全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 858~864
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-07-02 接受日期: 2008-01-11
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金《气候变化对湿地生态系统影响评估》、环境安全研究开放实验室开放课题《盘锦湿地
野外观测台站数字化平台建设》和东北地区生态与粮食安全监测评价预警研究
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn
E-mail of the first author: beyond.22@126.com
湿地芦苇植株氮素分布动态特征分析
贾庆宇1 周广胜1,2* 周 莉2 谢艳兵1
(1 中国气象局沈阳大气环境研究所,沈阳 110016) (2 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093)
摘 要 湿地植物组织器官氮素变化是湿地氮循环的一个重要环节。对盘锦湿地芦苇(Phragmites australis)植株整
个生长季地上和地下不同器官的含氮量进行分析, 结果表明: 芦苇不同器官(叶片、茎秆、根须、根茎)的含氮量差
异显著, 总体表现为叶片＞茎秆＞根须＞根茎, 地上器官的含氮量大于地下器官, 且各器官含氮量的高值出现在
生育前期。生长期叶片含氮量与累积叶面积指数呈负相关关系, 而成熟期叶片含氮量与叶面积指数呈负相关关系;
根茎含氮量随土壤深度的增加而增加; 根系含氮量与生物量呈线性关系。整个生长季芦苇群落氮库随生长进程逐
渐增大, 2005年芦苇地上冠层和地下30 cm以上的氮储量分别为25.76和24.04 g·m–2。
关键词 芦苇 含氮量 氮储量 动态
DYNAMICS OF NITROGEN CONTENT OF PHRAGMITES AUSTRALIS IN
PANJIN WETLAND, CHINA
JIA Qing-Yu1, ZHOU Guang-Sheng1,2*, ZHOU Li2, and XIE Yan-Bin1
1Institute of Atmospheric Environment, China Meteorological Administration, Shenyang 110016, China, and 2State Key Laboratory of Vegetation
and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093, China
Abstract Aims We analyzed nitrogen content of Phragmites australis in relation to leaf area index,
biomass, etc., as well as seasonal dynamics in growth parameters and nitrogen content and their
relationship to stability of P. australis in Panjin wetland, China.
Methods We sampled plots to determine biomass (dry matter) and nitrogen content of different organs
of P. australis during the growing season of 2005. Nitrogen content was measured by the methods of
Bao (2000).
Important findings The nitrogen contents in different organs of P. australis were remarkably
different, with leaf > stem > fibre > rhizomes and with aboveground parts > belowground parts.
Maximum values of all organs appeared in earlier stages of growth. Plant nitrogen content and leaf
nitrogen content closely fit a negative linear relationship with accumulative leaf area index. Stem
nitrogen content increased with increasing soil depth, and the fibre nitrogen content had a close negative
linear relationship with its biomass. Total plant nitrogen storage by P. australis in Panjin wetland was
crescent with its development during the growing season. Nitrogen reserves in aboveground and
underground parts (0–30 cm soil depth) were 25.76 and 24.04 g·m–2, respectively.
Key words Phragmites australis, nitrogen content, nitrogen store, dynamics
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.014

陆地生态系统中氮通过影响植物的光合作
用、有机碳的分解、同化产物在植物器官中的分
配以及生态系统对气候变化的响应等影响碳循环
过程(任书杰等, 2006)。湿地植物组织器官中氮素
变化是湿地氮循环的一个重要环节, 起到稳定湿
地生态系统无机氮与有机氮转化平衡的作用。

