全 文 ：西北林学院学报 ２０１３，２８（６）：３３～３６
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１３．０６．０６
　收稿日期：２０１３－０４－０９　　修回日期：２０１３－０６－２１
　基金项目：公益性林业行业科研专项（２０１００４００１）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（ＣＡＦＹＢＢ２０１２０２５）；浙江省科技厅
计划项目（２０１１Ｆ２０００８）。
　作者简介：吴志庄，男，博士，研究方向：林木遗传育种和能源植物开发利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｚｚｃａｆ＠１２６．ｃｏｍ
＊通信作者：李伟成，男，博士，研究方向：森林生态学和系统生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｅｅｗｉｓ－１９７８＠１６３．ｃｏｍ
不同竹龄青皮竹光合作用与荧光特性的比较
吴志庄１，２，李伟成１＊，熊德礼３，王树东１，周　妍１
（１．国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州３１００１２；２．北京林业大学 生物科学与技术学院，北京１０００８３；
３．湖北省林业科学研究院，湖北 武汉４３００７９）
摘　要：对不同竹龄青皮竹的光合与荧光特征研究表明：不同竹龄的青皮竹净光合速率（Ｐｎ）差异显
著，１龄竹的净光合速率大于８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，明显高于３龄竹，说明随着竹龄增加，青皮竹光合固
碳能力有所下降。气孔导度（Ｃｏｎｄ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）３个性状都表现为１龄竹＞２
龄竹＞３龄竹。水分利用效率（ＷＵＥ）表现相反，为３龄竹＞２龄竹＞１龄竹。光响应曲线表明，当光
强始增强时，各竹龄间差异较小，但随着光强的继续增加，不同竹龄出现很大的差异，其中，１龄竹光补
偿点和光饱和点相对较高，其潜在净光合速率也高于其它竹龄的青皮竹。青皮竹最大荧光效率（Ｆｖ／
Ｆｍ）平均为０．５９０　５，光系统Ⅱ活性（Ｆｖ／Ｆｏ）平均为１．４４２　０，各叶绿素荧光参数都随着年龄增加而降低，
但差异不显著。
关键词：青皮竹；净光合速率；光响应；荧光特性
中图分类号：Ｓ７９５．９　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１３）０６－００３３－０４
Ａ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｍｏｎｇ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ａｇｅｄ　Ｂａｍｂｕｓａ　ｔｅｘｔｉｌｉｓ
ＷＵ　Ｚｈｉ－ｚｈｕａｎｇ１，２，ＬＩ　Ｗｅｉ－ｃｈｅｎ１＊，ＸＩＯＮＧ　Ｄｅ－ｌｉ　３，ＷＡＮＧ　Ｓｈｕ－ｄｏｎｇ１，ＺＨＯＵ　Ｙａｎ１
（１．Ｃｈｉｎａ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｂａｍｂｏｏ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ，Ｚｈｅｎｇｊｉａｎｇ３１００１２，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｈｕｂｅｉ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｗｕｈａｎ，Ｈｕｂｅｉ　４３００７９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂａｍｂｕｓａ　ｔｅｘｔｉｌｉｓ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅｄ　Ｂａｍｂｕｓａ　ｔｅｘｔｉｌｉｓ．Ｔｈｅ
ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｆ　１ａｇｅ　ｂａｍｂｏｏｓ　ｅｘｃｅｅｄｅｄ　８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，ｍｕｃｈ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　３ａｇｅ　ｏｎｅｓ，
ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ａ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｂ．ｔｅｘｔｉｌｉｓ　ｗｉｔｈ　ｉｔｓ　ａｇｅ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ．Ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　３ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｃｏｎｄ），ＣＯ２ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉ－
ｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｓａｍｅ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　１ａｇｅ　ｂａｍｂｏｏ＞２ａｇｅ　ｂａｍｂｏｏ＞３ａｇｅ　ｂａｍｂｏｏ．Ｃｏｎｔｒａｒｉｌｙ，ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｓｈｏｗｅｄ　ａｎ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｒｕｌｅ　ｏｆ　３ａｇｅ　ｂａｍｂｏｏ＞２ａｇｅ　ｂａｍｂｏｏ＞１ａｇｅ　ｂａｍｂｏｏ．Ａｎｄ　ｆｏｒ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ，ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｖａｒｉｏｕｓ　ａｇｅｄ　ｂａｍｂｏｏｓ　ｗｅｒｅ　ｓｍａｌ　ａｔ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ，ｂｕｔ　ａｐ－
ｐａｒｅｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｍ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｗｉｔｈ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｆｏｒ　１ａｇｅ　ｂａｍｂｏｏ
ｏｎ　ｉｔｓ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ，ｓａｍｅ　ａｓ　ｉｔｓ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｍａｘ）．Ｔｈｅ
ａｖｅｒａｇｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｆｖ／Ｆｍ）ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡ（Ｆｖ／Ｆｏ）ｏｆ　Ｂ．ｔｅｘｔｉｌｉｓ　ｗｅｒｅ
０．５９０　５ａｎｄ　１．４４２　０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｔｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ａｇｅ，ｂｕｔ
ｈａｖｉｎｇ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂａｍｂｕｓａ　ｔｅｘｔｉｌｉｓ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ；ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
　　青皮竹（Ｂａｍｂｕｓａ　ｔｅｘｔｉｌｉｓ）为竹亚科、簕竹属合
轴丛生型竹种，主要分布在我国２５°Ｎ以南，包括广
东、广西、台湾、湖南、福建、云南等华南地区，主产于
广东广宁［１］。青皮竹竿形优美、秆材坚韧、笋味鲜
美，为优质篾用、笋用、造纸及绿化竹种，在华南地区
受到了广大竹农的欢迎［２］。对于青皮竹的生物学特
性、栽培技术已有不少研究［３－５］，但有关青皮竹的光
合生理特性研究未见报道。光合作用是制约植物生
长发育最重要的生理过程，是植物干物质积累和产
量的基础［６］。大力发展青皮竹，提高青皮竹的丰产
经营水平，需要在生理生态方面加强研究。本研究
对不同竹龄青皮竹的光合作用与荧光特性进行测
定，以期对青皮竹的丰产栽培、竹林经营管理、开发
利用提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验地及材料
试验地设在福建省华安竹种园，位于华安县城
关龟子笼，１１７°３０′Ｅ，２５°００′Ｎ，海拔１５０～２００ｍ，
属南亚热带气候，年平均降水量１　８００～２　０２３ｍｍ，
年平均温度１７．５℃ ，极端最高气温达３９℃，极端最
低气温为－３．８℃，土壤为山地红壤，土层厚度一般
大于１００ｃｍ，坡度２３°，植被以芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ
ｄｉｃｈｏｔｏｍａ）、五节芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｆｌｏｒｉｄｕｌｕｓ）、桃
金娘（Ｒｈｏｄｏｍｙｒｔｕｓ　ｔｏｍｅｎｔｏｓａ）和蕨类（Ｐｔｅｒｉｄｉ－
ｕｍ）为主。所测定的青皮竹林分长势良好，面积约
０．５ｈｍ２，现存立竹年龄为１～４ａ，每丛平均有立竹
６～８株，胸径平均为４．１９ｃｍ，竹高平均１０．３２ｍ，
主要抚育管理根据青皮竹的发笋期和孕笋期，采用
环形沟法，每年施用有机肥２次，每丛２～５ｋｇ，及时
进行除草、灌溉、间伐等措施。
１．２　试验方法与参数测定
１．２．１　光合生理指标测定　２０１２年８月，选择晴
朗无风天，选取生长良好，无病虫害的青皮竹，将青
皮竹分成１龄竹（当年生）、２龄竹（１～２年生）、３龄
竹（３～４年生）进行测定，每龄竹测定３株，以竹秆
冠层中部东南方向的一级枝顶端充分伸展，且生长
状况较为一致的当年生竹叶作为测试样本，于９：００
～１１：００，用Ｌｉ－６４００光合测定仪，活体测定不同年
龄青皮竹的净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｃｏｎｄ）、胞
