全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (2): 159–166 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00159
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-01-28 接受日期Accepted: 2010-05-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liuqijing@gmail.com)
长白山高山苔原雪斑大白花地榆群落土壤氮素动
态与生产力的关系
徐倩倩 璟刘琪 * 张国春
北京林业大学林学院省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083
摘 要 在高山苔原冬季积雪覆盖的群落生长季短, 但明显比周围群落生长茂盛。为了说明雪斑地段群落生长机理, 对长白
山苔原雪斑土壤氮素动态以及大白花地榆(Sanguisorba sitchensis)群落生产力进行了连续测定。雪斑群落土壤冬季相对温暖,
最低日平均温度–1.4 , ℃ 裸露地段–16.9 , ℃ 全年水分条件充足; 积雪期凋落物分解和氮矿化均在进行, 土壤具有很高的氮素
含量及矿化速率。大白花地榆地上部分净初级生产力为4 046 kg·hm–2·a–1。正是独特的水热条件和养分条件, 以及具有很大的
叶面积同化器官, 高山苔原雪斑地段的大白花地榆群落才得以维持生存并表现出很高的生产力水平。
关键词 群落生产力, 水解氮, 养分循环, 积雪
Soil nitrogen dynamics and productivity of snowpack Sanguisorba sitchensis community in
alpine tundra of Changbai Mountain, China
XU Qian-Qian, LIU Qi-Jing*, and ZHANG Guo-Chun
Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Department of Forest Sciences, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract
Aims Snowpack plant communities in alpine tundra are active in comparison with surrounding vegetation, de-
spite the short growing season due to thick snow cover. Our objective was to understand the growth mechanism of
snowpack communities.
Methods The nutrient dynamics and primary productivity of snowpack Sanguisorba sitchensis community in
alpine tundra of Changbai Mountain was investigated in different seasons.
Important findings Soil temperature under snowpack during winter was warmer than snow-free areas, and the
minimum temperature was significantly higher. Litter decomposition and nitrogen mineralization under snowpack
were active even in winter, and nitrogen content was high with rapid mineralization. Annual net primary produc-
tivity was 4 046 kg·hm–2·a–1. The unique hydro-thermo conditions, nutrient cycling features and high leaf area
index were key factors maintaining community structure and primary productivity.
Key words community productivity, hydrolysable nitrogen, nutrient cycling, snow cover