4 期 贾庆宇等: 湿地芦苇植株氮素分布动态特征分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.014 859
氮素是湿地芦苇 (Phragmites australis)生长
发育不可缺少的重要营养元素, 是湿地生态系统
生产力的重要限制因子。芦苇植株氮素变化必然
会对湿地环境产生影响, 研究芦苇群落氮循环对
增进芦苇湿地生态系统的结构与功能及其对气候
变化响应的理解具有重要意义。目前, 关于湿地
芦苇氮素的研究主要集中在芦苇对水体的脱氮作
用 (欧维新等 , 2006; 徐德福等 , 2005; Hocking,
1989)、芦苇湿地的温室气体(N2O)排放(王洪君等,
2006), 以及芦苇湿地土壤碱解氮和全氮的土壤
剖面特征(吕国红等, 2006)等方面, 关于芦苇植株
各器官, 尤其是芦苇根系氮素的分布动态的研究
较少, 制约着对芦苇湿地生态系统氮循环及其功
能变化的理解。
本文试图以盘锦湿地芦苇为研究对象, 分析
芦苇不同器官氮素分布动态及其季节变化, 揭示
湿地芦苇植株氮素的分布规律, 并从芦苇植株含
氮量与叶面积指数、生物量等因子的相互关系方
面分析氮素变化对芦苇生长的作用, 为探讨芦苇
氮素变化对湿地环境和湿地氮循环的作用提供参
数。
1 试验区域与研究方法
1.1 研究地区概况
研究地点选在中国气象局沈阳大气环境研究
所盘锦湿地生态系统野外观测站。该站位于辽河
三 角 洲 盘 锦 湿 地 , 地 处 40º41′~41º27′ N,
121º30′~122º41′ E, 海拔高度为0~3.8 m。年平均气
温为8.6 ℃, 7月平均气温为24.4 , 1℃ 月平均气温
为–9.8 , ℃ 无霜期为171 d, ≥10 ℃年积温为
3 509 ℃。年平均降水量为631 mm, 降水量集中
在7~9月。年蒸发量为1 390~1 705 mm, 为年降水
量的2.5倍左右(周广胜等, 2006)。盘锦湿地是辽河
三角洲芦苇的主要分布区, 被称为世界第一大苇
田(王宪礼和肖笃宁, 1997)。湿地主要以单优势芦
苇群落为主, 形成芦苇沼泽和芦苇草甸。
1.2 研究方法
1.2.1 样品采集方法
考虑到取样要覆盖芦苇整个生长期, 湿地芦
苇取样时间分别为2005年4月21日、5月20日、6
月18日、9月5日(7和8月由于季节性淹水植物样品
不易获取)。每次随机选取单位面积为1 m×1 m的
3个样方(吕宪国, 2005)。芦苇冠层高度和群落分
层的叶面积指数 : 根据取样时芦苇的冠层高度 ,
从冠层顶部向下依次分层, 测量每个层次所有叶
片的面积, 经过统计计算, 得到芦苇群落每层的
平均叶面积指数。
为研究氮素在芦苇植株内的分布, 自下而上
以每30~50 cm将冠层垂直分层, 取样时各层依次
剪下, 将每层叶片和茎秆分开; 地下植物部分亦
按垂直分布取样, 取样深度至30 cm, 以10 cm厚
度为一层 , 将每层的土壤清洗后获得地下部分 ,
并分为根须和根茎。
1.2.2 测定方法
将采集的样品置于烘箱中 , 105 ℃杀青30
min后 , 80 ℃烘干到恒重 , 冷却 , 称取样本生物
量; 再将样本剪成5 cm左右的小段, 粉碎。用凯氏
定氮法测定芦苇植物分层各器官(叶片、茎秆、根
须、根茎)的含氮量(鲍士旦, 2000)。
1.3 数据分析
数据分析采用方差分析法 ,以检验芦苇植株
不同器官含氮量在季节和空间上的同浓度生物量
之间的差异; 采用回归分析法分析叶片含氮量和
叶面积指数、根系含氮量和生物量之间的关系。
2 结果分析
2.1 芦苇各个器官含氮量及其季节动态
芦苇植株不同器官(叶片、茎秆、根须、根茎)
的含氮量全年平均值大小依次为叶片＞茎杆＞根
须＞根茎 (表1), 地上器官的含氮量大于地下器
官。全年平均的叶片含氮量最大, 值高达3.65%;
根茎含氮量最小, 为0.68%。芦苇萌芽期的芽含氮
量为1.34%。芦苇植株各器官含氮量的最高值均
出现在生育前期, 地上部分叶片和茎秆的含氮量
变化趋势一致 ,表现为先降低后升高 , 地下部分
(根须和根茎)含氮量则逐渐下降与地上不同, 说
明根系在冬季贮存氮素养分, 在生长季向上输送
养分, 这对芦苇湿地的氮素循环有重要的意义。
方差分析表明叶片和茎秆含氮量的季节变异大于
根须和根茎, 这是由于在不同季节随着植株的生
长变化, 其光合能力的变化对氮化合物的合成能
力有影响。
2.2 芦苇植株地上部分氮素分布特征
2.2.1 叶片和茎秆含氮量的季节变化
将芦苇冠层在垂直方向上分层以研究氮素在
芦苇 株内的季节分布特征。同一时间不同样方 植

