全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (6): 530–541 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00054
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-11-13 接受日期Accepted: 2013-02-09
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jrgong@bnu.edu.cn)
狼针草光合特性对放牧干扰的响应
晏 欣 龚吉蕊* 张梓瑜 黄永梅 安 然 祁 瑜 刘 敏
北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京师范大学资源学院, 北京 100875
摘 要 以内蒙古呼伦贝尔草甸草原围封草地和放牧草地为实验样地, 通过对两种草地类型中狼针草(Stipa baicalensis)的光
合特性、水分关系、植物渗透调节等生理生态学特性测定分析, 比较研究放牧干扰对狼针草的影响。结果表明: 在放牧干扰
下, 狼针草通过增强核酮糖二磷酸羧化酶(RUBPCase)活性、叶绿素含量、改变电子流的方向和速率、增强光系统II (PSII)活
性(p < 0.05), 促进同化物的累积和植物的补偿生长, 应对放牧干扰的影响。放牧干扰下狼针草的光合速率日变化曲线呈单峰
型, 而围封草地中呈“双峰型”, 出现“午休”现象, 正午RuBPCase的羧化能力下降是造成围封草地狼针草光合“午休”的非气孔
因素之一, 而磷元素的缺失可能是导致二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)活性下降的原因。在光合能量分配方面, 两种样地狼针
草的PSII最大光化学量子产量(Fv/Fm)均出现光抑制现象。放牧草地中狼针草对光照增强较为敏感, Fv/Fm值下降趋势明显(p <
0.05)。和围封样地相比, 放牧样地的狼针草光化学猝灭(qP)值升高, 而非光化学猝灭(NPQ)值降低(p < 0.05), 分配更多的能量
于光合反应中心, 有利于同化物累积, 提高光合能力来适应放牧的影响。在放牧干扰下, 狼针草叶片水势与叶片含水量降低,
而渗透调节物质可溶性蛋白和可溶性糖含量增加(p < 0.05), 狼针草的蓄水性变弱, 需要通过增加体内渗透调节物质, 主动降
低水势, 以保证从土壤中获取足够的水分维持自身生理活性。同时, 放牧干扰促进了狼针草对氮元素的吸收利用。放牧样地
中狼针草光合氮、磷利用率均与叶比重呈负相关关系。
关键词 荧光特性, 放牧干扰, 光合特性, 狼针草, 水分关系
Responses of photosynthetic characteristics of Stipa baicalensis to grazing disturbance
YAN Xin, GONG Ji-Rui*, ZHANG Zi-Yu, HUANG Yong-Mei, AN Ran, QI Yu, and LIU Min
State Key Laboratory of Surface Processes and Resource Ecology, College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875,
China
Abstract
Aims Our objective was to evaluate (a) the impact of livestock grazing disturbance on physiological traits of
Stipa baicalensis and (b) the adaptive mechanisms that S. baicalensis employed.
Methods We investigated the diurnal variations of photosynthetic characteristics, water relations, light energy
utilization, photosynthetic apparatus activity and osmotic regulation of S. baicalensis growing in both grazing and
enclosed grassland of Hulun Buir, Inner Mongolia.
Important findings Both ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase (RUBPCase) and chlorophyll content increased
and the direction of electronic chain was altered with grazing, which is beneficial for S. baicalensis to cope with
the impact of grazing disturbance by accumulating more assimilates. The midday depression of photosynthesis of
S. baicalensis in the enclosed grassland resulted from the decline of RUBPCase carboxylation capacity, which is
due to the absence of P. The photochemical quenching (qP) of S. baicalensis in the grazed grassland is higher,
which reflects that it tended to use more absorbed solar energy to improve photosynthetic capacity, which was
adaptive to the effects of grazing. Lower leaf water content of S. baicalensis in the grazed field led to the increase
of osmotic regulating substances for obtaining sufficient water from the soil. In addition, grazing disturbance
promoted the absorption and utilization of N by S. baicalensis. Negative correlation of leaf mass per area (LAM)
with photosynthetic nitrogen-use efficiency (PNUE) and photosynthetic phosphorus-use efficiency (PPNE) was