积雪是高山苔原和北极苔原生态系统一个很
重要的生境因素, 它以各种方式影响着群落气候学
特征、植物生长和群落组成。在高寒地带, 由于风
和地形的共同作用, 使凹洼地段的积雪明显比周围
厚、残留时间长, 称之为雪斑(snowpack, snow patch,
snowdrift)。生长在雪斑地段的群落称之为雪斑群
落。冬季无积雪覆盖的地段称为非雪斑地段, 其上
生长的群落为非雪斑群落(snow-free community)。
大量研究证实, 积雪分布的空间格局和植被类
型以及植物种类之间存在密切的联系(Evans et al.,
1989; Walker et al., 1993; Odland & Munkejord,
2008)。冬季积雪通过影响土壤温度以及土壤冻结过
程控制着土壤生物化学、微生物和植物的生理过程
(Campbell et al., 2005; Sturm et al., 2005), 这种控制
影响作用一直持续到生长季节。全球气候变暖, 苔原
带积雪覆盖变薄, 持续期变短尤其明显(Laternser &
Schneebeli, 2003; Mote et al., 2005), 高山苔原雪斑群
落如何响应环境变化、人类如何保护受威胁的植物
种类, 这些问题应该引起重视, 开展广泛研究。
长白山具有我国唯一典型的高山苔原。据作者
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观察, 雪斑地段的积雪时间长, 群落生长季节短,
但群落生长比周围茂盛, 说明雪斑群落具有充分利
用短暂生长季节的优势。然而, 雪斑地段是靠什么
机制维持群落的茂盛生长, 目前还不是很清楚。本
研究测定了雪斑大白花地榆(Sanguisorba sitchensis)
群落土壤温湿度、养分含量和群落生物量, 以了解
积雪对大白花地榆群落生产力形成产生的影响及
这种影响是如何发挥作用的。
1 试验地概况和研究方法
1.1 试验地概况
试验地位于长白山苔原带, 属于苔原-冰缘型
生态气候。主要气候特征为严寒、高湿、风大。常
年气温低, 冬季严寒漫长, 春季寒冷, 夏季温凉而
短促, 没有真正的夏天。环境严酷, 无乔木生长, 只
有小灌木、多年生草本、苔藓地衣等植物, 组成了
地毯式苔原植被。
研究对象主要为大白花地榆群落, 下文简称地
榆群落。地榆, 蔷薇科多年生草本, 营养期无主轴,
只有基生叶, 叶片为复叶, 7–11片小叶。本文将复叶
作为株来调查生物量。穗状花序直立, 长圆柱形,
花期7–8月。在长白山北坡选取3个样点, 分别位于
海拔2 260 m (06样地, 样点编号06, 128°04′06′′ E,
42°02′27′′ N)和海拔2 036 m (07样地, 样点编号
070601, 128°04′10′′ E, 42°02′56′′ N)。由于微地形的
差异, 样点06的积雪厚度为2–3 m, 样点070601积
雪厚度超过4 m。地榆群落沿沟谷两侧呈带状分布,
宽度一般不超过10 m。在背风坡的积雪地段, 群落
呈斑块状分布 , 一般直径不超过10 m。在样点
070601附近全年无积雪的非雪斑地段设样点3, 样
点 编 号 070603, 群 落 类 型 为 高 山 笃 斯 越 桔
(Vaccinium uliginosum var. alpinum)群落。大白花地
榆群落, 优势种为大白花地榆, 占95%以上, 有少
量的高山红景天(Rhodiola sachalinensis)。高山笃斯
越桔群落, 优势种为高山笃斯越桔, 占90%以上,
其次是宽叶仙女木(Dryas octopetala var. asiatica)、
苞叶杜鹃(Rhodoendron redowskianum)、大苞柴胡
(Bepleurum euphorbioides)、长白岩菖蒲 (Tofieldia
coccinea) 、越桔 (Vaccinium vitisidaea) 、珠芽蓼
(Polygonum vivoparum)、长白棘豆(Oxytropis aner-
tii)。
在海拔2 036 m处观测气温, 记录频度为1 h间
隔。根据2008-07-03至2009-07-03观测结果, 该海拔
年平均气温–1.6 , ℃ 日极端最高气温达28.1 , ℃ 日
极端最低气温达–34.8 ; ℃ 温暖指数25.6 , ℃ 寒冷
指数–44.9 ; ℃ 平均温度大于0 ℃的日数为184天,
平均温度大于10 ℃的日数为87天(图1)。
1.2 研究方法
实验从2006年开始, 包括土壤温湿度观测、土
壤取样、土壤野外培养和室内培养、土壤与植物养
分分析和群落调查等。
土温观测 采用StowAway Tidbit自动记录温
度计观测土温(Onset, Menlo Park, USA)。温度计设
置深度5 cm, 全年连续观测, 每隔1 h自动记录一
次。本研究对温暖指数(月平均温度高于5 ℃部分的
累积)和寒冷指数(月平均温度低于–5 ℃部分的累
积)进行了计算。
土壤湿度观测 采用清胜电子科技公司生产
的水分记录仪观测土壤水分。水分仪探头长约6 cm,
将其垂直插入样点具有代表性的位置, 插入深度10
cm, 观测频度1 h。样点070601和070603均测定全年
土壤水分数据, 观测时间为2007–2008年。
土壤取样 样点070601, 2007和2008年均采
样。5、6、8和10月取样, 分别代表地榆群落的融雪
期、解冻期、生长旺盛期、落叶休眠期。选取群落
的典型地带采集表层土, 搅拌混匀, 在当地冷冻处
理后密封状态运回实验室。鲜土状态去除杂质、石
块和可见的粗根, 过0.5 mm土壤筛, 然后存放在



图1 长白山高山苔原月平均气温的变化(海拔2 036 m,
2008-07-03–2009-07-03)。
Fig. 1 Variation of monthly average air temperature in alpine
tundra of Changbai Mountain (altitude 2 036 m, 2008-07-
03–2009-07-03).
徐倩倩等: 长白山高山苔原雪斑大白花地榆群落土壤氮素动态与生产力的关系 161