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表1 芦苇植物各个器官氮含量的季节变化(%)
Table 1 Seasonal variations of different organs’ nitrogen contents of Phragmites australis (%)
4月 April
5月
May
6月
June
9月
September
总平均值
Total average
标准偏差
SD
叶片 Leaf 刚发芽 Just germination 4.21 3.05 3.68 3.65 0.58
茎秆 Stem 刚发芽 Just germination 2.70 1.31 1.52 1.84 0.75
根须 Fibre 1.23 1.08 0.92 0.90 1.03 0.10
根茎 Rhizome 0.83 0.78 0.57 0.55 0.68 0.13



图1 芦苇冠层含氮量的垂直分层
Fig. 1 Vertical distributions of canopy nitrogen contents
of Phragmites australis
的含氮量差异不显著。5月(图1a), 芦苇叶片的含
氮量随高度的升高而降低, 6月(图1b)芦苇叶片的
含氮量随高度的升高而增加。与5月相比, 6月同一
高度处(<120 cm)叶片的含氮量是减小的。9月(图
1c)芦苇植株叶片的含氮量分布特征为中部高、上
下部分低, 在200~250 cm处植株含氮量最大值达
4.75%, 这可能是因为芦苇已完全进入成熟期 ,
促使顶端花絮附近部分储存氮向花絮移动 , 而
200~250 cm是芦苇植株中部的叶片, 它是芦苇主
要的光合部位。与6月相比, 9月同一高度(150~200
cm)处叶片含氮量由3.52%降低至3.18%。
5和6月芦苇茎秆的含氮量均随高度的升高而
增加, 垂直变化明显(图1a,b), 9月(图1c)芦苇茎秆
和叶片的含氮量垂直分布 ,呈中部高、上下部分
低。与6月相比, 9月同一高度(150~200 cm)处茎秆
含氮量由2.62%降低至1.86%, 说明随着芦苇光合
作用对叶片的影响, 茎秆氮素分布亦发生变化。
6(图1b)和9月(图1c)芦苇植株茎的基部平均含氮
量近似相同, 在1％左右。
2.2.2 叶片氮含量及其与叶面积指数的关系
在芦苇冠层未成熟时(6月), 芦苇叶片的氮含
量随累积叶面积指数(累积叶面积指数指从冠层
顶至植被层内某高度上的累积的叶面积指数)的
增加而线性降低(表2), 这主要是由于叶片光合能
力的一个关键因素 , 即最大羧化速率(Vmax)与叶
片的含氮量有很强的相关关系 (Thompson &
Wheeler,1992)。冠层光分布是影响氮素在冠层中
各层次分布的重要因子, 芦苇冠层顶部叶片由于
不遮荫, 芦苇冠层顶部具有较高的光强, 上层叶
片光合速率相对较高, 对氮素需求量较多, 底部
光强较弱, 对氮需求量也相对少。因此, 叶片光合
作用通过下层叶片的氮起着“拉动”作用, 促使
下层叶片中的氮素上移到上层叶片中, 比冠层底
部遮荫叶片的氮素含量高。
芦苇叶片含氮量与叶面积指数之间存在着相

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表2 芦苇叶片含氮量与叶面积指数分布
Table 2 Distributions of leaf nitrogen content and leaf area index of Phragmites australis

垂直分层
Vertical stratification
(cm)
叶面积指数
Leaf area index
垂直分层
Vertical stratification
(cm)
累积叶面积指数
Accumulative leaf area
index (m2·m–2)
叶片含氮量
Leaf nitrogen content 6月 June
2.49 0~40 0.01 0~240 2.43
2.20 40~80 0.21 40~240 2.42
3.07 80~120 0.47 80~240 2.21
3.20 120~160 0.72 120~240 1.74
3.52 160~200 0.72 160~240 1.02
3.84 200~240 0.30 200~240 0.30
9月 September
3.18 150~200 0.21 150~350 1.52
4.75 200~250 0.76 200~350 1.31
3.74 250~300 0.46 250~350 0.55
3.05 300~350 0.09 300~350 0.09