observed in the S. baicalensis in both grasslands. Our research demonstrated that various ecophysiological
mechanisms were employed by S. baicalensis as adaptive to grazing.
Key words fluorescence characteristics, grazing disturbance, photosynthetic characteristics, Stipa baicalensis,
water relation
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我国草地面积近400万km2, 约占国土面积的
40%, 草地是我国面积最大的陆地生态系统, 而干
旱区温带草原占全国草地面积的78%, 占全球温带
草原生态系统面积的27% (陈佐忠和汪诗平, 2000)。
地处欧亚大陆温带干旱、半干旱的内蒙古草原是我
国北方温带草原的主体, 是我国畜牧业发展的基
地, 在生态环境和地区社会经济发展中起着重要作
用。狼针草草原是中国温带草原区最东端的一个地
带性草原类型。随着人口剧增和生活方式的改变,
过度放牧、滥用农田、无节樵柴和药材的采集, 使
得草地大面积退化, 草地生态系统结构功能受到严
重破坏, 而过度放牧是导致这种现象的主要原因
(Zhou et al., 2002)。为了缓解过度放牧带来的负面
影响, 更有针对性地解决其所带来的相关生态问
题, 有必要深入探究草原植被对过度放牧的生理生
态响应。
草地优势种植物通过CO2交换、蒸腾、呼吸等
生理过程影响群落和生态系统的过程(Sun et al.,
2010), 其生理生态反应机制主导着生态系统对环
境变化的反应, 因此了解草地对过度放牧的响应机
制、优势种的生理生态响应是理解草地群落和生态
系统过程的关键(Anderson et al., 2006), 在生态系
统研究中起着承上启下的作用, 是不同尺度生态系
统研究的基础, 能真实地反映放牧条件下优势种与
气候环境因子的响应 (Makhnev & Makhneva,
2010)。目前对草地优势种的生理响应机制的理解非
常有限(Chen et al., 2005; Zhao et al., 2009)。
放牧通常会对牧草的形态和生理机制发生一
定的影响, 适度放牧以后牧草的光合作用、蒸腾和
暗呼吸发生变化, 体内的营养物质得到重新分配,
促进了植物的再生长, 进一步提高了牧草的耐牧性
(Peng et al., 2007)。牧草体内一些次生代谢产物如生
物碱、有机酸、鞣质、单宁、氰化物等增多(Richards,
1993), 抗氧化保护酶增强, 是牧草对采食伤害的保
护生理机制(Groat & Vance, 1981)。叶绿素荧光效应
是植物对环境的生理响应, 叶绿素荧光信号包含了
光合作用进程中丰富的信息, 是植物光合作用及与
环境之间相互关系的内在指标。光合气体交换反映
植物的表观特性, 而荧光从光合内部功能上反映植
物对环境的响应, 及评价植物的健康状况(Crofts et
al., 1993), 为探测植物的光合系统以及环境胁迫提
供了一个快速和非破坏性的实验手段(Demmig et
al., 1996)。光合酶活性的研究是植物光合作用研究
过程中的热点问题, 酶活性的动态调节反映了植物
对外界环境的适应能力(Vu et al., 1987)。本文以围
封的狼针草(Stipa baicalensis)草甸草原和天然放牧
的草地中的优势种狼针草为研究对象, 通过对狼针
草的气体交换特性、水分关系、叶绿素荧光参数等
表观生理指标以及光合酶活性、叶绿素含量、电子
传递速率、光合氮利用率、光合磷利用率等内禀生
化指标的测定, 从表观光合特性和光合内部机构活
性、渗透调节机制层面上系统地探讨放牧对优势种
植物的影响以及优势种植物的响应机制, 进一步为
退化草地的恢复提供一定的理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
研究区位于大兴安岭西麓丘陵地带呼伦贝尔
草原生态系统国家野外科学观测研究站内, 地处
49°19′349′′ N–49°20′733′′ N、119°56′521′′ E–119°57′
854′′ E, 海拔627–649 m, 属中温带半干旱大陆性气
候, 年降水量350–400 mm, 全年降水分布不均, 主
要集中在7–9月。年平均气温–5– –2 ℃, 最高、最低
气温分别为36.17 ℃和–48.5 ℃; 全年大于10 ℃年
积温1 580–1 800 ℃, 无霜期110天左右; 土壤为黑
钙土或栗钙土。选择狼针草草甸草原围封样地(1997
年围封)和放牧样地作为实验样地。由放牧强度的估
算公式: 相对高度+相对盖度+相对多度/3, 估算放
牧样地中的放牧强度为中等, 数据和样品采集时间
为夏季8月。选择样地中长势较好的狼针草作为供
试植物, 为排除物种个体差异, 在位置固定的区域
内做好标记, 选择3–5株进行数据测定和样品采集。
测定时标记位置, 保证测量部位一致。植被类型为
狼针草草甸草原, 主要物种组成和群落特性见表1
和表2。
1.2 试验设计和样本采集
1.2.1 气体交换和叶绿素荧光参数的测定
测定时间选在牧草生长旺盛期(8月上旬), 在无
风晴天利用LI-6400 (LI-COR, Lincoln, USA)光合测
定系统测定气体交换和叶绿素荧光参数。每次测定
3–5株, 每株植物测定3–5个长势相近的叶片, 每次
测定9个重复, 测定时间为8:00至18:00。测定过程在
同一天内完成。待测叶片在测量前一晚进行12 h以
上暗适应, 其他测量时间在每次测量后用暗适应
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表1 两种草地主要物种组成
Table 1 Main species composition of two grasslands
围封样地
Enclosed grassland
放牧样地
Grazing grassland
狼针草
Stipa baicalensis
羊草
Leymus chinensis
冷蒿
Artemisia frigida
柄状薹草
Carex pediformis
糙隐子草
Cleistogenes squarrosa
裂叶蒿
Artemisia tanacetifolia
草地早熟禾
Poa pratensis
阿尔泰狗娃花
Heteropappus altaicus
狼针草
Stipa baicalensis
羊草
Leymus chinensis
冷蒿
Artemisia frigida
宽叶薹草
Carex siderosticta
细叶白头翁
Pulsatilla turczaninovii
裂叶蒿
Artemisia tanacetifoli
长柱沙参
Adenophora stenanthina
柄状薹草
Carex pediformis