间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）以及蒸腾速率（Ｔｒ）。用净光合速
率（Ｐｎ）蒸腾速率（Ｔｒ）之比计算水分利用效率
（ＷＵＥ），各重复５次。光响应特征测定选用仪器
Ａｕｔｏ　Ｌｉｇｈｔｃｕｒｖｅ程序，以各龄竹健康的竹叶为样
本，从高到低设置光强为２　０００、１　６００、１　２００、１　０００、
８００、６００、４００、２００、１５０、１００、６０、４０、２０、０μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１１４个梯度，最大和最小等待时间设置为
２８０ｓ和１５０ｓ，温度设置为２８℃，参比室的ＣＯ２ 浓
度稳定在４００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１。
１．２．２　叶绿素荧光参数测定　采用美国产 ＯＳ－
３０ｐ型便携式荧光分析仪测定青皮竹各竹龄叶绿素
荧光参数。选择竹子中部向阳当年生顶端竹叶，经
暗适应１５ｍｉｎ后，测定其初始荧光（Ｆｏ）、最大荧光
参数（Ｆｍ）以及可变荧光强度（Ｆｖ）。分别计算光系
统Ⅱ（ＰｓⅡ）的活性（Ｆｖ／Ｆｏ）、最大荧光效率（Ｆｖ／
Ｆｍ），每处理重复测定１０次。
１．３　数据分析方法
根据Ｂａｓｓｍａｎ和Ｚｗｉｅｒ的方程Ｐｎ＝Ｐｍａｘ×（１
－Ｃ０×ｅ－×Ｐａｒ／Ｐｍａｘ）来拟合光响应曲线［７，８］，并计算
主要光响应特征参数。其中：Ｐｎ 为净光合速率；
Ｐａｒ为光照强度；α为表观量子效率（ＡＱＹ）；Ｐｍａｘ为
最大净光合速率；Ｃ０ 为度量弱光下Ｐｎ 趋近于零的
指标。如适合性检验方程拟合效果良好，则用ＬＣＰ
＝Ｐｍａｘｌｎ（Ｃ０）／α计算光补偿点（ＬＣＰ），光饱和点
则以达到９９％ 最大净光合速率时的光强，ＬＳＰ＝
Ｐｍａｘｌｎ（１００Ｃ０）／α。数据处理用ＳＰＳＳ　１５．０完成，
采用单因素随机区组进行方差分析和多重比较。
２　结果与分析
２．１　青皮竹不同竹龄光合性状的比较与分析
不同竹龄的青皮竹净光合速率的差异显著（表
１），其中１龄竹的净光合速率最高，达８．１２０μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，２龄竹与之差异不大，３龄竹最低，仅６．１７６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，因此，竹龄增加青皮竹光合能力有
下降的趋势。气孔导度平均为０．１２８μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１，胞间ＣＯ２ 浓度平均为２６５．７８６μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，蒸
腾速率平均为４．０６ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，３个性状都表
现出相同的规律，即１龄竹＞２龄竹＞３龄竹，其中１
龄竹蒸腾速率达到５μｍｏｌｍ
－２·ｓ－１以上，是３龄竹的
近２倍，耗水潜力最大。而水分利用效率平均为
１．８８３μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，处于较低水平，其中以３龄
竹最高，１龄竹最低，分别为２．０７８、１．６９１μｍｏｌ·ｍ
－２
·ｓ－１，１龄竹仅为３龄竹的８１．４％。总体上，青皮竹
表现为蒸腾速率高，水分利用效率低，说明其调节自
身水分损耗能力及适应干旱环境的能力较差，但随竹
龄增加青皮竹抗旱能力增强，而光合作用能力有所下
降。方差分析结果表明，青皮竹不同竹龄间净光合速
率、气孔导度、蒸腾速率均达极显著（ｐ＜０．０１），而胞
间ＣＯ２ 浓度和水分利用效率差异达显著水平
（ｐ＜０．０５）。
４３ 西北林学院学报 ２８卷　
表１　青皮竹不同竹龄光合性状测定值
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂ．ｔｅｘｔｉｌｉｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅｓ
竹龄
光合速率／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
气孔导度／
（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
胞间ＣＯ２浓度／
（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
蒸腾速率／
（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
水分利用效率
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
１　 ８．１２０±０．６９４Ａ ０．１７４±０．０５４Ａ ２８３．６００±２９．５８８Ａ　 ５．０６２±１．１７６Ａ １．６９１±０．４２３ａ
２　 ７．７４２±１．０４７Ａ ０．１２７±０．０１５Ｂ ２６７．４７６±１７．３７４ａＢ　 ４．１５０±０．４１３Ｂ １．８８０±０．２８９ａｂ
３　 ６．１７６±１．２７０Ｂ ０．０８１±０．０１３Ｃ ２４６．２８２±２１．０２１Ｂ　 ２．９６８±０．４００Ｃ ２．０７８±０．３３３ｂ
平均 ７．３４６±１．００４　 ０．１２８±０．０２７　 ２６５．７８６±２２．６６１　 ４．０６０±０．６６３　 １．８８３±０．３４４
