全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (6): 672–680 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00672
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-12-20 接受日期Accepted: 2011-04-22
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xiangyil@yahoo.com)
两种生境条件下6种牧草叶绿素含量及荧光参数的
比较
李 磊1,2,3 李向义1,3* 林丽莎1,3 王迎菊1,2,3 薛 伟1,2,3
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测试验站,
新疆策勒 848300
摘 要 昆仑山前山牧场海拔较高, 策勒绿洲海拔相对较低, 两者生境差异较大。以昆仑山前山牧场和策勒绿洲边缘两种不
同生境条件下生长的6种牧草: 冰草(Agropyron cristatum)、无芒雀麦(Bromus inermis)、矮生高羊茅(Festuca elata)、披碱草
(Elymus dahuricus )、红豆草(Onobrychis pulchella)及和田大叶(Medicago sativa var. luxurians)为试验材料, 研究了不同生境条
件下牧草叶片叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数的变化情况。结果显示: (1)在两种生境条件下, 昆仑山前山牧场生境生长
的牧草叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素的含量明显较高, 生长在策勒绿洲生境的牧草品种叶绿素a/b值较高; (2)昆仑山前山牧场
生境牧草最大荧光、光系统II (PSII)最大光化学效率、PSII潜在活性和单位面积反应中心的数量的值明显高于策勒绿洲生境
品种, 而初始荧光、单位反应中心吸收的光能、单位反应中心捕获的能量、单位反应中心耗散的能量、荧光诱导曲线初始斜
率值则低于策勒绿洲生境品种。因此, 两种生境下环境因子发生了改变, 对牧草产生综合的胁迫作用; 策勒绿洲生境明显对
牧草生长产生了抑制, 策勒绿洲生境牧草的色素含量降低以及PSII的机构遭到损坏, 导致反应中心一部分失活或裂解, 剩余
有活性的反应中心的效率增加, 昆仑山生境则相对比较适宜牧草生长; 两种生境不同牧草叶绿素含量和叶绿素荧光参数的变
化幅度不同。
关键词 叶绿素, 叶绿素荧光参数, 生境, 牧草
Comparison of chlorophyll content and fluorescence parameters of six pasture species in two
habitats in China
LI Lei1,2,3, LI Xiang-Yi1,3,*, LIN Li-Sha1,3, WANG Ying-Ju1,2,3, and XUE Wei1,2,3
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences,Ürümqi 830011, China; 2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100049, China; and 3 Xinjiang Cele National Field Scientific Observation and Research Station of Desertification and Grassland Ecosystem, Cele,
Xinjiang 848300, China
Abstract
Aims Qianshan Pasture in the Kunlun Mountains and Cele Oasis of China are different habitats with different
elevations. We compared six pasture species in terms of chlorophyll (Chl) content and fluorescence parameters to
investigate the effect of habitat on photosystem II (PSII).
Methods Agropyron cristatum, Bromus inermis, Festuca elata, Elymus dahuricus, Onobrychis pulchella and
Medicago sativa var. luxurians, were grown in both sites. Leaf pigment content was measured by 95% ethanol
method, and PSII chlorophyll fluorescence parameters were monitored by using a Plant Efficiency Analyzer
(PEA).
Important findings The measured physiological parameters differed greatly in all six species growing in the two
habitats. In Qianshan Pasture, all species showed obviously higher Chl a, Chl b and total Chl content, while those
growing in Cele Oasis had higher Chl a/Chl b. Plants in Kunlun Mountains also had markedly higher maximum
fluorescence yield (Fm), maximum photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm), potential activity of PSII (Fv/Fo) and
active reaction centers per cross-section (RC/CSo), as well as lower minimum fluorescence yield (Fo), absorption
flux per reaction center (ABC/RC), maximal trapping flux per reaction center (TRo/RC), flux of dissipated excita-
tion energy per reaction center (DIo/RC) and initial slope of fluorescence intensity (Mo) than those in the Cele Oa-
sis. These parameters also showed large differences in variation amplitude between habitats. The results indicated
that environmental conditions in the Cele Oasis were stressful to pasture species. It decreased chlorophyll content
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and inactivated PSII. The habitat in Kunlun Mountains was relatively favorable for these species.