夹对叶片进行暗适应处理, 直到下一次测定, 相隔
2 h, 测定叶片全天暗适应荧光参数变化。利用
LI-6400光量子传感器和温度热电耦探头测定全天
光合有效辐射(PAR)和大气温度。
1.2.2 土壤含水量的测定
采用环刀法测量样地内的土壤含水量。用环刀
截取0–10、10–20、20–30、30–40 cm深土层的土壤,
称取土壤湿重后于恒温下烘干至恒重, 称取土壤干
重和环刀重量, 依下式计算土壤含水量: 土壤含水
量=(土壤湿重–土壤干重)/土壤干重×100%。
1.2.3 叶片水势和含水量的测定
植物水势的测定与光合参数测定同步进行, 于
6:00至18:00每隔2 h选取生长良好的叶片用LI-COR
WP4露点水势仪(Decagon Devices, Pullman, USA)
测定水势, 每次测定3个重复。在相同部位剪取一定
量叶片, 称量鲜重后于60 ℃烘干至恒重称量干重:
叶片含水量=(鲜重–干重)/鲜重×100%
1.2.4 各项生化指标的测定
采集与植物光合测定同一部位的叶片, 迅速放
于液氮中带回实验室用于生化指标的测定。叶绿素
含量的测定采用Arnon法(Arnon et al., 1949)。可溶
性糖含量采用蒽酮比色法(Li, 1999)。可溶性蛋白的
测定采用考马斯亮蓝染色法 (Zou, 2000)。按照
Racker的方法(略有改进)制备RUBPCase提取液, 加
入酶液启动反应后于340 nm测定酶活力(Racker et
al., 1962)。电子传递速率采用叶济宇和米华玲
(1999)的方法。
1.2.5 光合氮利用率和叶比重测定
测定气体交换和荧光参数后, 将所测叶片收
集, 用LI-3100 (LI-COR, Lincoln, USA)测定叶面积,
然后在65 ℃烘干至恒重 , 称量干质量。叶比重
(LMA)=干重/叶面积(g·m–2)。用凯氏定氮法测定单位
质量叶氮含量(Nmass), 用Amane和Kanehiro (2011)
的方法消解叶片中的P元素, 于ICP-MS (ICPS-7510,
Shimadzu Co., Kyoto, Japan)上测定单位质量叶磷含
量(Pmass)。以净光合速率(Pn)与Nmass的比值表示光合
氮利用率(PNUE)。PNUE = Pn/Nmass。光合磷利用率
(PPUE)的测定方法同PNUE。
1.3 数据统计分析
采用SPSS 13.0软件进行两种样地中狼针草光
和特性与放牧干扰之间的单因素方差分析及叶片
PNUE、PPUE与LMA之间的相关性分析等数据统
计。采用OriginPro 8.0软件制图。
2 结果
2.1 供试植物所处环境条件
围封样地和放牧干扰样地相邻, 因此一天中各
环境因子日变化规律基本一致(图1)。两种供试样地
中土壤含水量如表3所示, 围封样地的土壤不同层
次含水量均高于放牧样地, 随着土层加深, 土壤含
水量逐渐下降。
2.2 两种样地狼针草的光合特性
在两种草地类型中, 狼针草叶片的Pn日变化趋
势明显(图2A)。围封草地中狼针草Pn进程呈“双峰
型”, 峰值分别出现在10:00和14:00, 其光合“午休”
时刻为12:00。放牧草地中狼针草Pn日变化较为缓