２．２　不同竹龄光合响应特征比较
不同竹龄青皮竹光响应具较大差异（图１），光
强在０～４００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，各竹龄青皮竹净
光合速率均出现快速上升，差异较小。但随着光强
的继续增加，Ｐｎ 值不断增大，但增加速度减缓，不同
竹龄出现明显的差异，其中２、３龄青皮竹较早达到
光饱和，且净光合速率相对更低，而１龄竹光补偿点
和光饱和点相对较高，其净光合速率也高于其它年
龄的青皮竹。
图１　青皮竹不同竹龄光响应曲线比较
Ｆｉｇ　１　Ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｂ．ｔｅｘｔｉｌｉｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅｓ
表观量子效率反映叶片在低光照强度下光合作
用的光化学效率，可以表明植物利用弱光能力的强
弱。光响应特征参数拟合可知（表２），青皮竹平均
ＬＣＰ和ＬＳＰ 分别为１４．０７１　１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１和
９９３．６６２　９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，说明青皮竹光适应能
力的幅度较小，利用强光的能力较弱。表观量子效
率平均为０．０４１　０，最大光合速率（Ｐｍａｘ）为８．５１７　７
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，均反映出青皮竹利用弱光能力较
强。青皮竹１龄竹潜在最大净光合速率最高，Ｐｎ 值
达到９．８１４　５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，依次为１龄竹＞２
龄竹（８．３５５　８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）＞３龄竹（７．３８２　９
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）。１龄竹的光补偿点和光饱和点
最高，ＬＣＰ和ＬＳＰ 分别为１５．９０７　８μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１和１　１０６．０４９　１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，２龄竹的补偿
点最低，为１１．１８１　８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光饱和点则
以３龄竹最低，仅８７１．７５２　６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，说
明２龄竹利用弱光能力最强，而１龄竹利用强光能
力最强，３龄竹利用强光能力最弱。
表２　青皮竹不同竹龄光响应特征参数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｂ．ｔｅｘｔｉｌｉｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅｓ
竹龄
Ｐｍａｘ／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｃ０／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
ＡＱＹ
ＬＣＰ／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
ＬＳＰ／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｒ
１　 ９．８１４　５　 １．０６９　５　 ０．０４１　５　 １５．９０７　８　 １　１０６．０４９　１　 ０．９９３　６
２　 ８．３５５　８　 １．０５３　３　 ０．０３８　８　 １１．１８１　８　 １　００３．１８７　０　 ０．９９４　４
３　 ７．３８２　９　 １．０８４　７　 ０．０３９　７　 １５．１２３　６　 ８７１．７５２　６　 ０．９８５　６
平均 ８．５１７　７　 １．０６９　２　 ０．０４１　０　 １４．０７１　１　 ９９３．６６２　９
注：Ｒ为光响应曲线方程光照强度与净光合速率的相关系数。
２．３　不同竹龄青皮竹叶绿素荧光特性
最大荧光效率Ｆｖ／Ｆｍ 的变化可以反映出光化学
转化速率，并能推测是否有光抑制产生。由图２可
知，青皮竹最大荧光效率各年龄之间差异不大，其中
１龄竹最大，仅０．６２８　８，略高于２、３龄竹。青皮竹Ｐｓ
Ⅱ的活性（Ｆｖ／Ｆｏ）平均１．４４２　０，随着竹龄的增加而降
低，即１龄竹＞２龄竹＞３龄竹，说明随着年龄增加，
ＰｓⅡ的活性及光化学转化速率有降低的趋势。青皮竹
初始荧光参数（Ｆｏ）平均为１７１．７６，最大荧光参数
（Ｆｍ）平均为４１９．４４，可变荧光（Ｆｖ）平均２４７．６８，表
现一致的规律，都随着年龄的增加而降低，方差分析
可知，青皮竹不同竹龄的各荧光参数的差异并不显著
（ｐ＞０．０５），各龄竹光合适应现象明显。
图２　青皮竹不同竹龄荧光参数的变化
Ｆｉｇ　２　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｂ．ｔｅｘｔｉｌｉｓ
ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅｓ
３　结论与讨论
光合作用是植物生长和物质积累的基础，对植
５３第６期 吴志庄 等：不同竹龄青皮竹光合作用与荧光特性的比较
物生长发育具有重要意义，由于光合作用与植物生
长环境条件密切相关，光补偿点、光饱和点和表观量
子效率是指示植物光合反应的重要指标，一般而言，
光补偿点越低，表示植物对弱光利用能力强，光饱和
点则反映植物对强光的需求，高则说明光合过程中
可更有效的利用强光［９］。光合作用的某些生理参数
已成为植物速生丰产以及制定栽培措施的科学依
据［１０－１１］。本研究通过对青皮竹不同竹龄的光合性状
的测量，发现青皮竹净光合速率平均达７．３５μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１，蒸腾速率平均为４．０μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１，光合固碳能力与毛竹、刚竹等竹种相比处于中
等水平［９－１２］。青皮竹的蒸腾速率高，水分利用效率
低，其调节自身水分损耗能力及适应干旱环境的能
力较差。但随竹龄增加其抗旱能力增强，而光合作
用能 力 下 降。一 般 阳 生 草 本 植 物 的 ＬＳＰ 为
１　０００～１　５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、ＬＣＰ 为１０～４０
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｐｍａｘ为１５～３０μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１［１３］。青皮竹平均ＬＣＰ和ＬＳＰ 分别为１４．０７１　１
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１和９９３．６６２　９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，说
明青皮竹光适应能力的幅度较小，利用强光的能力
较弱，但能够在较弱的光照环境下充分利用光能。
植物光合作用潜力与其本身的遗传特性、生存资源
环境，以及光合羧化酶的活性等内外因素有关［１４］。
青皮竹潜在光合速率（Ｐｍａｘ）仅为８．５１７　７μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，而表观量子效率ＡＱＹ为０．０４１，介于自然
条件下一般植物的ＡＱＹ０．０３～０．０５之间［１４］，反映出
青皮竹光合能力较低，利用弱光能力较强，这可能是
因为测定时期生长旺盛，养分和水分损耗较大，无法
满足光合运转，因而在栽培中应加强肥水管理，保证
叶片旺盛的生理功能，才能使光合能力得以维持在
较高水平。而１龄竹净光合速率、光补偿点和光饱
和点都是最高的，且随着竹龄增加光合固碳能力有
所下降，生产经营中，应逐渐提高１～２龄竹，降低３
龄以上青皮竹在竹林中的比例，以改善林分结构，提
高竹林生产力。
叶绿素荧光常用于评价光合机构的功能和环境
协迫对其的影响［１５］。可变荧光与最大荧光参数的比
值（Ｆｖ／Ｆｍ）代表了最大光化学效率，即原初光能转化
效率，被认为是反映光抑制的可靠指标［１６］，青皮竹最
大荧光效率（Ｆｖ／Ｆｍ）平均为０．５９０　５，并且随着年龄增
加而降低，说明青皮竹随着年龄增加其发生光抑制的
程度增高。（Ｆｖ／Ｆｏ）代表光系统Ⅱ的活性，同样是１龄
竹最高，并随着年龄增加而降低，其它荧光参数表现
出相同的规律，都随着年龄的增加而降低，但差异不
显著，说明青皮竹各年龄光化学转化速率变化不大，
光合适应现象明显，因此，趋于稳定的光合速率较瞬
时光合速率在生产中更有实际意义。
光合作用的一个突出特点是对植物自身生理状
态和外界环境条件的变化高度敏感［１７］，实验方法、
实验仪器、外界温度、立地条件等均可能影响所得结
论［１８］。为尽量缩小测定误差，本试验严格控制测定
时间和测定条件，以避免环境因素变化和“午休”等
现象对测定结果的影响。在外部条件基本一致的情
况下测定，尽量使各光合参数能够较好的符合青皮
竹实际的生理变化。
参考文献：
［１］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志，第九卷第一
分册［Ｍ］．科学出版社．１９９６：１２４－１２６．
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ＹＡＮＧ　Ｓ　Ｍ，ＪＩＡＮＧ　Ｚ　Ｈ，ＲＥＮ　Ｈ　Ｑ．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ
ｏｆ　Ｂａｍｂｕｓａ　ｔｅｘｔｉｌｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂａｍｂｏｏ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００７，２６
（１）：１５－１９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　黎溪．广宁县青皮竹的开发利用与发展［Ｊ］．竹子研究汇刊，
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ＬＩ　Ｘ．Ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ，ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｂａｍｂｕｓａ
ｔｅｘｔｉｌｉｓ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｎｉｎ　Ｃｏｕｎｔｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂａｍｂｏｏ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２０００，１９（３）：７６－７８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　李桥明，疗宏柏．青皮竹粉单竹引种栽培试验总结［Ｊ］．竹子研
究汇刊，１９９５，１４（３）：５４－６０．
ＬＩ　Ｑ　Ｍ，ＬＩＡＯ　Ｈ　Ｂ．Ｒｅｐｏｒｔ　ａｎｄ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂ．ｔｅｘｔｉｌｉｓ
ａｎｄ　Ｌｉｎｇｎａｎｉａ　ｃｈｕｎｇｉｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂａｍｂｏｏ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
１９９５，１４（３）：５４－６０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　钟承广，彭贤文，黄长勇．ＡＢＴ生根粉应用于青皮竹引种育苗
实验报告［Ｊ］．竹子研究汇刊，１９９６．１５（３）：５３－５７．
ＺＨＯＮＧ　Ｃ　Ｇ，ＰＥＮＧ　Ｘ　Ｗ，ＨＵＡＮＧ　Ｃ　Ｙ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｒｅ－
ｐｏｒｔ　ｏｎ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂａｍｂｕｓａ　ｔｅｘ－
ｔｉｌｉｓ　ｗｉｔｈ　ＡＢＴ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂａｍｂｏｏ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９６．１５
（３）：５３－５７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　彭邵锋，王瑞，陈永忠，等．油茶无性系果实生长期光合特性研
究［Ｊ］．西北林学院学报，２０１２，２７（１）：２８－３４．
ＰＥＮＧ　Ｓ　Ｆ，ＷＡＮＧ　Ｒ，ＣＨＥＮ　Ｙ　Ｚ．ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｆｒｕｉｔ－ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｌｉａ　ｏｌｅｉｆｅｒａ
ｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２，
２７（１）：２８－３４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　ＢＡＳＳＭＡＮ　Ｊ　Ｈ，ＺＷＩＥＲ　Ｊ　Ｃ．Ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇ　ｃｈａｒａｃｔｅｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ，Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｄｅｈｏｉｄｓ　ａｎｄ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｔｒｉｃｈｏ－
ｃａｒｐａ×Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｓ　ｃｌｏｎｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌ．１９９１，８（２）：１４５－
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［８］　王博轶，冯玉龙．生长环境光强对两种热带雨林树种幼苗光合
作用的影响［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（１）：２３－２９．
ＷＡＮＧ　Ｂ　Ｙ，ＦＥＮＧ　Ｙ　Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｉｎｉｃａ，２００５，２５（１）：２３－２９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
（下转第４１页）
６３ 西北林学院学报 ２８卷　
［８］　肖长城，张绍铃，胡红菊，等．套袋和外源５－氨基乙酰丙酸处理
对“云红梨２号”果皮着色的影响［Ｊ］．南京农业大学学报，
２０１２，３５（６）：２５－２９．
ＸＩＡＯ　Ｃ　Ｃ，ＺＨＡＮＧ　Ｓ　Ｌ，ＨＵ　Ｈ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｂａｇｇｉｎｇ
ａｎｄ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　５－ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃ　ａｃｉｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
