全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (5): 417–424 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00038
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-12-10 接受日期Accepted: 2014-03-03
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: rongz@lzu.cn)
施肥和刈割对亚高山草甸物种多样性与生产力及
其关系的影响
高本强 袁自强 王斌先 高 慧 张 荣*
兰州大学生命科学学院干旱农业生态研究所, 草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州 730000
摘 要 施肥和刈割分别对植物群落物种多样性和生产力有重要的影响。采用不同施肥水平和刈割频度, 研究了施肥和刈割
对亚高山草甸植物群落物种多样性与生产力及其关系的影响。结果显示, 5年的施肥和刈割处理对群落地上生物量均有显著影
响, 但对物种多样性影响不显著; 物种多样性与生产力之间的关系因施肥和刈割次数的不同而不同, 有负相关、二次函数关
系和不相关等几种类型, 多数为不相关。此结果表明施肥和刈割并不总是一致性地影响群落物种多样性与生产力。因此, 不
同施肥和刈割处理下的亚高山草甸植物群落生产力与物种多样性之间并没有确定的关系。
关键词 群落生产力, 刈割, 施肥, 物种多样性, 亚高山草甸
Effects of fertilization and clipping on species diversity, productivity and their relationship in
subalpine meadow
GAO Ben-Qiang, YUAN Zi-Qiang, WANG Bin-Xian, GAO Hui, and ZHANG Rong*
Institute of Arid and Agro-ecology, School of Life Sciences, State Key Laboratory of Grassland and Agro-Ecosystems, Lanzhou University, Lanzhou 730000,
China
Abstract
Aims The objective of this study was to determine whether fertilization and clipping would affect species
diversity, productivity, and the relationship between species diversity and productivity in a subalpine meadow of
China.
Methods The experiment was set up as a randomized block design consisting of three levels of fertilization and
three intensities of clipping with eight replications, using quadrat size of 0.5 × 0.5 m2. The aboveground biomass
and species diversity were measured within each quadrat. The relationship between species diversity and
productivity were tested by plotting aboveground biomass against species diversity based on linear and non-linear
regressions by treatments.
Important findings Fertilization and clipping had significant effects on aboveground biomass; community
biomass increased with the level of fertilization but decreased with the clipping intensity. Both fertilization and
clipping had no apparent effects on species diversity. The relationships between aboveground biomass and species
diversity occurred as monotonic, quadratic, or non-correlated depending on fertilization and clipping treatments,
meaning that the relationship between species diversity and productivity is not always isotropic and changes with
conditions of fertility and level of biomass removal in the community. Thus, productivity is unlikely related to
species diversity under conditions of varying fertilization regimes and clipping treatments.
Key words community productivity, clipping, fertilization, species diversity, subalpine meadow