表2 两种样地植物群落分布(平均值±标准误差, n = 4)
Table 2 Plant community distribution of two grasslands (mean ± SE, n = 4)
样地 Field type 平均高度 Average height (cm) 生物量 Biomass (g) 盖度 Coverage (%)
围封样地 Enclosed grassland 26.92 ± 0.1 237.500 ± 0.09 81.65 ± 0.06
放牧样地 Grazing grassland 10.46 ± 0.1 99.962 ± 0.16 71.24 ± 0.02


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图1 围封和放牧样地光合有效辐射(PAR)和大气温度的日变化(平均值±标准误差)。
Fig. 1 Diurnal variations of photosynthetically active radiation (PAR) and air temperature in enclosed and grazing grassland (mean
± SE).


表3 围封和放牧样地的土壤含水量(平均值±标准误差, n = 4)
Table 3 Soil water content of enclosed and grazing grassland
(mean ± SE, n = 4)
土壤深度
Soil depth (cm)
围封样地
Enclosed grassland (%)
放牧样地
Grazing grassland (%)
0–10 34.09 ± 0.04 30.66 ± 0.02
10–20 29.10 ± 0.09 26.00 ± 0.12
20–30 23.01 ± 0.07 20.49 ± 0.10
30–40 21.99 ± 0.90 17.93 ± 0.20


和, 其光合速率曲线为单峰型, 在中午12:00到达峰
值, 随后逐渐下降。放牧地狼针草Pn水平高于围封
地(p < 0.05)。放牧地狼针草的气孔导度(Gs)在14:00
出现低谷, 围封地狼针草Gs呈单峰型, 其峰值出现
在14:00 (图2B)。围封地狼针草胞间CO2浓度(Ci)变
化规律较明显, 在10:00和14:00 Pn较高时, 其Ci值
较低, 在光合午休时Ci值较高。在围封地中, 狼针草
气孔限制值(Ls)日变化曲线呈双峰型, 并在正午时
分明显下降; 放牧地狼针草正午时分Ls上升, 并在
14:00达到一天当中的最大值, 随后逐渐下降。
2.3 两种草地类型狼针草荧光参数
在两种草地类型中, 狼针草的PSII最大光化学
量子产量Fv/Fm均随一天当中PAR的增强而下降。放
牧草地中狼针草对光照增强较为敏感, Fv/Fm值下降
趋势明显(p < 0.05), 最低值均出现在14:00, 即生境
处在高光照、高温的时刻, 随后均开始逐渐恢复(图
3A)。两种草地狼针草的光化学淬灭(qP)随光照强度
小幅上升后降低, 在正午时刻最小, 随后逐渐上
升。非光化学淬灭(NPQ)变化趋势与之相反, 两种草
地类型中, 狼针草的NPQ变化趋势一致, 均在上午
时较低, 随温度、光照的升高而逐渐上升, 至14:00
时达到一天当中的最高值, 随后又逐渐下降, 且围
封草地中狼针草的NPQ值高于放牧草地(p < 0.05)
(图3B、3C)。在两种草地类型中狼针草的PSII光合
电子传递量子效率(ΦPSII)均为从上午逐渐降低 ,
至14:00出现最低值, 然后逐渐上升, 这与qP日变化
趋势相近。放牧草地中狼针草ΦPSII高于放牧草地(p
< 0.05) (图3D)。
2.4 两种草地类型狼针草水分关系情况
两种草地类型中狼针草的水势均从8:00开始下
降, 至中午时水势较低(图4A), 除12:00–14:00, 其
余时刻围封地狼针草水势值高于放牧地(p < 0.05)。
放牧地中狼针草的叶片含水量较低, 这与其水势较
低的现象相一致(图4B)。两种草地类型中, 狼针草
的水分利用效率(WUE)在一天当中变化趋势较一
致, 均在8:00较高, 到16:00达到一天中的最低值(图
4C)。放牧草地中, 狼针草的蒸腾速率(Tr)日变化
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图2 两种样地狼针草光合特性的日变化(平均值±标准误差)。
Fig. 2 Diurnal changes of photosynthetic characteristics of Stipa baicalensis in two grasslands (mean ± SE).



