全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 45~52
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-04-21 接受日期: 2008-09-21
基金项目: 长江学者和创新团队发展计划(IRT0729)和甘肃省自然科学基金(ZS031-A25-037-D 和 3ZS061-A25-064)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: rongz@lzu.edu.cn
E-mail of the first author: daiwei06@yahoo.cn
土壤肥力和物种属性决定亚高寒草甸
实验群落的生产力
代 巍 张 荣* 独占彪 王 璠
(兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,兰州 730000)
摘 要 生物多样性与生态系统功能之间的关系及其形成的内在机制还存在很多争议。为了揭示植物群落生产力
形成的生态学机制, 采用盆栽方法探讨了物种多样性、物种属性以及施肥水平与植物群落生产力之间的关系。研
究结果显示: 在不施肥和每盆施5.0 g磷酸二铵的条件下, 随着物种多样性的增加, 地上生物量增加不显著; 在每
盆施10.0 g磷酸二铵的条件下, 随着物种多样性的增加, 地上生物量显著增加。相对于中华羊茅(Festuca sinensis)
而言, 垂穗披碱草(Elymus nutans)和垂穗鹅观草(Roegneria nutans)对群落生产力的贡献较大, 但在不同施肥水平和
播种密度下, 其影响不完全相同。这表明物种多样性对群落生产力的影响随着土壤肥力的变化而变化; 并且植物
群落生产力受组成群落的物种属性影响较大, 而物种属性又与特定时间和特定生境下资源的利用方式相联系。在
高肥力水平下, 物种多样性之所以对群落生产力具有正效应, 可能是因为高肥力水平增加了可利用的生态位空间,
最终仍体现在物种组合上。因此, 植物群落的生产力与物种多样性之间没有必然的联系, 而与土壤肥力和土壤肥
力决定的物种属性有关。
关键词 物种属性 物种多样性 土壤肥力 群落生产力
SOIL FERTILITY AND SPECIES IDENTITY CONTROL COMMUNITY PRO-
DUCTIVITY IN AN EXPERIMENTAL PLANT COMMUNITY IN AN AREA OF
SUBALPINE MEADOW
DAI Wei, ZHANG Rong*, DU Zhan-Biao, and WANG Fan
Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology, Ministry of Education, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract Aims Our objective was to determine ecological mechanisms of plant community produc-
tivity performance based on study of effects of species diversity, species identity and fertility level on
productivity.
Methods We carried out an experiment with combinations of three plant species (Elymus nutans,
Roegneria nutans and Festuca sinensis) under three different fertility levels in an area of subalpine
meadow in Hezuo County, Gansu Province, China. Using seeds collected in the area, we sowed seeds in
monoculture with sowing densities of 20, 40 and 60 seeds·pot−1, in mixtures with sowing densities of
each pair of species of 20/20, 20/40 and 40/20 seeds·pot−1 and in mixtures of all three species at a sow-
ing density of 20/20/20 seeds·pot−1. We fixed seedling density at half of the sowed density. The pots
were fertilized with 0, 2.5 and 5.0 g of phosphorate ammonium at tillering and jointing stages. There
were five replicates of each treatment. We regularly removed weeds by hand. Aboveground biomass in
each pot was harvested, dried and measured by species by early October.
Important findings Under conditions of no-fertility and fertilizing 5.0 g diammonium phosphate per
pot, aboveground biomass did not increase significantly with increasing species diversity; however, un-
der condition of fertilizing 10.0 g diammonium phosphate per pot, aboveground biomass increased sig-
nificantly with increasing species diversity. Compared with Festuca sinensis, both Elymus nutans and
Roegneria nutans made larger contributions to community productivity. But the effects of different fer-

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tility levels and sowing density were not the same. Results suggest that effects of species diversity on
productivity varied because of variation of soil fertility. Productivity of plant communities may be
mainly influenced by species identity, in correspondence with resource use under the conditions of the
habitat. The high productivity in the high fertility level was caused by species or species assembly,
which can better adapt to the high soil fertilization, rather than by species diversity. Therefore, plant
community productivity does not necessarily relate to plant species diversity, but relates to soil fertility
level and species identity determined by the soil fertility.