Key words chlorophyll, chlorophyll fluorescence, habitat, pasture

植物的物质积累依靠光合作用。叶绿素荧光技
术在研究中已得到广泛应用, 光系统II (PSII)的结
构和功能与叶绿素荧光参数之间的关系逐步明确。
高等植物中, PSII是对外界各种胁迫最敏感的部位
(Baker, 1991; Havaux, 1996), 宋春雨等(2002)认为,
胁迫会导致PSII结构和功能发生改变甚至遭到损
坏。当外界环境发生变化时, 植物叶片叶绿素荧光
的变化可以在一定程度上反映外界环境对植物的
影响(Jiang et al., 2003)。
牧草具有再生能力强、一年可收割多次、富含
各种微量元素和维生素等优点, 与畜牧业息息相
关。策勒绿洲位于塔克拉玛干沙漠南缘, 气候干旱
少雨, 昼夜温差大; 昆仑山北坡牧场濒临最干旱的
亚洲大陆中心, 两生境相距110 km。牧草具有涵养
水源、防风固沙和维持生态系统稳定的重大作用。
目前, 策勒绿洲荒漠化程度呈加剧趋势, 牧草生长
条件恶劣; 昆仑山前山地带天然牧场的退化日趋严
重, 因此对策勒绿洲和昆仑山两种生境条件下生长
的牧草的保护和恢复的研究刻不容缓。
本文以生长在策勒绿洲和昆仑山草场的6种牧
草为研究对象, 按不同生境对其取样, 研究其叶片
叶绿素含量和叶绿素荧光动力学曲线的变化特征,
这不仅可以深入了解外界环境对牧草PSII的影响和
伤害过程, 进而认识两种生境对其物质积累影响的
规律和本质, 同时也可为两个地方的牧草种植和恢
复提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
策勒绿洲生境的牧草种植在新疆策勒荒漠草
地生态系统国家野外科学观测试验站试验田内 ,
80°03′24″–82°10′34″ E, 35°17′55″–39°30′00″ N, 海
拔1 360 m, 位于策勒绿洲前沿, 北接塔克拉玛干沙
漠, 平均气温11.9 ℃, 1月平均气温–11.7 ℃, 7月平
均气温25.2 ℃; 极端最高气温41.9 ℃, 极端最低气
温–23.9 ℃。5月和7月的降雨次数相对较多, 但是降
雨量很少。绿洲平原区年平均降水量仅35.1 mm, 年
平均蒸发量高达2 595.3 mm, 水分亏值较大。春夏
多大风, 风沙灾害频繁。年平均8级以上大风3–9次。
年平均风速1.9 m·s–1, 土壤以风沙土、灌淤土、棕漠
土和盐土为主, 土壤沙化严重, 有机质含量低, 养
分缺乏。该区环境封闭, 气候极端干旱, 属于荒漠-
绿洲型生态系统, 耕作年限为15年。
昆仑山生境的牧草种植在昆仑山的前山地带,
80°43′25″– 82°42′59″ E, 36°23′46″– 39°27′57″ N, 海
拔2 654 m, 昆仑山山脉北麓, 濒临最干旱的亚洲大
陆中心, 属暖温带塔里木荒漠和柴达木荒漠。年降
水量71.3–80.5 mm。土壤以棕色荒漠土为主。
策勒绿洲生境地处塔克拉玛干沙漠的边缘, 策
勒绿洲的最前沿, 气候极端干旱, 夏季气温高, 昼
夜温差较大; 昆仑山生境地处昆仑山的前山地带,
海拔相对较高, 随着海拔的升高空气密度降低, 大
气层变薄, 水汽和CO2的含量降低, 高山地区海拔
每升高 100 m, 温度下降 0.57–0.61 ℃ (Larcher,
1994)。海拔较高的地区紫外线B (UV-B)辐射强度明
显高于低海拔地区(师生波等, 1999)。
1.2 试验材料和方法
本次试验物种共为6种, 包括禾本科牧草冰草
(Agropyron cristatum)、无芒雀麦(Bromus inermis)、
矮生高羊茅 (Festuca elata)、披碱草 (Elymus da-
huricus )和豆科牧草红豆草(Onobrychis pulchella)及
和田大叶(Medicago sativa var. luxurians), 其中和田
大叶为当地长期种植, 冰草、无芒雀麦、矮生高羊
茅、披碱草和红豆草为外来引进种或新培种。设置
2个不同的生长环境: A (策勒绿洲边缘)和B (昆仑山
前山牧场), 每个生境每个试验种设置3个试验样地
(长8 m, 宽5 m)。2010年4月17日将草种种植在两种
生境的试验田内。幼苗时期7–10天浇水一次, 待牧
草生长到一定程度后15–20天浇水一次, 灌溉方式
为引水漫灌。均取长势良好的牧草叶测定(4个方位
和中央进行混合取样, 每个试验种分别取15个样)。
对测定叶绿素样品的叶片统一编号, 放入液氮罐中
送回试验室进行测定。
叶绿素含量: 将所采集的叶片擦净污物, 剪碎
去脉混匀, 加入石英砂和碳酸钙及95%乙醇研磨过
滤, 测定吸光度, 计算各色素含量(李合生, 2000)。
叶绿素荧光动力学参数: 采用PEA连续激发式
荧光仪 (Hansatech Ltd., King’s Lynn, Northfolk,
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UK), 在2010年8月上旬选择晴朗无云的天气, 根据