呈明显的双峰型, 其峰值分别出现在12:00和16:00;
围封草地中狼针草的Tr日变化波动较缓, 为单峰型,
其峰值出现在12:00。除12:00外, 其他时刻放牧草地
狼针草的Tr都高于围封草地(p < 0.05)。
2.5 各项生化指标对比
2.5.1 渗透调节物质和光合色素含量
两种草地的狼针草叶绿素a (Chl a)含量并无明
显的变化规律, 但叶绿素b (Chl b)一天当中随光照
强度升高而逐渐上升, 并在随后下降(图5A、5B)。
围封地狼针草Chl a/Chl b随光强逐渐上升并在随后
下降, 在放牧草地中, Chl a/Chl b无明显变化。放牧
草地中狼针草可溶性蛋白含量也高于围封草地(p <
0.05), 这与放牧草地中狼针草的水势比围封草地低
的现象相一致(图5C)。在放牧草地中, 狼针草可溶
性蛋白含量与其Tr变化方式较为一致; 围封草地中,
可溶性蛋白含量日变化曲线呈“U”字型, 从上午开
始逐渐降低, 至12:00降至最低值, 随后逐渐恢复
(图5C)。放牧草地狼针草可溶性糖含量高于围封地,
且两种草地中狼针草的可溶性糖含量均与其水势
日变化情况较一致(图5D)。其中, 放牧草地中狼针
草在14:00含糖量明显下降(p < 0.05)。
2.5.2 RUBPCase活性变化和电子传递速率
围封样地中, 狼针草的RUBPCase的活性变化
同Pn变化趋势一致(图6A)。放牧草地中狼针草的
RUBPCase活性逐渐增强, 在14:00较高, 随后逐渐
下降, 其变化趋势与Pn不一致。两种草地中, 放牧
草地狼针草的电子传递速率 (electronic transport
rate, ETR)明显高于围封草地(p < 0.05)。二者ETR总
体呈双峰型曲线 , 峰值分别出现在10:00和16:00
(图6B)。
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图3 两种样地狼针草叶绿素荧光参数的日变化(平均值±标准误差)。
Fig. 3 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of Stipa baicalensis in two grasslands (mean ± SE).