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–40 ℃的冰箱以备分析。2008年5月, 样点070601尚
是积雪覆盖, 无法在固定样点采样, 而是在雪斑边
缘采样(其值作为参考)。关于容重, 用100 cm3体积
的环刀取样, 3次重复求平均。
土壤野外培养 土壤野外培养试验目的在于
分析雪斑和非雪斑地段土壤养分含量差异是否显
著。将从雪斑地榆群落采集的散土混匀, 取一定量
分析现状背景值, 其余土样装入若干PVC管中(直
径5 cm, 管长10 cm), 保持一定的紧实度, 将一部
分装好的PVC管土柱重新放入原土穴中, 即为原位
培养, 另一部分PVC管土柱放入非雪斑地段的高山
笃斯越桔群落中, 即为移位培养。原位培养和移位
培养是对群落有无积雪覆盖的模拟试验。
土壤室内培养 将野外采集的地榆群落现状
土, 平均分为5份, 装入自封袋并置于–15、–7.5、
–0.5、7.5和15 ℃的恒温箱中, 避光培养30天左右。
为保持土壤样品的湿度和空气流通, 自封袋口留微
缝, 透气保湿。用StowAway Tidbit自动记录温度计
监测培养箱体内实际温度。采用离子色谱法测定
NH4+和NO3–含量, 每个样品做3次重复, 以确定土
样的净矿化速率和硝化速率。计算方法: 土壤净矿
化速率 = (培养后的无机氮量–培养前的无机氮量)/
培养天数; 土壤净硝化速率 = (培养后的NO3–量–
培养前的NO3–量)/培养天数。
养分分析 采用稀释热法测定土壤中有机质
的含量, 此有机质为活性有机质; 用凯氏定氮法测
量土壤中全氮的含量和植物氮含量; 采新鲜土样,
用碱解扩散法测定水解氮含量。每个样品做3次重
复。
群落生产力调查 样点070601调查群落特征
和地上生物量。共做了4期调查, 分别为2009-07-05、
2009-08-01、2008-08-24、2007-08-29。2009-07-05
采用地上全收获法; 2009-08-01查数样方内地榆的
复叶数, 按高度级别测定单株复叶生物量; 2008-
08-24分别营养复叶和果枝查数高度和株数, 同时
采集10片以上复叶, 测小叶生物量占总生物量的比
例; 2007-08-29调查样方种类、株数和高度。样方面
积50 cm × 50 cm, 样方数量3或5个。植物样品在85
℃下烘干至恒重以求算水分系数。
比叶面积与叶面积指数 采摘40片新鲜健康
的地榆小叶, 扫描(300 dpi)后, 用图像处理软件计
算单片小叶面积, 烘干称重, 计算比叶面积, 根据
群落生物量计算叶面积指数。
凋落物分解 在样点070601, 采集群落的凋落
物, 称重后分装入袜袋, 设置在原群落中。把适量
凋落物带回实验室, 烘干称重(85 ), ℃ 计算干物质
率。此项工作在2008-08-24进行, 每3个样品为一组。
于2008-10-16、2009-07-05各取一组, 2009-10-03取
剩下的2组。
2 结果
2.1 土壤温湿度特征
样点06年平均温度2.5 , ℃ 最冷月平均温度
–1.4 , ℃ 最低日平均温度–1.5 , ℃ 平均温度≥1 ℃
的日数为109天; 样点070601的年平均温度3.9 , ℃
最冷月平均温度–1.0 , ℃ 平均温度≥1 ℃的日数为
142日; 样点070603年平均温度–0.1 , ℃ 最冷月平
均温度–14.7 , ℃ 最低日平均温度–16.9 , ℃ 寒冷指
数–22.9 , ℃ 平均温度≥1 ℃的日数为151天(表1)。
将正负0.99 ℃范围全部视为积雪, 则样点06积雪日
数为178天 , 样点070601积雪日数为193天 , 样点
070603积雪日数为74天。两处雪斑群落土壤寒冷指
数均为0 , ℃ 比非雪斑群落(样点070603)温度条件
优越。日平均温度变化, 样点06变动幅度最小为
16.6 , ℃ 样点070601为18.2 , ℃ 样点070603最剧烈
为33.2 ℃ (图2)。雪斑群落和非雪斑群落, 日平均温
度从0 ℃以下升高到0 ℃以上时, 几乎直线上升,
而且0–10 ℃的日数非常少, 仅有10天左右。
样点070601, 雪斑群落地榆土壤含水率全年维
持较高的水平, 生长季节高达60%左右, 非雪斑地
段高山笃斯越桔群落土壤的含水率基本维持在40%
以下。6月3日雪斑地榆群落土壤含水率接近100%,
这是积雪融化的结果。总的来看, 水分因子不是群
落生长的限制因子。积雪期间, 土壤尚有一部分液
态水, 为微生物活动创造了有利条件。
2.2 养分特征
土壤全氮、有机质 土壤全氮含量在雪斑地段
和非雪斑地段差别不显著, 有机碳含量非雪斑地段
约为雪斑地段的2倍, C/N雪斑地段为12.61:1, 非雪
斑地段为23.86:1。雪斑地段土壤全氮、有机质含量
生长季前期最大, 落叶休眠期最小, 呈现随生长季
节推移逐渐减少的趋势; 非雪斑地段全氮、有机质
含量随季节变化不显著。
水解氮季节动态 地榆群落的土壤容重是0.92
162 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (2): 159–166