Key words species identity, species diversity, soil fertility, community productivity
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.005
生物多样性与生态系统功能之间的关系及其
内在机制是生态学研究的经典问题之一, 对于两
者之间的关系存在着激烈的争论, 迄今为止, 尚
未有一个广为接受的理论或机制可以揭示或解释
两者之间存在的各种关系。究竟是物种多样性还
是物种属性和土壤肥力决定着生态系统的功能？
这是争论的焦点(Mittelbach et al., 2001; Hooper et
al., 2005; Fridley, 2002)。一些生态学家从经典的
种群生物学理论和一些实验证据出发, 认为物种
多样性对生态系统功能有着重要的决定作用
(MacArthur, 1955; Naeem et al., 1994; Tilman,
1999); 另一些生态学家则认为, 前者将与物种多
样性伴同变化的其它因素的效应与物种多样性的
效应混淆了, 可能是“抽样效应”, 而不是物种多
样性本身的实际效应, 生态系统功能更多地受到
物种属性 (物种的生物学特征 )等因素的控制
(Hooper et al., 2005)。有研究表明, 关键种对生态
系统功能的影响比其它物种的影响大(王玉辉和
周广胜, 2004; 胡建忠等, 2005)。因此, 物种多样
性与生态系统功能之间可能不存在必然的联系或
存在不确定关系 (Huston, 1997; Huston et al.,
2000; Grime, 1997)。在自然状态下研究植物群落
的物种多样性和生产力之间的关系时常遭到质
疑 , 因为物种多样性和生产力通常受其它变量
(通常是非生物因素)的影响(Lawton et al., 1998)。
许多研究表明, 土壤养分是自然生态系统生产力
的主导因素, 植物个体和物种间对土壤有限资源
的竞争是影响植物群落物种组成和群落动态的关
键因素, 土壤养分状况往往制约着生态系统的演
替过程和对环境变化的响应(Rubio & Escudero,
2000; Bedford et al., 1999), 且多样性的变化与可
利用性资源成正比, 而与剩余的可利用性资源成
反比(齐相贞等, 2007)。此外, 土壤肥力的变化能
改变群落的物种多样性和物种属性(Hooper et al.,
2005)。因此, 土壤肥力可能掩盖了物种多样性与
生态系统功能之间的关系, 是物种多样性与群落
生产力关系的幕后操纵者(Loreau et al., 2001)。为
揭示物种属性、物种多样性以及土壤肥力与群落
生产力之间的关系, 我们在甘南藏族自治州境内
的兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室高
寒草地生态系统定位研究站——合作站, 采用不
同肥力梯度、物种组成和物种多样性, 探讨了物
种多样性、物种属性以及施肥水平与植物群落生
产力之间的关系, 旨在揭示主导植物群落生产力
形成的生态学机理。
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
本研究在甘南藏族自治州境内的兰州大学干
旱与草地生态教育部重点实验室高寒草地生态系
统定位研究站——合作站进行。该实验站地处青
藏高原东北边缘 , 地理位置为102°53′ E, 34°57′
N, 海拔2 963 m。地势开阔、多风。冬季寒冷漫
长, 夏季温暖而短暂。平均气温为–0.5～3.5 ℃,
极端最高气温28 ℃, 极端最低气温–23 ℃。全年
日照充足。平均降水量545 mm, 集中于7~9月。
平均无霜期48 d。该地区主要自然灾害为霜冻、
冰雹和阴雨。属亚高寒草甸湿润类型, 主要植被
是禾本科、莎草科以及多种双子叶植物。
1.2 材料与方法
实验材料为禾本科多年生草本植物垂穗披碱
草(Elymus nutans)、垂穗鹅观草(Roegneria nu-
tans)和中华羊茅(Festuca sinensis), 它们皆是优
良牧草。2006年8月在研究区采集草种。中华羊茅
是圆锥花序, 垂穗披碱草和垂穗鹅观草是穗状花
序, 但垂穗披碱草的小穗以2或3枚生于穗轴各节,
而垂穗鹅观草的小穗单生于穗轴各节。由于这些
形态上的明显差异, 使得物种混播后在收获时易
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于区分开。
2007年5月, 按表1设计进行播种, 并按照播
种量的一半进行定苗。施肥处理分别为不施肥
(F0)、每盆施5.0 g (F1)和10 g (F2)磷酸二铵, 于分
蘖期(6月25日)和拔节期(8月19日)两次施入 , 每