关关系, 但这种关系随季节变动。6月累积叶面积
指数达2.43,叶片含氮量(Y)与累积叶面积指数(X)
呈显著负相关关系 : Y=-1.268 4X+5.550 3, R2=
0.829, 说明随着叶面积指数的增加 ,芦苇冠层含
氮量呈减小趋势。成熟期(9月)累积叶面积指数为
1.52, 芦苇叶片氮的含氮量与累积叶面积指数线
性关系不显著, 但与分层叶面积指数呈显著正相
关: Y=0.376 9X-1.008 6, R2=0.975, 说明成熟期随
着叶片凋落叶面积指数降低, 冠层顶部叶片对下
部叶片的遮荫作用不明显, 叶面积越大得到的光
能越多, 叶片的含氮量与该层的受光面积有关。
这说明冠层结构决定了光能在芦苇冠层中的传输
和分布, 叶片的含氮量主要和获得的光能多少有
关, 通过分析叶面积指数的垂直变化, 能了解氮
在芦苇体内的变化。
2.3 芦苇植株根系氮素分布特征
2.3.1 芦苇植株根系含氮量的垂直分布
对0~30 cm芦苇根系的含氮量分析表明(4~9
月平均值)(图2), 芦苇根须含氮量在0~10、10~20
和20~30 cm深度分别为1.15%、0.95%和1.00%,
10~20 cm的根须含氮量低于相邻两层。在0~30 cm
深 度 范 围 内 根 茎 的 含 氮 量 趋 势 是 增 加 的
(0.66%(0~10 cm)<0.68%(10~20 cm)<0.70%(20~
30 cm))。10~20 cm根系含氮量的变异大于相邻的
两层, 具体原因有待进一步研究。
在同一深度的土层中 , 4~9月芦苇根系含氮
量在0~10 cm深度呈降低趋势, 其中5~6月含氮量
的降低速率最大。在生长季土壤10~20 cm深度根
茎和根须的含氮量均降低 , 降幅最大的时期在
4~5月 , 且不同样方之间的差异较大可能是因为
此处根系所储存的氮转移到新生长的部位较上下
两层多。而6~9月芦苇根系含氮量降低较平稳, 此
时供给芦苇冠层的氮主要来源于根系对土壤氮的
吸收(图3)。

图2 芦苇根系含氮量垂直分布
Fig. 2 Vertical distributions of root nitrogen contents of
Phragmites australis


2.3.2 芦苇植株根系含氮量季节动态及其与生物
量的关系
芦苇根系(根须和根茎)是芦苇进行养分循环

862 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
和储存的主要器官, 芦苇与外界进行氮素的交换
主要是通过根系完成, 根系含氮量与生物量存在
制约的关系。回归分析结果表明, 在生长期内各
月0~30 cm深度芦苇根须系生物量(Y)与根系含氮
量 (X) 呈 显 著 的 负 相 关 (a ＝ 0.01): Y=
–1.737 1X+2.763 2 (R

2=0.84, n＝8)。一般认为, 根
系生物量与根系含氮量呈正相关关系, 而这些研
究大都是在农田氮肥条件下进行的, 且作物根系
多为一年生植物。芦苇根系为多年生, 根系生物
量与根系的含氮量相互制约, 即根系生长使体内
的氮浓度降低, 可能是因为细根根系的比表面积
大 , 吸收氮的能力强 , 而这部分的生物量较小 ;
生物量大的粗根系是养分的输送和储存器官, 吸
收氮的能力弱。


图3 芦苇根系含氮量的动态分布
Fig. 3 Dynamical distributions of root nitrogen content of
Phragmites australis