Strasser等(2000)的方法进行叶绿素荧光诱导曲线及
其参数的测定。叶片暗适应20 min后 , 用3 000
μmol·m–2·s–1饱和红闪光照射记录荧光信号, 测得快
速叶绿素荧光动力学曲线及其参数, 测定时间为北
京时间13:00。叶绿素荧光参数参考Strasser等(2000)
的计算方法。PSII最大光化学效率Fv/Fm = (Fm –
Fo)/Fm。单位反应中心吸收的能量 ABS/RC =
Mo/VJ/(Fv/Fm); 单位反应中心捕获的能量TRo/RC =
Mo/VJ; 单位反应中心耗散的能量DIo/RC = ABS/RC
– TRo/RC; 单位面积反应中心的数量RC/CSo =
(Fv/Fm) × (VJ/Mo) × Fo; 荧光曲线初始斜率Mo = 4 ×
(F300μs – F50μs)/(Fm – F50μs)。上述公式中, Fv为可变荧
光, Fm为最大荧光, Fo为初始荧光, VJ为在J点的相对
可变荧光强度, F300μs为暗适应后照光300 μs时的荧
光强度, F50μs为暗适应后照光50 μs时的荧光强度。
1.3 数据分析
采用Microsoft Excel 2010和SPSS 16.0统计分
析软件进行数据处理与分析, 采用Excel和Origin
8.0作图。
2 结果和分析
2.1 两种生境条件下牧草叶绿素的变化
两种生境条件下牧草叶绿素含量的变化如图1
所示。由图1可知, 随着生境条件不同, 昆仑山山区
牧草叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素含量比策勒绿
洲高, 而叶绿素a/b值小于策勒绿洲牧草; 与策勒绿
洲相比, 昆仑山的6种牧草(冰草、无芒雀麦、矮生高
羊茅、披碱草、红豆草及和田大叶)叶绿素a的含量分
别增加了6.89%、38.75%、6.44%、–4.24%、96.27%
和–1.58%, 其中红豆草增加最多, 达96.27%, 披碱
草及和田大叶的叶绿素a含量小幅降低; 叶绿素b的
含量分别增加了1.13%、45.64%、10.49%、8.01%、
121.06%和13.24%, 红豆草增加最多, 为121.06%,
冰草增加最少, 为1.13%; 总叶绿素的含量分别增
加了5.26%、40.74%、7.60%、–0.84%、102.77%和
2.37%, 红豆草增加最多, 为121.06%, 披碱草总叶
绿素含量出现了小幅减小; 叶绿素a/b的值增加了


图1 两种生境条件下牧草叶绿素含量的变化(平均值±标准误差)。同种生境牧草间标有不同英文字母, 表明两者的差异显著
(p < 0.05)。AC, 冰草; BI, 无芒雀麦; ED, 披碱草; FE, 矮生高羊茅; MS, 和田大叶; OP, 红豆草。
Fig. 1 Changes of pigment content of pasture in two habitats (mean ± SE). Different alphabet indicate significant difference be-
tween species (p < 0.05). AC, Agropyron cristatum; BI, Bromus inermis; ED, Elymus dahuricus; FE, Festuca elataa; MS, Medicago
sativa var. luxurians; OP, Onobrychis pulchell. Chl, Chlorophyll.

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图2 两种生境条件下牧草的PSII原初光化学效率和初始荧光等参数的变化(平均值±标准误差)。同种生境牧草间标有不同英
文字母, 表明两者的差异显著(p < 0.05)。AC, 冰草; BI, 无芒雀麦; ED, 披碱草; FE, 矮生高羊茅; MS, 和田大叶; OP, 红豆草。
Fig. 2 Changes of chlorophyll fluorescence parameters of pasture in two habitats (mean ± SE). Different alphabet indicate signifi-
cant difference between species (p < 0.05). AC, Agropyron cristatum; BI, Bromus inermis; ED, Elymus dahuricus; FE, Festuca elata;
MS, Medicago sativa var. luxurians; OP, Onobrychis pulchella. Fm, maximum fluorescence yield; Fo, minimum fluorescence yield;
Fv, variable fluorescence yield; Fv/Fm, maximum photochemical efficiency of PSII; Fv/Fo, potential activity of PSII.