＇Ｙｕｎｈｏｎｇｌｉ　２＇［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２０１２，３５（６）：２５－２９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　李文华，刘建军，康博文．叶面喷施ＡＬＡ对几种苗木根系形态
的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２０１０，２５（１）：９０－９４．
ＬＩ　Ｗ　Ｈ，ＬＩＵ　Ｊ　Ｊ，ＫＡＮＧ　Ｂ　Ｗ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｏｌｉａｒ　ｓｐｒａｙｉｎｇ
ＡＬＡ　ｏｎ　ｒｏｏｔ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０，２５（１）：９０－
９４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　郭珍，徐福利，汪有科．５－氨基乙酰丙酸对枣树生长发育、产
量和品质的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２０１０，２５（３）：９３－９６．
ＧＵＯ　Ｚ，ＸＵ　Ｆ　Ｌ，ＷＡＮＧ　Ｙ　Ｋ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　５－ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃ
ａｃｉｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｃｏｍｐａｃｔ　ｊｕｊｕｂｅ　ｉｎ
ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０，２５（３）：９３－９６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　申 明，段春慧，张治平，等．外源 ＡＬＡ 处理对＇丰水＇梨疏花与
果实品质的影响［Ｊ］．园艺学报，２０１１，３８（８）：１５１５－１５２２．
ＳＨＥＮ　Ｍ，ＤＵＡＮ　Ｃ　Ｈ，ＺＨＡＮＧ　Ｚ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇ－
ｅｎｏｕｓ　ＡＬＡ　ｏｎ　ｔｈｉｎｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｎ＇Ｈｏｓｕｉ＇Ｐｅａｒ
（Ｐｙｒｕｓ　ｐｙｒｉｆｏｌｉａ）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１１，３８
（８）：１５１５－１５２２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　王 婷，饶景萍，宋永令，等．叶面喷施５－氨基乙酰丙酸对番茄
果实采后生理指标的影响［Ｊ］．西北农业学报，２００９，１８（１）：
２４３－２４７．
ＷＡＮＧ　Ｔ，ＲＡＯ　Ｊ　Ｐ，ＳＯＮＧ　Ｙ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｏｌｉａｒ　ａｐ－
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ　５－ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｐｏｓｔ　ｈａｒｖｅｓｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｆ
ｔｏｍａｔｏ　ｄｕｒｉｎｇ　ｃｏｌｄ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｐｅｒｉｏｄ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏ－
ｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ，２００９，１８（１）：２４３－２４７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ

）
（上接第３６页）
［９］　李迎春，杨清平，陈双林，等．龟甲竹光合生理特性及其与主要
影响因子关系［Ｊ］．林业科技开发，２０１１，（２５）２：３５－３９．
ＬＩ　Ｙ　Ｃ，ＹＡＮＧ　Ｑ　Ｐ，ＣＨＥＮ　Ｓ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒ－
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｍａｉｎ　ｉｍｐａｃｔ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌ－
ｏｇｙ，２０１１，（２５）２：３５－３９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　陈存及，邱尔发，梁一池，等．毛竹不同种源光合特性研究［Ｊ］．
林业科学，２００１，３７（６）：１６－１９．