2.5.3 光合氮、磷利用率与叶比重
两种草地类型中, 狼针草的LMA日变化趋势不
同, 围封草地狼针草LMA略微下降后逐渐上升, 至
12:00后又下降, 14:00后逐渐上升; 而放牧草地狼针
草与之相反 , LMA逐渐下降 , 12:00后开始上升 ,
16:00后又逐渐下降(图7A)。放牧草地中, 狼针草
PNUE从上午开始逐渐上升, 至中午12:00以后开始
下降, 而围封草地狼针草PNUE日变化曲线呈双峰
型, 10:00和14:00时PNUE值较高, 12:00时则明显下
降(图7C)。放牧草地中, 狼针草PPUE在一天当中呈
明显的波动; 围封草地中狼针草PPUE呈双峰型,
PPUE与LAM呈负相关关系(r = –0.649)。两种草地
中, 供试植物叶片P元素含量在一天当中变化明显,
均呈波动趋势且两种样地中狼针草P元素在对应时
刻呈相反的变化趋势。围封草地狼针草P元素与Pn
和Rubisco活性变化相一致, 同样呈双峰型, 放牧草
地中狼针草P元素含量在10:00和14:00时较高, 12:00
时较低。可以看出, 同一天中, 两种草地的狼针草
除16:00时P元素含量剧增外, 均与Pn和Rubisco活性
的变化相一致。
3 讨论
3.1 光合特征
植物在不同的环境中生存反映了它们对环境
的适应情况, 形成了不同的生理生态学特性(Liang
et al., 2010)。放牧以后牧草的光合作用、蒸腾和暗
呼吸发生变化, 体内营养物质得到重新分配, 促进
了植物的再生长, 进一步提高了牧草的耐牧性。在
放牧干扰下, 狼针草的光合能力强于围封草地, 以
增加同化物的积累, 适应环境胁迫, 提高耐牧性,
促进了植物的补偿生长(Meyer, 1998)。围封草地狼
针草出现明显的“午休”现象, 而放牧草地中狼针草
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图4 围封和放牧样地狼针草水分关系的日变化(平均值±标准误差)。
Fig. 4 Diurnal change of water relations of Stipa baicalensis in enclosed and grazing grassland (mean ± SE).


则没有出现这一现象。通常依据Ls与Ci相对变化的
趋势来分析导致光合速率下降的原因(Farquhar &
Sharkey, 1982)。在本研究中, 围封草地狼针草出现
“午休”现象时Ci值较高, Ls显著下降, 故在围封草地
中, 非气孔因素是导致狼针草光合“午休”的主要原
因。RUBPCase在植物光合代谢途径中起着重要的
作用, 它催化CO2与RUBP形成两分子的三碳化合
物, 其活性决定了Calvin循环的运转速度。围封草地
狼针草出现“午休”时, RUBPCase活性也出现低谷,
因此RuBPCase的羧化能力下降是造成围封草地狼
针草光合“午休”现象的主要原因。严重的水分胁迫、
高温与高光强的协同作用, 使得叶绿体基质中P元
素缺乏, 导致ATP/ADP下降, 从而使RUBPCase活
性降低 (Evans & Seemann, 1984; Xue & Wang,
1992)。本文研究中也得到相同结论, 在Rubisco活性
下降时, 叶片中P元素的含量亦随之下降, 说明P元
素的缺失导致Rubisco活性下降。
ETR下降也会导致光合“午休”现象(Farquhar et
al., 1980; Farquhar & Sharkey, 1982)。PSII电子传递
速率与Rubisco活性之间存在良好的正相关关系
(Sukenik et al., 1987; 林植芳和彭长连, 2000), 但本
文并不支持这一结论。围封地狼针草在光合“午休”
时刻 , RUBPCase活性和ETR均开始下降 , 随后
(14:00以后) Pn和RUBPCase活性逐渐上升, 而ETR
仍持续下降, 说明ETR下降是围封草地中狼针草光
合“午休”的因素。PSII电子传递主要用于RuBP的羧
化(Krall & Edward, 1992; Epron et al., 1995), 但PSII
遭受不利环境因子影响时, PSII非环式电子流中有
部分电子流向RuBP的氧化作用(Asada, 1994; Epron
et al., 1995), 使得ETR下降。同时, PSII天线色素中
存在有非光化学的热能耗散, 热耗散与RuBP氧化
是PSII防御强光胁迫的重要方式(Laisk & Loreto,
晏欣等: 狼针草光合特性对放牧干扰的响应 537

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00054


图5 两种样地狼针草叶绿素和可溶性糖与可溶性蛋白含量的日变化(平均值±标准误差)。
Fig. 5 Diurnal change of chlorophyll (Chl), soluble sugar and protein content of Stipa baicalensis in two grasslands (mean ± SE).