物种多样性与生产力的关系问题至今仍存在争
议(Fridley, 2001; Gillman & Wright, 2006; Hector et
al., 2007; Adler et al., 2011; Bernhardt-Römer- mann
et al., 2011)。一些研究显示, 物种多样性增加使群
落稳定性增大, 进而使物种多样性与生产力构成正
相关关系(Tilman et al., 1996; Lehman & Tilman,
2000; Fridley, 2002)。另一些研究则指出, 生产力的
变化大部分来自于物种属性的变化, 与具有高竞争
力和高生产力物种的贡献、物种组成和生态位替补
等有关, 而不是多样性本身(Turkington et al., 2002;
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Hooper et al., 2005; Kahmen et al., 2005; 李晓刚等,
2011)。还有的学者通过时空尺度的研究显示, 物种
多样性与生产力之间的关系与一定的时间和空间条
件下群落结构的改变有关, 物种多样性与生产力之
间不具有必然的联系(杜国祯等, 2003; Isbell et al.,
2009; 袁自强等, 2012)。在对全球多种自然群落的
观察研究中, 物种多样性本身并不能很好地用于预
测群落生产力(Adler et al., 2011)。
施肥与刈割通过改变土壤肥力与植物生长状态
而改变群落结构及其物种多样性水平。增加土壤肥
力可显著地提高初级生产力、解除土壤对植物生长
的营养限制作用、改变物种间固有的关系
(Rajaniemi, 2002; Brewer, 2003)。然而, 施肥在提高
初级生产力的同时, 将降低群落物种多样性(Grime,
2001; Kirkman et al., 2001; Turkington et al., 2002)。
在施肥梯度受控制的情况下, 如果对各施肥梯度下
的物种多样性和生产力进行回归分析, 或许会产生
物种多样性与生产力之间的负相关关系(Rajaniemi,
2002)。同样地, 刈割作为模拟放牧的一种扰动方式,
能影响空间位较高的植物对光的截留, 改变固有植
物对现有资源的生长反应, 改变植物种间、种内竞
争强度, 进而修饰植物群落结构及物种组成(Klimes
& Klimesova, 2001; Li et al., 2004; van Staalduinen et
al., 2010)。在一定的范围内扰动可提高物种多样性
和初级生产力, 而超过一定的范围, 则会引起物种
多样性和初级生产力的同时降低(Connell, 1978;
Grime, 2001; Chaneton et al., 2002)。
既然施肥和刈割均可对植物物种多样性和群
落生产力产生各种可能的效应, 那么, 施肥和刈割
对物种多样性和生产力之间的关系又会有怎样的影
响呢？为此, 本研究采取了不同扰动(刈割)频度和
施肥水平的处理对亚高山草甸群落进行了连续5年
的实验研究, 分析了施肥及刈割处理对物种多样性
和生产力及其关系的影响, 并试图探讨在时间尺度
下物种多样性和生产力的关系是否具有特定的
模式。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况
本研究在甘肃省甘南藏族自治州合作市兰州
大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站进行。该
研究站地处青藏高原东北边缘, 地理位置为102.88°
E、34.95° N, 海拔2 963 m。年平均气温为2.2 ℃, 极
端最高气温28 ℃, 极端最低气温–23 ℃。年降水量
为545 mm。土壤速效氮含量为0.341 5 g·kg–1, 速效
磷含量为0.007 g·kg–1。植物群落类型为亚高山草甸,
属于禾草+莎草+杂草群落, 其中, 以禾本科中的垂
穗披碱草 (Elymus nutans)、莎草科的矮嵩草
(Kobresia humilis)为主要优势种 , 并伴以其他杂
类草。
1.2 研究方法
2008–2012年在亚高山草甸群落上进行了为期
5年的实验研究。采用施肥和刈割两种处理方式。施
肥处理分为3个水平: (1)不施肥(F0, 作为对照); (2)
施肥1次(F1, 于5月中旬施肥, 施肥量为40 g·m–2);
(3)施肥2次(F2, 分别于5月中旬和7月中旬施肥, 2次
施肥量均为40 g·m–2); 所施肥为(NH4)2HPO4, 其中
有效氮含量18%, 有效磷含量46%。刈割处理分为3
个水平: (1)不刈割(C0, 作为对照); (2)刈割1次(C1,
于6月中旬刈割); (3)刈割2次(C2, 分别于6月中旬和
8月中旬刈割)。每次刈割地上留茬高度为5–8 cm。
共有3 × 3 = 9个处理组合, 每种组合设有8个重复。
小区面积0.25 m2 (0.5 m × 0.5 m), 小区之间间隔0.5
m, 各个小区用木桩标记。实验采用完全随机区组
设计。
植物群落生产力以1年内样方总地上生物量为
标准。为此, 每次刈割的地上部分生物量计入总生
物量(均为80 ℃下烘干至恒重)。生长季末期的地上
生物量的测定于9月中下旬进行(不留茬)。物种多样
性指标采用样方内的物种数量。
1.3 数据分析
采用SPSS 18.0分析软件分析施肥、刈割处理和
年份变化对物种多样性与生产力的影响。使用最小
显著差异法(LSD)进行变量间的多重比较。用多元线
性回归法分析同一年份所有样方及不同施肥和刈割
水平下物种数与地上生物量是否存在线性或二次项
曲线方程关系。作图使用软件Origin 8.0 (2007)。
2 结果
2.1 施肥和刈割对地上生物量的影响
从2008–2012年连续5年实验数据总的方差分
析结果(表1)可以看出, 施肥、刈割处理和年份变化
对地上生物量的影响均达到极显著水平(p < 0.001);
刈割和施肥的交互作用与刈割和年份的交互作用对
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表1 2008–2012年施肥、刈割和年份对亚高山草甸地上生物量和物种数的方差分析结果
Table 1 Summary of ANOVA on effects of fertilization, clipping and time on aboveground biomass and species number during
2008–2012
地上生物量 Aboveground biomass 物种数 Number of species 变异来源 Source of variation

自由度 df

F F
刈割 Clipping 2 144.403*** 3.040*
施肥 Fertilization 2 31.521*** 8.548***
年份 Year 4 216.930*** 121.041***
刈割×施肥 Clipping × Fertilization 4 4.327** 2.140ns
刈割×年份 Clipping × Year 8 2.851** 0.727ns
施肥×年份 Fertilization × Year 8 0.879ns 1.873ns
刈割×施肥×年份 Clipping × Fertilization × Year 16 0.432ns 0.473ns
*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; ns , p > 0.05。



图1 2008–2012年施肥和刈割对亚高山草甸地上生物量的影响(平均值±标准偏差)。不同字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Effects of fertilization and clipping on aboveground biomass during 2008–2012 (mean ± SD). Different letters indicate sig-
nificant differences between treatments (p < 0.05).