次施肥量为总量的1/2, 即分别为2.5和5.0 g。由此
共有19×3=57种处理。每个处理设置5次重复。
在出苗前进行浇水以保证出苗, 出苗后停止浇水,
完全依赖天然降水。每周拔草1次。10月初分种刈
割, 留茬3 cm左右, 刈割后将样品在80 ℃下烘干
48 h称重, 用地上生物量代表群落生产力。
采用Shannon-Wiener公式计算植物群落的物
种多样性指数(孙儒泳, 2001)。依据Fridley (2002)
的方法, 用TypeⅠ方差分析描述不同处理对地上
生物量的影响。依照Hector等(1999)和Tilman等
(2001)的方法, 使用线性回归方法分析群落生产
力与物种多样性之间的关系。用SS/SST估计每个
物种对群落生产力的贡献大小(Welden & Slau-
son, 1986)。运用相对产量总和(RYT)=∑(混播中物
种i的生物量 /物种i的单播生物量)和Dmax=[(混播
群落总生物量－混播群落中具有最大单播值的生
物量)/混播群落中具有最大单播值的生物量]两种
方法来估计超产 (Loreau, 1998; Hector et al.,
1999)。按照Loreau和Hector (2001)的方法, 将混
播群落中生产力的增加量(多样性的净效应)分离
出取样效应和互补效应 , 计算公式为: ΔY=YO－
YE=N mean(ΔRY×M)+ N cov (ΔRY,M)。其中, ΔY为
多样性净效应,Yo为混播群落的实际产量,YE为以
单播产量为基础计算出的混播群落期望产量 ,M
为混播群落中各物种单产的平均产量,ΔRY为混播
群落中各物种相对产量的变化量(各物种的实际
相对产量与其期望相对产量之差), N为混播群落
的物种数 , N mean(ΔRY×M)为互补效应值 , N
cov(ΔRY,M)为取样效应值。


表1 单一肥力水平条件下不同播种处理
Table 1 Different sowing treatments at single fertility level
单播 Monoculture Z20 Z40 Z60 P20 P40 P60 E20 E40 E60
混播 Polyculture Z20P20 Z20P40 Z40P20 P20E20 P20E40 P40E20 E20Z20 E20Z40 E40Z20 Z20P20E20
Z、P和E分别是中华羊茅、垂穗披碱草和垂穗鹅观草 Z, P, and E refer to Festuca sinensis, Elymus nutans and
Roegneria nutans, respectively 20、40、60分别指该物种的播种密度(粒/盆) 20, 40, and 60 refer to the sowing density of
the species (seed·pot–1)

2 结果与分析
从表2可知, 肥力水平、物种多样性和物种属
性对地上生物量均有显著影响。这些因素在不同
的方差分析模型中单独列出时, 肥力水平对地上
生物量的贡献最大, 能解释不同样方中生物量变
化的92.6%。当不考虑物种属性的影响时, 物种多
样性只占群落生物量总平方和的0.3%, 当考虑物
种属性的影响时, 物种多样性对地上生物量没有
显著影响。
2.1 不同肥力条件下物种多样性对地上生物量
的影响
随着肥力增加 , 地上生物量显著增加 (p＜
0.01＝(图1)。不同肥力梯度下, 地上生物量与物
种多样性的线性回归结果显示: 在低肥力(F0)和
中等肥力(F1)条件下 , 物种多样性对地上生物量
的 影 响 不 显 著 (y=0.266x+2.877, p=0.08; y=
0.637x+18.19, p = 0.37); 在高肥力水平(F2)下, 地
上生物量随物种多样性的增加显著增加 (y=
2.097x+29.371, p = 0.02), 并随着肥力的增加, 回
归线的斜率也呈上升趋势(图1)。据此推测, 在一
定肥力水平下, 物种多样性与群落生产力没有必
然联系, 而在高肥力水平下, 物种多样性之所以
对群落生产力具有正效应, 可能是因为高肥力水
平增加了可利用生态位空间, 最终体现在物种组
合上。
肥力梯度处理对相对产量总和(Relative yield
total, RYT)有显著影响(p＜0.05), 尽管RYT在F0和
F1肥力条件下差异不显著 , 但在F2肥力条件下 ,
RYT明显高于F0和F1肥力下的RYT, 同时在各个肥
力水平下, RYT＞1(图2a), 说明混播群落中普遍
存在超产现象, 这表明不同物种间生态位是互补
的。这与图2b的结果一致, 即在各个肥力水平, 互
补效应均大于零, 并随着肥力的增加互补效应增
加, 说明在不同肥力条件下均存在互补效应, 且肥
力对互补效应的正作用有极显著影响(p＜0.01)。