5.91%、–4.73%、–3.57%、–11.24%、–11.20%和
–13.08%, 冰草的叶绿素a/b值增加, 其他5种牧草值
降低, 和田大叶降低最多, 为13.08%。
2.2 两种生境条件下牧草PSII原初光化学效率和
Fo等参数的变化
从图2可以看出, 与昆仑山生境相比, 策勒绿
洲生境牧草叶片的初始荧光Fo较高, 和田大叶呈小
幅度降低; 对于最大荧光Fm, 昆仑山生境明显大于
策勒绿洲生境。PSII最大光化学效率Fv/Fm和PSII潜
在活性中心Fv/Fo, 昆仑山生境均明显大于策勒绿
洲。说明与策勒绿洲相比, 昆仑山生境下牧草的
PSII反应中心易受到破坏, 导致初始荧光Fo值上升,
PSII最大光化学效率Fv/Fm和PSII潜在活性中心
Fv/Fo的值降低, 策勒绿洲生境受到环境胁迫影响较
大。
2.3 两种生境条件下6种牧草PSII反应中心能量流
动分配的变化
从图3可以看出, 两种生境条件下单位反应中
心吸收的能量ABS/RC、单位反应中心捕获的能量
TRo/RC、单位反应中心耗散的能量DIo/RC、单位面
积反应中心的数量RC/CSo和荧光诱导曲线的初始
斜率Mo都发生了较大幅度的变化。除和田大叶外,
昆仑山生境其他5种牧草ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC
和Mo的值小于策勒绿洲生境, RC/CSo的值大于策勒
绿洲生境。
2.4 两种生境条件下6种牧草叶绿素荧光动力学曲
线的变化
两种生境牧草叶片荧光动力学曲线如图4所示,
昆仑山生境牧草荧光动力学曲线呈O-J-I-P (图4A),
策勒绿洲生境呈O-K-J-I-P五相型(图4B)。
2.5 两种生境条件下6种牧草叶绿素含量及荧光参
数的双因素方差分析
两种生境条件对6种牧草叶绿素含量及荧光参
数的双因素方差分析结果如表1所示(叶绿素以叶绿
素a、叶绿素b、总叶绿素为例, 荧光参数以Fo、Fm、
Fv/Fm为例)。生境、物种及生境和物种的交互作用
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图3 两种生境下牧草PSII反应中心能量流动分配的变化(平均值±标准误差)。同种生境牧草间标有不同英文字母, 表明两者
的差异显著(p < 0.05)。AC, 冰草; BI, 无芒雀麦; ED, 披碱草; FE, 矮生高羊茅; MS, 和田大叶; OP, 红豆草。
Fig. 3 Changes of energy flow distribute in PSII reaction center of pasture in two habitats (mean ± SE). Different alphabet indicate
significant difference between species (p < 0.05). AC, Agropyron cristatum; BI, Bromus inermis; ED, Elymus dahuricus; FE, Festuca
elata; MS, Medicago sativa var. luxurians; OP, Onobrychis pulchella. The specific energy fluxes (per reaction centers, RC) for absorp-
tion (ABS/RC), trapping (TRo/RC), and dissipation (DIo/RC); RC/CSo, active reaction centers per cross-section; Mo, initial slope of fluo-
rescence intensity.


对叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、荧光参数Fo、Fm、
Fv/Fm的影响显著性水平均为0.000, 即p < 0.001存
在极显著差异。
3 讨论
3.1 两种生境条件下6种牧草色素含量的变化特征
策勒绿洲生境和昆仑山生境由于海拔等环境
因子的不同, 使策勒绿洲温度和光照强度较高, 对
牧草产生了高温、强光和干旱胁迫。有研究报道矮
蒿草(Kobresia humilis)在青藏高原高海拔地区叶绿
素含量比低海拔低, 叶绿素a/b值大于低海拔; 朱军
涛等(2010)研究表明, 色素含量随着海拔的升高呈
增加趋势 ; 王文杰等 (2009)研究发现紫茎泽兰
(Eupatorium adenophorum)在低温和高温胁迫下色
素含量降低, 叶绿素a/b值变化不明显; 韩瑞宏等
(2007)研究发现紫花苜蓿(Medicago sativa)在干旱
胁迫下叶绿素的含量显著降低 ; 李伟和曹坤芳
(2006)研究发现三叶漆(Terminthia paniculata)幼苗
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图4 两种生境条件下牧草叶绿素荧光动力学曲线的变化。A, 昆仑山。B, 策勒绿洲。各点含义详见李鹏民等(2005)。
Fig. 4 Changes of chlorophyll fluorescence transients fo pasture in two habitats. A, Kunlun Mountains. B, Cele oasis. The meaning
of each point referred Li et al. (2005).