1996; Filella et al., 1998)。在两种类型草地中 ,
12:00–14:00 ETR下降, 荧光参数NPQ升高, 表明两
种草地中狼针草通过增加热耗散比例和改变电子传
递方向的方式抵御强光胁迫。放牧干扰下, 狼针草的
ETR明显高于围封草地(p < 0.05), 说明PSII电子传
递速率在放牧干扰下增高, 有利于提高光合速率。
3.2 光能利用方式
叶绿素荧光参数Fv/Fm能够快速、敏感地反映植
物受到强光胁迫的程度。植物在强光、高温等环境
因子的胁迫下, 产生光抑制现象, 表现为荧光参数
Fv/Fm下降(Demmig & Björkman, 1987)。两种草地中
狼针草在正午时Fv/Fm明显下降, 正午过后, Fv/Fm
逐渐上升, 说明狼针草的光合机构没有遭受到不可
逆转的破坏, 反应中心叶绿素通过增加热耗散的方
式避免反应中心复合体组分遭受破坏(Demmig &
Björkman, 1987)。放牧草地狼针草在强光胁迫下
Fv/Fm下降程度大于围封草地狼针草, 表明其更容
易遭到强光胁迫的影响, 但放牧草地狼针草的光合
能力并没有因此而下降。植物遭受一定程度的高光
照胁迫时, Chl b含量下降, Chl a/b上升(Melis &
Harvey, 1981; Anderson., 1986; Larcher, 1994), 结合
荧光参数分析, 在高光强的胁迫下, 植物通过增加
NPQ来耗散多余的光能, 从而保护光合机构不被破
坏。在光照最强的14:00, 两种草地中狼针草Chl b
都没有下降, 但随后放牧地狼针草的Chl b始终维
持在一个稳定水平, 而围封草地中狼针草Chl b却
逐渐下降, 放牧的狼针草在长期适应放牧干扰下,
Chl b较为稳定, 不易在强光照射下分解, 从而形成
一定的光保护能力, 使其光合能力没有因强光胁迫
而受到影响。
538 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (6): 530–541

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图6 两种样地狼针草核酮糖二磷酸羧化酶(RUBPCase)活性和电子传递速率(ETR)的日变化(平均值±标准误差)。
Fig. 6 Diurnal changes of ribulose bisphosphate carboxylase (RUBPCase) activity and electronic transport rate (ETR) of Stipa bai-
calensis in the two grasslands (mean ± SE).

图7 两种样地狼针草叶比重(LMA)、光合氮磷利用率(PNUE、PPUE)和叶片磷含量的日变化(平均值±标准误差)。
Fig. 7 Diurnal variations of leaf mass per area (LMA), photosynthetic nitrogen-use efficiency (PNUE), photosynthetic phospho-
rus-use efficiency (PPUE) and foliar P content of S. baicalensis in two grasslands (mean ± SE).
晏欣等: 狼针草光合特性对放牧干扰的响应 539