ＣＨＥＮ　Ｃ　Ｊ，ＱＩＵ　Ｅ　Ｆ，ＬＩＡＮＧ　Ｙ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙ　ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ　ｃｖ．ｐｕ－
ｂｅｓｃｅｎｓ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，２００１，３７（６）：
１６－１９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　李迎春，杨清平，陈双林，等．厚壁毛竹春季光合日变化及其与主
要环境因子的关系初探［Ｊ］．林业科学研究，２００９，２２（４）：６０８－６１２．
ＬＩ　Ｙ　Ｃ；ＹＡＮＧ　Ｑ　Ｐ；ＣＨＥＮ　Ｓ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｄｉｕｒｎａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｅｄｕｌｉｓ　ｃｖ．ｐａｃｈｙ－
ｌｏｅｎａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｓｐｒｉｎｇ
［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００９，２２（４）：６０８－６１２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　陈建华，毛丹，朱凡，等．９个笋用竹种的光合特性［Ｊ］．中南林
业科技大学学报，２００８，２８（６）：９－１３．
ＣＨＥＮ　Ｊ　Ｈ，ＭＡＯ　Ｄ，ＺＨＵ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ＇ｂｉｏ－
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｆｒｏｍ　９ｅｄｉｂｌｅ　ｓｈｏｏｔ　ｂａｍｂｏｏｓ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｔｅｃｈ－
ｎｏｌｏｇｙ，２００８，２８（６）：９－１３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　翟志习，郭玉海，马永泽，等．植物生理学［Ｍ］．北京：中国农业
大学出版社，１９９７．
［１４］　邱国雄．植物光合作用的效率［Ｃ］．∥余叔文．植物生理和分子
生物学．北京：科学出版社，１９９２：２３６－２４３．
［１５］　李亚藏，梁彦兰，王庆成．铅对山梨和山荆子光合作用和叶绿
素荧光特性的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２０１２，２７（５）：２１－２５．
ＬＩ　Ｙ　Ｃ，ＬＩＡＮＧ　Ｙ　Ｌ，ＷＡＮＧ　Ｑ　Ｃ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｂ　ｏｎ　ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ
Ｐｙｒｕｓ　ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ－
ｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２，２７（５）：２１－２５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　王良桂，张春霞，彭方仁．干旱胁迫对几种楸树苗木叶片荧光
特性的影响［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，２００８，３２
（６）：１１９－１２２．
ＷＡＮＧ　Ｌ　Ｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｃ　Ｘ，ＰＥＮＧ　Ｆ　Ｒ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ　ｆｏｕｒ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｃａｔａｌ－
ｐａｓｐｐ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　Ｅｄｉｔｉｏｎ，２００８，３２（６）：１１９－１２２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　许大全．光合作用测定及研究中一些值得注意的问题［Ｊ］．植
物生理学通讯，２００６，４２（６）：１１６３－１１６７．
ＸＵ　Ｄ　Ｑ．Ｓｏｍｅ　ｎｏｔｅｗｏｒｔｈｙ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｉｎ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｉｎ－
ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉ－
ｃａｔｉｏｎｓ，２００６，４２（６）：１１６３－１１６７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　杜旭华，周贤军，彭方仁，等．不同茶树品种净光合与蒸腾速率
比较［Ｊ］．林业科技开发，２００７，２１（４）：２１－２４．
１４第６期 宋丽华 等：ＡＬＡ对设施灵武长枣光合作用与坐果的影响