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表1 长白山高山苔原土壤温度特征
Table 1 Soil temperature characteristics in alpine tundra of Changbai Mountain
项目 Item 样点06
Sampling point 06
样点070601
Sampling point 070601
样点070603
Sampling point 070603
年平均温度 Yearly average temperature ( )℃ 2.5 3.9 –0.1
最冷月平均温度 Mean temperature of coldest month ( )℃ –1.4 –1.0 –14.7
最热月平均温度 Mean temperature of warmest month ( )℃ 12.3 13.6 13.0
最低日平均温度 Minimum daily mean temperature ( )℃ –1.5 –1.3 –16.9
最高日平均温度Maximum daily mean temperature ( )℃ 15.1 16.9 16.3
日极端最高温度 Extreme high mean temperature ( )℃ 20.5 19.3 21.8
日极端最低温度 Extreme low daily temperature ( )℃ –1.5 –1.3 –17.8
温暖指数 Warmth index ( )℃ 15.6 25.4 21.2
寒冷指数 Coldness index ( )℃ 0.0 0.0 –22.9
平均温度>0 ℃日数 Number of days with daily temperature > 0 ℃ 187 279 179
平均温度≥1 ℃日数 Number of days with daily temperature ≥1 ℃ 109 142 151
平均温度[–0.99, 0.99 ]℃ 日数Number of days with daily temperature at
[–0.99, 0.99 ]℃
178 193 74
平均温度≤–1 ℃日数 Number of days with daily temperature ≤–1 ℃ 79 31 141
平均温度≤0 ℃日数 Number of days with daily temperature ≤0 ℃ 179 87 187
极端最低温度≤0 ℃日数 Number of days with extreme low tempera-
ture ≤ 0 ℃
179 91 211
06, 海拔2 260 m, 雪斑; 070601, 海拔2 036 m, 雪斑; 070603, 海拔2 036 m, 非雪斑。
06, altitude 2260 m, snowpack; 070601, altitude 2 036 m, snowpack; 070603, altitude 2 036 m, snow-free.


图2 长白山高山苔原土壤日平均温度变化及其与地表状态的关系(2008)。
Fig. 2 Variation of daily soil temperature in relation with surface status in alpine tundra of Changbai Mountain (2008).