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表2 两种Type I SS方差分析模型描述处理效应对地上生物量的影响
Table 2 Effects of two types of I SS ANOVA models for describing treatment effects on aboveground biomass
变异来源
Source of variation
自由度
Degree of freedom
平方和
Sum of square
方差
Mean square
F值
F value
模型A Model A
物种多样性Species diversity (SD) 3 119.431 39.810 3.924**
肥力水平Fertility levels (FL) 2 35 184.026 17 592.013 1 733.843***
物种多样性×肥力水平 (SD×FL) 6 81.229 13.538 1.334
误差 Error 259 2 627.880 10.146
模型B Model B
肥力水平 Fertility levels (FL) 2 35 184.508 17 592.254 1 989.159***
Z10 1 17.751 17.751 2.007
Z20 1 0.450 0.450 0.051
Z30 1 3.766 3.766 0.426
P10 1 4.522 4.522 0.551
P20 1 186.348 186.348 21.070***
P30 1 113.049 113.049 12.783***
E10 1 6.695 6.695 0.757
E20 1 24.445 24.445 2.764
E30 1 127.174 127.174 14.380***
物种多样性 Species diversity (SD) 3 70.931 23.644 2.673
误差 Error 256 2 272.926 8.844
模型A包含物种多样性、肥力水平的影响以及肥力水平与物种多样性交互作用的影响, 而没有考虑物种属性的其它
影响 Model A includes the effects of species diversity, fertility levels and the diversity-fertility levels interaction without
considering other aspects of species identity 模型B描述的是在考虑特殊物种的影响后物种多样性的其它效应 Model B
describes the residual effects of diversity after accounting for the effects of particular species ** p＜0.01 *** p＜0.001
Z、P和E分别指中华羊茅、垂穗披碱草和垂穗鹅观草 Z, P, and E refer to Festuca sinensis, Elymus nutans and Roegneria
nutans, respectively 10、20、30分别指该物种的个体数 10, 20, and 30 refer to the number of planting species





图1 不同肥力梯度下物种多样性与地上生物量
之间的关系
Fig. 1 Relationships between species diversity and
aboveground biomass at different fertility levels
□ : 不施肥 No-fertilization ○ : 每盆施5.0 g磷酸
二铵 Fertilizing 5.0 g diammonium phosphate per pot △:
每盆施10.0 g磷酸二铵 Fertilizing 10.0 g diammonium
phosphate per pot
用Dmax值, 一个更加保守的方法估计超产, 同样
是在不同的肥力水平下 , 发生了超产 , 这与RYT
对超产的预测相一致, 虽然F1肥力条件下Dmax值
要比F0肥力下的Dmax低一些。
在F1和F2肥力水平条件下, 取样效应变化幅
度较大, 但在任一肥力水平下, 取样效应平均值
都接近零(图2c), 这表明取样效应对肥力的变化
反应不明显。进一步分析表明, 肥力处理和物种
多样性对取样效应均没有显著影响(p＞0.05)。
用“分离添加效应”方法估计多样性净效应 ,
在各个肥力水平下, 其值总是大于0, 并且随着肥
力的增加, 物种多样性对群落生产力的正效应显
著增加(p＜0.01)(图2d), 这表明物种多样性对混
