y = 0. 93146+
0. 01741( x )
Pielou 指数 判定系数 R2 Decision index 0. 2667 0. 1241 0. 0906 0. 0005
Pielou Ind ex P值 P value 0. 3730 0. 5609 0. 6226 0. 9725
预测模型 Predict ion m odel y = 0.65283+
0. 00105( x)
y= 0. 79514+
0. 0004460( x)
y = 0. 80022+
0. 0004272( x )
y = 0. 86344+
0. 0000600( x )
Pat rick指数 判定系数 R2 Decision index 0. 5761 0. 5175 0. 6881 0. 6667
Pat rick Index P值 P value 0. 1368 0. 1707 0. 0823 0. 0917
预测模型 Predict ion m odel y = 1.36652+
0. 00598( x)
y= 2. 65716+
0. 07738( x)
y = - 0. 23241+
0. 09734( x )
y = - 5. 01565+
0. 25005( x )
注:显著水平为 0. 05; Note: S ignif ican t level is at 0. 05
3 讨论与结论
在生产力与多样性之间关系的研究中普遍认可
两种假说[ 21] 。一种假说认为生产力与多样性之间
呈一次线性关系,即生产力随着多样性的增加而增
加。这一假说是建立在生态位互补机制 ( niche
complementarity)和抽样效应( sampling effect ) 上
的,认为在不同物种利用不同资源的基础上, 复杂多
样的植物群落能利用更多的有效资源, 从而获得更
高的生产力 [ 20]。Naeem 和 Tilman 等[ 9, 22~ 24]是这一
假说的代表人物,他们认为物种多样性与生产力、特
别是与地上生物量之间呈正相关。另一种假说认为
群落多样性与生产力为负二次相关关系, 即多样性
在低水平时随着生产力的增加而增加, 但当生产力
达到一定峰值后继续增加则多样性出现降低的趋
势。Kassen等[ 25] 、杨利民等[ 26]、王长庭等 [ 27]、韩国
栋等[ 28] 分别通过试验支持这一假说, 认为生产力为
中等水平时物种多样性最高。本文通过野外生态调
查和数据统计分析, 在研究区域的小尺度范围内得
到的结果支持生产力随多样性增加而增加的假说。
T ilman于 1985 年提出的资源比率学说 ( Re-
source-Rat io H ypo thesis)认为, 每个种在限制性资
源比率为某一值时表现为强竞争者; 故当两种限制
性资源的相对利用率改变时,组成群落的植物种也
会随之改变[ 29] 。在本次研究中, 草地植物群落的物
种组成随着人为干扰强度的增大出现了相应的变
化,伴随着羊草优势地位的丧失,冷蒿和糙隐子草逐
渐成为群落的建群种和优势种而对群落的结构和功
能产生主要影响。因为植物在不同环境条件下的资
源分配格局反映了植物发育对环境的响应规律和资
源的分配对策[ 6] ,因此在以羊草占绝对优势的植物
群落中,豆科牧草、禾本科牧草和菊科牧草等典型草
原主要伴生植物能够得到较为均衡的发展,这种植
物种类分布模式有益于土壤中养分利用的输出与累
积平衡,从而保持系统内物质循环和能量流动的长
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草地学报 第 15卷
期稳定。而糙隐子草[ 20] 和冷蒿 [ 30, 31] 是两种生态幅
较广的植物,在连续高强度放牧干扰下,能够适应较
为不利的环境条件而形成特定的物种分配格局; 但
这样的格局未能达到资源的有效利用, 且无法实现
系统内部物质循环和能量流动的平衡, 进而造成草
地生态系统功能的退化。本研究中随着人为干扰强
度的增大,植物群落的地上现存量出现显著下降的
趋势就是系统功能退化在系统生产力方面的表现
形式。
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(责任编辑 梁艳萍)
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