地上生物量有显著影响(p < 0.01)。施肥和年份的交
互作用对地上生物量的影响不显著(p > 0.05)。施肥、
刈割和年份三因子交互作用对地上生物量影响不显
著(p > 0.05)。表明施肥、刈割和年份对5年总体地上
生物量分别有显著影响。
随着施肥次数的增加, 地上生物量呈增加趋势,
但在不同刈割水平和不同年份, 施肥对生物量的影
响不同(图1)。不刈割时, 随着施肥次数的增加, 地
上生物量都显著增加(p < 0.05)。刈割1次时, 只有
2009和2012年的地上生物量随施肥次数的增加显著
增加(p < 0.05); 其余3年中, 均为不施肥和施肥2次
之间有显著差异。刈割2次时, 2008年随施肥次数增
加地上生物量显著增加(p < 0.05), 而在2009和2012
年只有施肥2次和不施肥之间有显著差异, 施肥1次
与不施肥或施肥2次均没有显著差异。2010和2011
年不同施肥次数间均没有显著差异(图1)。不同年份
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的刈割处理在一定程度上改变了施肥对生物量生产
的效应。
随着刈割次数的增加, 地上生物量呈减小趋势,
但在不同施肥次数和不同年份, 刈割对生物量的影
响不同(图1)。不施肥时, 地上生物量在不同刈割强
度下差异不显著(p > 0.05)。施肥1次时, 地上生物量
在每年均随刈割次数增加呈现下降趋势。在2010和
2011年, 与不刈割相比, 刈割2次显著地降低了地上
生物量(p < 0.05); 刈割1次只在2009和2010年显著
地降低了地上生物量。施肥2次时, 与不刈割相比,
刈割2次均显著降低了地上生物量(p < 0.05); 刈割1
次时, 除2012年外均显著地降低了地上生物量(p <
0.05) (图1)。刈割对地上生物量有一定的影响, 其对
地上生物量的影响效应会随着施肥次数增加而
增大。
2.2 施肥和刈割对物种数的影响
对5年实验数据的方差分析结果(表1)显示, 施
肥、刈割处理和年份均对物种数有显著的影响, 显
著水平分别为p < 0.001、p < 0.05和p < 0.001。对各
处理间进行的多重比较分析结果(图2)表明, 在相同
刈割处理下, 不同施肥水平对物种多样性没有显著
影响。在相同施肥处理下, 2011年施肥1次时, 刈割1
次较不刈割的对照显著提高了物种多样性, 但与2
次刈割之间无显著差异; 2012年施肥1次时, 刈割1
次和刈割2次均较不刈割的对照显著地提高了物种
多样性。在其他年份和不同施肥水平下, 刈割频度
对物种多样性均没有显著影响。
2.3 施肥和刈割对物种多样性与生产力及其关系
的影响
每年物种多样性与生产力之间的关系因施肥
与刈割次数的不同表现出不同模式, 有负相关、单
峰型、U型和不相关, 其中大部分为不相关(图3)。
在2008年不施肥不刈割时, 物种数与地上生物量之
间为单峰型曲线关系, 方程为y = 88.624x2–3.368x–
此同时523.269 (R2 = 0.773, p = 0.024)。2008年施肥1
次刈割2次时, 物种数与地上生物量之间为负线性
关系, 方程为y = –4.56x + 111.065 (R2 = 0.672, p =
0.013)。2010年不施肥不刈割时, 物种数与地上生物
量之间为U型曲线关系, 方程为y = –181.665x2 +
4.823x + 1807.145 (R2 = 0.956, p < 0.001)。其余年份
物种数和地上生物量之间的线性和二次项曲线回
归关系在不同刈割施肥处理下都没有显著相关性


图2 2008–2012年施肥和刈割对物种数的影响(平均值±标准偏差)。不同字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Effects of fertilization and clipping on species number during 2008–2012 (mean ± SD). Different letters indicate significant
differences between treatments (p < 0.05).
高本强等: 施肥和刈割对亚高山草甸物种多样性与生产力及其关系的影响 421

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图3 2008–2012年在不同的施肥和刈割处理下物种数和地上生物量的线性和二次项回归关系(n = 8)。同一处理下达到显著相
关者给出了拟合直线或曲线。
Fig. 3 The linear and quadratic regression relationships between species number and aboveground biomass for different fertilization
and clipping treatments during 2008–2012 (n = 8). The straight line or curve fitting is illustrated when the relationship between spe-
cies diversity and productivity under the same treatment is significant (p < 0.05).