g·cm–3。样点070601, 2007年采样的地榆群落土壤,
从6月份到10月份, 土壤水解氮逐渐降低, 特别是
在2007-06-26–2007-08-30降幅很大, 这一时期又恰
好是植物快速生长时期, 吸收了较多的养分。2008
年水解氮含量变化趋势与2007年相同, 而且对应月
份的绝对含量基本相等(图4)。
土壤野外培养 2个样点冬季有雪覆盖均比无
雪覆盖的土壤水解氮含量高。样点06原位培养比移
位培养水解氮含量高出49 kg·hm–2, 样点070601原
位培养比移位培养高出20 kg·hm–2 (表3)。
土壤室内培养 地榆群落土壤在室内培养条
件下 , 氮矿化速率随温度升高而增加。低温区
–15.20 – –0.93 , N℃ 矿化速率增加了0.177 kg·hm–2·
d–1, 说明在低温条件下微生物仍然活跃, 存在微生
物氮矿化, –0.93–7.58 , ℃ 氮矿化速率增幅最大, 在
这一温度区间段增加3倍多, 7.58–14.83 , ℃ 氮矿化
徐倩倩等: 长白山高山苔原雪斑大白花地榆群落土壤氮素动态与生产力的关系 163

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图3 长白山高山苔原土壤质量含水率的季节变化。
Fig. 3 Seasonal dynamics of soil water mass fraction in alpine tundra of Changbai Mountain.


表2 土壤养分与有机质含量
Table 2 Soil nutrients and organic matter content
样地
Site
采样日期
Sampling date
全氮
Total N (g·kg–1)
有机质
Organic matter (g·kg–1)
有机碳
Organic C (g·kg–1)
碳氮比
C/N
雪斑 Snowpack 2007-06-26 4.66 103 59 12.77
雪斑 Snowpack 2008-08-22 3.74 85 49 13.14
雪斑 Snowpack 2007-10-16 2.91 60 35 11.93
平均 Mean 3.77 82 48 12.61
非雪斑 Snow-free 2007-06-26 2.98 135 78 26.32
非雪斑 Snow-free 2008-08-22 3.42 133 77 22.59
非雪斑 Snow-free 2007-10-16 3.99 156 90 22.66
平均 Mean 3.46 141 82 23.86





图4 样点070601大白花地榆群落土壤水解氮含量的季节动
态(平均值±标准偏差)。
Fig. 4 Seasonal dynamics of soil hydrolyzable nitrogen content
in Sanguisorba sitchensis community at sampling point 070601
(mean ± SE).
表3 原位和移位培养土壤水解氮比较
Table 3 Soil hydrolyzable nitrogen contents of soil of on-site
and off-site incubation
样点
Sampling point
状态
Status
培养时间
Incubation
period
水解N含量
Hydrolyzable N
content (kg·hm–2)
06 原位
On site
2006-06-28–
2008-08-23
441
06 移位
Off site
2006-06-28–
2008-08-23
392
070601 原位
On site
2007-08-30–
2008-08-21
257
070601 移位
Off site
2007-08-30–
2008-08-21
237
样点同表1。
Sampling point see Table 1.

速率增速减小, 最终达最大值1.141 kg·hm–2·d–1 (图5)。
地榆群落土壤净氮矿化速率随温度变化拟合
方程, 选用指数方程和线性方程。指数方程y =
0.3702e0.0829x, R2 = 0.9596, 线性方程 y = 0.0377x
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图5 大白花地榆群落土壤室内培养净矿化速率同温度的关
系。
Fig. 5 N net mineralization rates of soil from Sanguisorba
sitchensis community in relation with temperature under indoor
incubation.