2.4 芦苇群落氮储量
芦苇总氮储量(地上＋地下含氮量与单位面
积生物量的乘积)呈明显的季节变化, 表现为: 4
月 (16.25 g·m–2)<5 月 (34.47 g·m–2)<6 月 (35.92
g·m–2) <9月(45.51 g·m–2)。芦苇地上的氮储量达
11.43~25.76 g·m–2, 地下氮储量在 5 月最高为
23.04 g·m–2, 地上氮储量占总氮储量的比例, 可
明显的分为3个阶段 , 4月氮素主要分配在地下 ,
地上部分的氮储量仅占总量的0.94%; 5~6月地上
氮素的分配在33.16%~38.96%之间; 成熟期芦苇
地上氮储量可达56.61%。如图5所示, 芦苇叶片氮
储量随生长季进程表现为: 5月(1.71 g·m–2)<6月
(6.01 g·m–2)<9月(10.25 g·m–2)。芦苇茎氮储量的总
趋势是升高的, 但5~6月有1.74 g·m–2的降低。受
生物化学作用的影响, 在土壤-植被-大气系统中,
植物体内的氮储量相对土壤和大气的变异更大 ,
对于湿地这种生产力巨大的生态系统, 分析氮储
量的季节变化可以掌握湿地植物对氮素的累积能
力(沙丽清和郑征, 2002)。
分析根系0~30 cm的氮储量可知, 地下0~30
cm氮素总量在23~16 g·m–2之间, 呈先升高后降低
的变化, 5月地下根系贮存的氮最大在23.04 g·m–2,
4和9月的地下含氮量低于其它月。各个月根茎和
根须在地下氮库的比重各有不同, 4和9月根茎和
根须的氮储量各占50.00%, 5月根茎占55.56%, 6
月根茎占47.36%。

图4 芦苇根系生物量与含氮量的关系
Fig. 4 Relationship between living root biomass and its
nitrogen content of Phragmites australis


3 结果讨论
芦苇含氮量分布的季节差异是氮素在植株内
各个器官的氮素分配和转运的综合结果, 芦苇不
同器官氮素的研究将为研究芦苇光合速率和干物
质积累提供参考数据。湿地土壤中的氮素含量依

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植被的生长发育节律, 随着物候期的变化而不断
变化(何池全等, 2000, 吕国红等, 2006), 本实验
的研究发现芦苇含氮量也随物候期发生变化, 使
含氮量的高值出现在前期。

图5 芦苇生长季氮储量动态
Fig. 5 Changes in nitrogen storages in different parts of
Phragmites australis


在各生育期中体内氮素的分布不断变化, 芦
苇对氮素的吸收和分配随着生育进程呈现出明显
的阶段性。Shirawa和Sinclair (1993)研究认为, 大
豆叶片含氮量随累积叶面积指数(LAI)增加呈线
性降低, 未成熟冠层中, LAI在1.5~2.0范围内的冠
层内叶片含氮量较为均一 , 下层则随累积LAI增
加而线性降低。本研究结果与其研究结果相似 ,
成熟冠层中氮素含量呈现从上到下随着累积LAI
增加而连续降低, 不存在氮素含量较为均匀一致
的顶部区域。当LAI在1.5以下时, 表现为叶片含氮
量在垂直梯度上受叶面积指数的变化影响。
光对叶片中氮素分布起到重要的调控作用
(庄克章等, 2006), 前人虽然对作物叶片氮素转移
做了一些研究(朱艳等, 2006), 但是对于氮素转移
对冠层叶片氮素分布影响的研究报道较少。本研
究表明叶片含氮量的垂直梯度明显, 叶片光合作
用带动了芦苇地上部分对地下输送来的氮的转化
和积累, 后期上部叶片的含氮量降低是由于一部
分氮转移到穗中, 芦苇生长前期的氮来自根须系
储存的氮和根须系吸收的氮的向上运输。进入成
熟期以传输氮为主, 因此在芦苇前期对土壤氮素
的吸收能力可能低于成熟时期。
树木根须中氮的季节变化与生物量呈显著的
正相关关系(范世华等, 2004)。本研究的结果与范
世华研究的杨树的结果不同, 在芦苇生长期根系
含氮量与根系生物量呈显著的负相关关系, 因为
芦苇是进行营养繁殖的草本植物, 根系生物量升
高时为营养储存阶段, 储存的物质以碳水化合物
淀粉为主, 相应的使含氮量降低。
4~9月氮都是以地上积累 , 地下向上运输为
主。由于地上茎进入成熟期后氮素不再移动, 直
立于地面分解较慢, 这部分氮素仍留在原来的位
置; 芦苇叶片枯萎后成凋落物, 直接参与土壤氮
的循环, 因此这两部分氮库的去向对湿地氮库的
氮平衡研究和年际间氮的研究十分重要。芦苇只
有在茎秆和叶片这些有机物质进入土壤后, 通过
一系列土壤微生物的作用及一系列分解转化过程
后再释放氮, 从而对湿地土壤中的氮起到移除作
用。因此从氮库的角度讲芦苇植株对氮具有高的
富集能力 , 芦苇是湿地重要的氮素周转和储存
库。
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