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(p > 0.05)。但随着施肥次数的增加, 地上生物量也
增加(图3)。连续5年观测的结果表明, 在一定施肥及
刈割水平下, 物种多样性与群落生产力呈现多种关
系, 多为无相关型。
3 讨论
刈割和施肥分别在不同程度上改变了物种多
样性和生产力。诸多研究表明, 施肥在提高生产力
的同时, 会使植物群落的空间异质性或生态位维数
降低, 从而加剧了物种间竞争并导致了物种多样性
的降低(Kirkman et al., 2001; Harpole & Tilman,
2007; 代巍等, 2009)。本研究中施肥处理显著地提
高了群落生产力, 但未能显著降低物种多样性(图1,
图2)。此结果可能与本施肥实验的时间太短有关,
因为施肥引起竞争从而导致群落的物种排除(迁出/
死亡)过程需要更长的时间, 而太短的施肥年限不
足以发生物种水平上的排除, 尽管各物种的个体数
量可能因竞争而发生变化。刈割作为一种人为的扰
动方式在总体上降低了地上生物量, 并且随着土壤
肥力增加对地上生物量的影响增大, 但刈割对物种
多样性的影响不显著(图1, 图2)。已有研究结果表
明, 刈割提高了空间异质性并降低了物种间的竞争
强度, 适度的刈割有助于提高物种多样性和生产力,
但不同程度的刈割对生产力与多样性产生的效应不
同 (Yamauchi & Yamamura, 2004; Hooper et al.,
2005)。因此, 施肥和刈割可通过影响植物赖以生存
的生境资源状况或直接影响植物生长, 而分别对植
物群落生产力与物种多样性产生不同的效应
(Kassen et al., 2000; Rajaniemi, 2002; van Staaldu-
inen et al., 2010)。
施肥和刈割通过不同程度地改变物种多样性
和生产力而改变了物种多样性和生产力之间的关
系。从图3可以看出: 因施肥及刈割处理的不同, 亚
高山草甸植物群落生产力与多样性的回归关系呈现
出不同的形式, 有负相关关系、二次函数关系和无
相关关系。虽然多数处理下物种多样性与生产力之
间呈现无相关关系, 但各处理间表现出不同程度的
差异, 说明了物种多样性与生产力之间的关系并不
具有确定的模式, 而是随着环境条件的改变而发生
变化。这与许多基于草本植物群落内物种丰富度与
生产力之间关系的研究结果一致。如Kassen等
(2000)报道, 自然条件下多样性适中时生产力最大,
在一定的资源梯度下多样性与生产力呈现单峰型曲
线。李晓刚等(2011)研究显示, 物种多样性与生产力
的关系是性状依赖的, 受生境资源状况和扰动的影
响。对不同类型群落、不同时空尺度和环境因素分
析物种多样性与生产力的关系, 也有正相关、负相
关、二次函数和无相关关系等报道(Kirkman et al.,
2001; Tilman et al., 2001; Fridley, 2002; Kahmen et
al., 2005; 袁自强等, 2012)。因而群落多样性本身可
能不构成生产力这一函数的自变量, 即生产力与物
种多样性之间并不存在简单的递增或递减关系。
因此, 表观的物种多样性与生产力之间的关系
是受环境条件主导的。诸多研究表明, 生产力与物
种多样性之间的关系是非常复杂的, 可能具有多重
的因果关系(Hooper et al., 2005; Willig, 2011)。如
Adler等(2011)及Ma等(2010)的研究结果表明, 物种
多样性与生产力之间的关系因所研究的群落类型或
地理位置的不同而显著不同, 并指出揭示形成多种
多样相互关系的生态学机理是至关重要的, 也就是
说, 生态学家应更多地关注物种丰富度与生产力的
形成机制。
综上所述, 在亚高山草甸中, 外在因子(如扰动
/刈割或施肥)对生产力与物种多样性的影响并不总
是同向的, 即外在因子并不总是一致地影响物种多
样性和生产力。因此, 土壤肥力和扰动在影响物种
多样性与生产力的同时, 也对物种多样性与生产力
之间的关系产生了影响, 或者说物种多样性与生产
力之间的关系是依赖于环境条件的。在不同的生境
下, 会有不同的肥力和扰动状况, 多样性与生产力
的关系也势必会出现各种各样的形式, 亦即物种多
样性本身和生产力之间没有必然的联系。
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