+ 0.5367, R2 = 0.8978; y为净氮矿化速率(kg·hm–2·d–1),
x为日平均温度( )℃ 。指数方程拟合效果优于线性方
程。将地榆群落样点不同海拔高度(2 260和2 036 m)
的土壤日平均温度带入方程累加计算, 得到地榆
群落土壤全年氮矿化量 , 指数方程结果185.874–
212.060 kg·hm–2·a–1, 线性方程结果231.533–250.112
kg·hm–2·a–1, 线性方程结果大于指数方程。
凋落物分解 样点070601, 地榆群落凋落物分
解率, 生长旺盛期到生长末期为8.6%, 冬季积雪期
为9.8%, 相对较高, 说明在整个冬季微生物仍在活
动并且存在养分归还现象, 全年分解率为28.7% (表
4), 说明地榆虽为草本植物, 但完全分解需要不止
一年的时间。
2.3 地榆群落生产力动态
地榆的小叶生物量占地上部分总生物量的
63.9%。每片复叶的平均小叶数是9片, 单片小叶平
均干重0.032 g, 面积10.30 cm2, 比叶面积322.8
cm2·g–1, 叶面积指数9.6。
地榆群落平均盖度达98%。生长初期(2009-
07-05)群落优势高为9 cm, 生长旺盛期(2008-08-24)
时, 群落优势高已经达到40 cm。而且随着生长季节
的推进, 单株干重明显增加, 仅8月份就增长了1
倍。地榆的年均生长量 , 生长旺盛期达3 920
kg·hm–2·a–1 (表5)。复叶重量和高度呈紧密的线性相
关, y = 0.0186x – 0.2766, R2 = 0.98, y为单株干重(g),
x为植株高度(cm)。
表4 大白花地榆群落凋落物的分解率
Table 4 Litter decomposition rate of Sanguisorba sitchensis
community
时期
Period
分解率
Decomposition ratio (%)
2008-08-24–2008-10-16 0.086
2008-08-24–2009-07-03 0.184
2008-08-24–2009-10-14 0.373


表5 大白花地榆群落结构
Table 5 Structure of Sanguisorba sitchensis community
样点070601
Sampling point 070601
2009-07-05 2009-08-01 2008-08-24
密度 Density (stem·m–2) 392 920 615
高度 Height (cm) 9 50 40
盖度 Coverage (%) 76.7 100.0 98.0
单株干重 Individual dry
weight (g·stem–1)
0.072 0.353 0.637
年生长量 Annual growth
(kg·hm–2·a–1)
280 3 250 3 920
样点同表1。
Sampling point see Table 1.


地榆群落6月上中旬进入生长季节, 此时土温
较低, 且尚有少量积雪(2007年观测), 处在萌芽期,
7月份后, 温度适宜, 阳光充足, 进入了生长速生
期 , 仅7–8一个多月 , 生长量增长近91.38%, 达
3 247 kg·hm–2·a–1。将8月底调查的地上部分生物量
作为地榆地上部分净初级生产力4 046 kg·hm–2·a–1。
地榆植物体氮含量为3.981%。因此, 地榆群落植物
体的年氮含量为161 kg·hm–2·a–1 (表6)。地榆群落土
壤6–8月水解氮减少131 kg·hm–2 (图4), 而植物体内
8月末氮含量为161 kg·hm–2, 说明在生长季节期间,
植物吸收使土壤氮减少。
3 讨论
本文通过野外土温观测、养分动态测定。生产
力调查, 分析了长白山苔原雪斑地榆群落的养分季
节动态以及群落特征, 从积雪对土壤温度和养分供
应角度, 初步揭示积雪对高山苔原群落的维持作用。
雪斑独特的水热条件和养分条件, 加上群落具有很
大的叶面积同化器官, 使得生产力处于较高水平。
3.1 雪斑群落土壤氮矿化的影响因素
土壤中高有机质和全氮为生物提供了丰富的
矿化底物, 有利于提高土壤微生物的活性, 促进土
壤氮矿化 (Kitayama, 1996; Bremer & Kuikman,
1997; Sánchez et al., 1997; 李菊梅等, 2003)。雪斑土
徐倩倩等: 长白山高山苔原雪斑大白花地榆群落土壤氮素动态与生产力的关系 165

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00159
表6 大白花地榆群落地上生物量和植物有机碳和氮储量
Table 6 Biomass, organic C and N content of Sanguisorba sitchensis community