播群落生产力存在正效应, 且这种正效应受肥力
水平的影响。
2.2 不同肥力条件下物种属性对地上生物量的
影响
在相同肥力、相同物种多样性条件下, 地上
生物量的差别很大(图1), 这说明不同的物种或物
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种组合对群落生产力的贡献不同。单独分析不同
物种和播种密度对地上生物量贡献大小时, 只有
P20、P30和E30 (P和E分别代表垂穗披碱草和垂穗鹅
观草, 10、20和30分别是指该物种的个体数。如
P20指垂穗披碱草的个体数是每盆20株)对地上生
物量有极显著影响, 其它物种和播种密度对地上
生物量影响不显著(表2), 这表明不同物种和播种
密度对群落生产力的贡献不同。P10、P20、P30、
E20和E30对肥力的变化反应较为敏感 , 其它物种
组合对肥力的反应变化较小(图3), 说明不同物种
和播种密度对肥力的反应不同。在F0肥力下, P10
和E30对地上生物量有很大贡献, 但在F1肥力下其
贡献急剧下降, 而P10在高F2肥力与F1肥力下对地
上生物量贡献都很小, 但E30在F2肥力下的贡献又
几乎回复到F0肥力水平时的大小。P30和E20在F0
肥力下对地上生物量贡献较小, 在F1和F2肥力下,
其贡献趋势为先增加后减小。随着肥力的增加 ,
P20对地上生物量的贡献逐渐升高。并且沿着肥力
梯度的变化, P30和E30的权衡是重要的(图3)。这说
明, 即使是同一个物种对不同肥力的反应也不完
全相同, 植物群落要实现较高的生产力需要有对
较高肥力适应较好的物种或物种组合。综上所述,
我们认为植物群落生产力主要是由土壤肥力和物
种属性决定的, 而与物种多样性没有必然的因果
关系。
3 讨 论
3.1 物种属性(特性)而非物种多样性决定着群落
生产力
物种多样性与群落生产力之间关系的核心问
题是探讨多样性-生产力关系模式产生的作用机
理。物种多样性与生产力之间的正相关是建立在



图2 不同肥力梯度下的相对产量总和、互补效应、取样效应和多样性净效应的大小
Fig. 2 Magnitude of relative yield total, complementarity effect, selection effect and net effect of diversity
at different fertility levels
F0: 不施肥 No-fertilization F1: 每盆施5.0 g磷酸二铵 Fertilizing 5.0 g diammonium phosphate per pot F2: 每盆施
10.0 g磷酸二铵 Fertilizing 10.0 g diammonium phosphate per pot


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图3 不同肥力条件下特定物种出现或缺失
对地上生物量的影响
Fig. 3 Effects of presence or absence of certain species on
aboveground biomass at different fertility levels
10、20和30分别指该物种的个体数 10, 20 and 30
refer to the number of planting species, respectively F0、
F1、F2: 见图2 See Fig. 2 Z、P、E: 见表2 See Table 2


初始生态条件相似的基础上, 并通过控制物种多
样性来实现的(Tilman, 1996; Hector et al., 1999)。
一般认为, 取样效应与互补效应在实现高产的过
程中发挥作用, 即高物种多样性组合中包含高产
潜力的物种以及不同物种发生资源利用上互补的
可能性增加(Loreau & Hector, 2001)。但无论是取
样效应还是互补效应, 都说明群落生产力是由物
种属性决定的, 而不是由物种多样性决定。这是
因为, 在取样效应占主导地位的群落中, 单个种
的作用(竞争优势种或关键种)对群落生产力的影
响最大(Aarssen, 1997; Huston, 1997), 因此混播
群落的生产力不会超过群落中最高产物种的单
产, 即不存在超产现象(Loreau, 1998)。也就是说,
群落生产力更多地受到物种属性(物种的生物学
特征)的控制 , 与物种多样性可能不存在必然联
系。
在本实验中, 各个肥力条件下都存在超产现
象, 并且取样效应的平均值接近于零, 说明互补
效应是影响群落生产力的主要机制。该实验结果
基本上与Loreau和Hector (2001)对欧洲草地的实
验结果相吻合, 认为互补效应对群落生产力的贡