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叶绿素荧光NPQ反应植物在强光胁迫下通过
叶绿素热耗散的方式保护光合机构的能力。叶绿素
荧光qP则反映了激发能被反应中心捕获而转化为光
化学能而导致的荧光淬灭。围封草地狼针草的NPQ
值高于放牧草地的, qP值低于放牧草地的, 说明放
牧草地中狼针草所吸收的光能中用于光化学反应
的能量所占份额较大, 其反应中心光合能力强于围
封草地。ΦPSII用来估算天线色素吸收光能由于光
化学效率的比率。放牧草地狼针草ΦPSII始终高于
围封草地, 说明放牧干扰下狼针草具有较高的光能
转化效率, 因此其光和能力较强。两种不同的草地
利用方式下, 狼针草采取不同的光能分配利用方式
来适应环境。
3.3 水分关系
植物的水势是表征植物水分关系的一个重要
参数, 可以反映植物水分的供求关系和受水分胁迫
的程度。放牧草地中狼针草势低于围封草地, 这有
利于其从土壤中吸取水分, 以增强其生理抗旱性。
由狼针草的叶片含水量日变化曲线可知 , 正午
14:00是一天中水分胁迫最为严重的时刻, 为了避
免蒸腾过快, 放牧草地狼针草通过关闭气孔的方式
来减少水分散失。围封草地狼针草应对正午时刻的
水分胁迫采取不同的响应方式。随着水分胁迫程度
的加强, 围封草地狼针草细胞内积累大量的渗透物
质 (尤其是可溶性糖 ), 通过降低细胞的衬质势
(matric potential, ψs), 使得水势维持在较低状态, 有
利于从土壤中吸取水分(Kramer, 1988)。可溶性糖是
植物细胞中常见的渗透活性物质, 围封草地狼针草
在正午时其可溶性糖含量也达到一天中的最大值,
说明其通过累积渗透物质的方式来主动防御正午
高温、干旱等不利条件的影响。放牧样地狼针草的
可溶性糖含量和蛋白质含量在一天当中大部分时
刻均高于围封草地, 表明在水分胁迫的条件下, 增
加可溶性物质含量, 增强其亲水能力。水分利用效
率(WUE)是评价植物维持体内光合产物的累积和水
分散失之间平衡能力的一项重要参数。围封草地狼
针草平均WUE为5.39 μmol (CO2)·mmol–1 (H2O), 放
牧草地狼针草平均WUE为5.18 μmol (CO2)·mmol–1
(H2O)。蒸腾作用是植物在光合作用时因为气孔张
开而产生的附加代价, 而放牧地狼针草光合能力强
于围封草地, 相应的蒸腾强度也较大, 导致整体水
平上WUE偏低。
3.4 光合氮利用率、光合磷利用率与叶比重
C3植物中, N元素是限制植物生长的主要营养
元素(Evans, 1983)。N元素在植物体内的吸收、运转、
同化等过程均需要消耗植物体内的碳水化合物(赵
平等, 1998)。PNUE用于评价植物这一生理特性。N
元素在植物体内的循环与分配需要消耗大量的能
量, 使得单位面积叶片同化物的累积减少, 从而导
致LMA下降; 另一方面, 为使植物细胞获得更多的
机械保护, 大量的N元素会流向植物细胞壁上, 使
LMA升高(Takashhna et al., 2004), 从而使得分配到
Rubisco、捕光色素蛋白的N元素减少(Onoda et al.,
2004), 使得植物PNUE下降。本文支持上述结论,
两种草地中的狼针草PNUE与LMA均呈明显负相关
关系(r = –0.718), 并且PNUE与Pn的日变化曲线变
化趋势一致, 说明PNUE与Pn之间呈正相关关系(r =
0.65), 这与之前的研究结论一致(Hikosaka et al.,
2004)。在本文中, 放牧草地中的狼针草尽管PNUE
低于围封草地, 但Pn和Nmass均高于围封草地, 说明
在维持自身体内较高N元素含量的同时, 也提升了
光合同化物的累积, 并以较低的C消耗作为代价,
换取了更多的N元素的吸收和分配, 表明在放牧干
扰下, 狼针草尽管PNUE较低, 但生产力提高, 生长
旺盛。
P是陆地生态系统中限制植被第一生产力的重
要营养元素(Elser et al., 1990)。植物叶片中P元素主
要转运分配至两条途径: 结构途径和代谢途径。结
构途径中P元素主要用于叶片生物膜中的磷脂脂肪
酸; 代谢途径中P元素主要用于叶片生理代谢, 如
核酸、ATP、糖磷酸(glucose-6-phosphate) (Bieleski,
1973; Kedrowski, 1983; Marschner, 1995)。在植物叶
片中, P元素在上述两种途径中存在分配与合理利
用的问题, 当流向结构途径的P元素较高时, LMA也
随之升高, LMA升高使得CO2在叶片中的扩散更为
受阻(Parkhurst, 1994), 从而使Pn下降, PPUE也随之
下降, 使得植物PPUE与LMA呈负相关关系(Poorter
& Evans, 1998; Onoda et al., 2004; Takashhna et al.,
2004)。本文的结论与之相一致。
4 结论
在中等放牧强度干扰下, 狼针草光合速率有所
提高, 并改变自身光能利与分配的方式以及光合色
素的组成, 来促进同化物的积累, 以补偿放牧干扰
540 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (6): 530–541

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所造成的损伤。同时, 通过累积渗透调节物质, 不
断调整水分关系, 形成一定的抗旱性; 狼针草在放
牧干扰下, 电子传递速率提高, 光系统II活性增强,
有利于光合同化作用, 并且放牧干扰促进了狼针草
对N元素的吸收利用。狼针草作为我国内蒙古草原
生态系统中的地带性植物, 具有较强的生理适应
性。
基金项目 国家自然科学基金(40871031和4103-
0535)。
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责任编委: 周广胜 责任编辑: 李 敏