壤和非雪斑土壤有机质含量高达82和141 g·kg–1 (表
2), 与前人在长白山北坡海拔2 000 (121 g·kg–1)和
2 100 m (100 g·kg–1)处的结果在统计意义上不存在
显著差异(郝占庆和郭水良, 2003)。长白山苔原带如
此高的有机质含量, 与火山灰、 较厚的腐殖质层和
地毯式植被覆盖有关。有机质中C/N低利于促进土
壤有机氮矿化, C/N高则会促进矿质氮的生物固定
(李紫燕等, 2008), 外国学者认为, C/N小于15:1时,
在土壤矿化作用一开始, 有机质所提供的有效氮量
就会超过微生物同化量, 使植物有可能从有机质矿
化过程中获得有效氮的供应(Vitousek et al., 1982)。
雪斑土壤C/N在3个季节测定的结果都小于15:1 (表
2), 为土壤高矿化量提供了物质基础。
土壤温湿度是影响土壤氮矿化的最主要因素。
温度、水分对矿化速率有明显的正交互作用(巨晓棠
和李生秀, 1998)。祁连山不同海拔高寒草甸土壤氮
矿化研究也表明, 在20%–80%土壤湿度范围内, 温
度升高氮矿化速率增加(吴建国等, 2007); 且对长白
山两种主要林型(阔叶红松林和云冷杉林)的研究也
表明, 土壤净矿化速率与温度呈正相关(周才平和欧
阳华, 2001a, 2001b)。土壤氮矿化30%–40%受温湿度
相互作用影响, 湿度对表层土壤氮矿化影响较大,
矿化强度随土壤温湿度增加(Leirós et al., 1999)。雪
斑地段, 积雪隔绝了土壤与大气的热量交换, 冬季
土壤条件明显优于非雪斑地段(表1), 这使土壤在寒
冷季节不冻结并且积蓄了较多的热量; 雪斑群落土
壤含水率全年都维持较高水平(图3)。冬季相对较高
的温度和湿度为土壤氮矿化提供了有利条件, 氮素
季节动态结果也证实雪斑群落在整个冬季都有氮矿
化(图4)。对北极苔原群落的研究也发现深厚积雪致
使土壤温度较高, 不仅增加了冬季氮矿化量, 而且
改变了苔原生态系统植物可利用氮的总量和时间
(Schimel et al., 2004), 我们的研究结果与之相一致。
本试验中, 原位土壤培养在低洼处, 移位试验
是在高处, 本身存在地形差别, 春季伴随着积雪融
化, 位于高处的土壤中部分水解氮可能会随着雪水
汇入低洼处。但是, 样地的实际情况是雪水融化会沿
着沟谷向低处流, 而不会汇集在070601样点, 因此地
形差异不是引起雪斑地段高氮矿化量的原因。雪水中
的养分输入非常微小, 可以忽略(Hiltbrunner et al.,
2005), 本试验也证实了这一结论(刘琪璟等, 2009)。
3.2 氮矿化与生产力之间的关系
氮可利用性限制了植物对土壤氮素的养分利
用效率 , 直接影响到陆地生态系统的生产力
(Binkley & Hart, 1989; Aber et al., 1993)。对森林生
态系统的研究表明, 生产力与净氮矿化速率呈正线
性相关关系, 土壤质地和净氮矿化速率可以解释年
净生产力的83% (Reich et al., 1997); 国内学者的研
究也证实森林生态系统初级生产力与氮矿化速率
之间相关性最显著(周才平等, 2005); 对草地生态
系统的研究也得出类似的结论, 土壤养分对生物量
的贡献率达86.73% (左小安等, 2007)。苔原生态系
统也属于陆地生态系统的一部分, 由此可以推测,
高山苔原雪斑群落的高生产力与高土壤氮矿化量
之间存在直接相关关系。且外国学者对北极苔原人
工模拟积雪融化提前试验表明, 积雪时间缩短生长
季延长, 植物生长量反而降低(Wipf et al., 2009)。雪
斑地段积雪调控土壤水热条件, 进而促进冬季土壤
微生物氮矿化, 为群落高生产力提供养分基础。
致谢 国家自然科学基金(40671098)资助。吉林省
长白山火山观测站在后勤方面给予大力协助; 刘迎
春、马泽清等参加部分野外工作; 徐琼瑶、刘文慧
参加室内分析。
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采样日期
Sampling date
地上生物量
Aboveground biomass
(kg·hm–2·a–1)
植物有机C
Organic C content in plant
(kg·hm–2·a–1)
植物有机N
Organic N content in plant
(kg·hm–2·a–1)
2009-07-05 284 142 11
2009-08-01 3 247 1 624 129
2008-08-24 3 979 1 990 158
2007-08-29 4 046 2 023 161
166 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (2): 159–166

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责任编委: 石培礼 责任编辑: 李 敏