献较大。物种间由于生态位的互补, 物种数多的
群落中生物所占据的空间位置较广, 因此多样性
高的群落能有效地利用各种资源, 生产出较高的
生产力(王长庭等, 2008)。也就是说, 多样性的增
加使群落中物种形态特性、物候特征、生理特征
(如根系深度、冠层高度、生长速度、光合速率、
竞争能力以及对不良环境的耐受能力等)的多样
化增加, 从而可实现对有限资源在不同的时间、
空间, 以不同的方式进行利用, 达到对有限资源
最大限度的利用 , 进而导致群落生产力的提高
(Tilman et al., 1997; Hooper, 1998; Loreau, 1998)。
从理论上讲, 物种间功能特征差异越大, 多样性
对群落生产力的影响就越大(Dukes, 2001; 张全
国和张大勇, 2002)。然而, 互补效应的产生是特
定物种组合, 而不是随机物种组合的结果(Tilman
et al., 1997; Hooper, 1998)。这同样说明群落中的
物种属性, 或者说那些相对较少的物种很可能是
群落生产力的主要贡献者 , 而不是物种多样性
(Schwartz et al., 2000)。
许多研究表明, 物种多样性与群落生产力呈
正相关是建立在物种多样性与平均生产力的前提
下得出的结论(Tilman et al., 2001)。然而, 当分析
所有样方的数据时, 我们发现: 在相同物种多样
性水平下, 不同物种组合的生产力差别很大; 在
不同多样性水平下, 物种多样性和生产力会出现
各种不同的关系, 高物种多样性样方未必有高的
生产力。本实验同样得出了类似的关系, 并且在
相同物种多样性水平、相同肥力条件下, 垂穗披
碱草与垂穗鹅观草组合的生产力要比垂穗披碱
草、垂穗鹅观草与中华羊茅组合的生产力高。这
说明群落生产力高产的实现, 是由那些高产物种
或能实现高产的物种组合决定的(Aarssen, 1997;
Wardle, 1999), 而与物种多样性没有直接的关系。
3.2 土壤肥力通过决定群落的物种属性而控制
群落生产力
研究结果显示, 在低、中肥力水平下, 物种多
样性对群落生产力无显著影响, 仅在高肥力水平
下, 群落生产力随着物种多样性的增加而显著增
加(图1)。可能因为本实验选择的是3种禾本科植
物, 它们在生长发育过程中所需要的资源基本相
同, 在土壤养分较低的情况下, 互补效应对生产
力的促进作用在较低的多样性水平已达到饱和
(Hooper, 1998), 此时再增加物种多样性, 无论在
时间上还是空间上都没有可利用的资源。因此在
低肥力条件下, 物种多样性对群落生产力没有显
代 巍等: 土壤肥力和物种属性决定亚高寒草甸
1 期 实验群落的生产力 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.005 51
著的影响, 互补效应或者超产现象不明显。而在
高肥力水平下, 在物种多样性很低时, 有些资源
未得到充分利用, 此时随着多样性的增加, 未被
利用的资源可以被增加的物种所利用(Tilman et
al., 1997), 所以随着物种多样性的增加, 群落生
产力显著增加。因此, 可利用性资源能决定并改
变物种多样性和群落生产力之间的关系(贺金生
等, 2003; Fridley, 2002)。已有的研究表明, 物种
多样性与群落生产力之间的关系随着环境因素的
增强(如CO2浓度的升高和土壤肥力的增加)而增
强(Reich et al., 2004; Fridley, 2002; Reich et al.,
2001; He et al., 2002)。然而, 诸多研究表明, 在自
然群落中, 伴随着土壤肥力的提高, 将降低有限
资源的空间异质性, 使生境变得更均匀, 从而使
种间竞争强度提高, 物种排除过程加速, 最终导
致物 种多 样性 的降 低 (Abrams, 1995; Grime,
1997), 其结果是, 高肥力水平下的高生产力主要
是由少数对高土壤肥力适应性更好的物种来实现
的。同时, 土壤肥力的不同也会造成植物特性的
差异, 如植物在养分丰富的环境中能选择性地改
变其根部的生长 , 从而增加养分的吸收 (Grime,
1997)。因此, 群落的物种属性及其所对应的物种
相对多度分布格局受土壤肥力以及气候条件的驱
动, 不同的土壤肥力导致不同的物种组成和多样
性形式(Fridley, 2002; Dimitrakopoulos & Schmid,
2004)。
我们推测, 物种多样性与群落生产力之间可
能没有必然的因果关系 , 如果存在着某种关系 ,
那么这种关系是通过气候与土壤肥力水平所共同
决定的群落物种组成与生产力联系起来的, 或者
说, 在一定的气候环境条件下, 土壤肥力通过决
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