在干旱和强光胁迫下色素含量降低, 叶绿素a/b值
有升高趋势。本试验也得到类似结果, 策勒绿洲生
境牧草的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量低于
昆仑山生境, 叶绿素a/b值则增高。高温、强光和干
旱胁迫会影响叶绿素的合成, 促进叶绿素的分解,
使其含量下降(李伟和曹坤芳, 2006)。叶绿素a/b可以
反映捕光色素复合体II (LHCII)在含有叶绿素的结
构中的比重, 策勒绿洲生境牧草叶绿素a/b高于昆
仑山生境, 表明LHCII含量降低(Anderson & Aro,
1994)。策勒绿洲生境的牧草的叶绿素色素含量降
低, 叶绿素a/b值升高(图1), 说明策勒绿洲生境对牧
草产生了胁迫效应导致了这种变化, 减少了叶片对
光能的捕获, 降低光合机构遭受破坏的风险, 这也
是植物适应策勒绿洲生境的一种自身调节机制。
3.2 两种生境条件下6种牧草叶绿素荧光动力学曲
线参数的变化特征
不同的生境胁迫会导致PSII结构和功能的变
化, 逆境严重时甚至会破坏PSII机构(李伟和曹坤
芳, 2006; 曹昀等, 2008; 王文杰等, 2009; 秦建桥
等, 2010)。本研究也得到类似结果, Fo值上升, 反应
PSII结构受到伤害 , ABS/RC、RC/CSo、TRo/RC、
DIo/RC和Mo发生了变化, 反映出单位反应中心的能
量流动情况(王梅等, 2007; 高玉等, 2009), 叶绿素
荧光曲线K相出现, 反映了放氧复合体(OEC)失活。
策勒绿洲生境相对昆仑山生境对牧草产生了更严
重的胁迫, PSII的结构遭到破坏, 牧草正常的光合
原初反应受到抑制。
PSII位于类囊体膜上, 吴韩英等(2001)研究发
现类囊体膜结构在高温逆境下发生改变, 表现为Fo
上升, 表明PSII反应中心遭破坏失去活性或LHCII
(捕光色素复合体)与PSII分离(王梅等, 2007); 有研
究报道 , Fm值下降是由天线色素降解造成的
(Sundby et al., 1986), Schreiber和Berry (1977)认为
Fm值下降与在高温下供体侧OEC失活有关; Fv/Fm
表示PSII反应中心的最大光化学效率, 非胁迫条件
下比较稳定, 各种逆境胁迫会使Fv/Fm降低(李鹏民
等, 2005); Fv/Fo则反映了PSII的潜在活性, 是反应
植物光化学反应情况的重要参数(温国胜等, 2006)。
本试验结果表明, 策勒绿洲生境牧草Fo值明显高于
昆仑山生境, 策勒绿洲生境牧草Fm值低于昆仑山生
境, 反映了牧草PSII对策勒绿洲生境比较敏感, 策
勒绿洲生境在一定程度上破坏了PSII的结构, 降低
了PSII的活性; 策勒绿洲生境的Fv/Fm和Fv/Fo较低,
这与其他研究结果类似(韩瑞宏等, 2007; 孙宪芝等,
2008; 高玉等, 2009), 表明牧草PSII的原初光化学
效率和从天线色素到PSII反应中心的能量传递效率
受到生境的影响(李彦慧等, 2008), 使牧草的PSII受
到伤害, 光合原初反应过程受到抑制, 电子在PSII
传递过程中受到胁迫。
分析光合机构单位反应中心(RC)或单位受光
面积(CS)的各种量子效率(ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC)
以及单位面积上的反应中心的数量(RC/CSo), 可以
更确切掌握植物对光能的吸收、转化和耗能等的状
况, 荧光初始曲线(Mo)反映了辅酶A(QA)被还原的
最大速率, 它与反应中心色素和QA状态有关(李鹏
民等, 2005)。李鹏民等(2005)指出, 植物随着高温处
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表1 不同生境条件下6种牧草叶绿素含量及荧光参数的双因素方差分析
Table 1 The two-way ANOVA of chlorophyll content and fluorescence parameters of six pasture species in two habitats
**, p < 0.01。Fm, maximum fluorescence yield; Fo, minimum fluorescence yield; Fv/Fm, maximum photochemical efficiency of PSII.


理时间的延长 , 单位反应中心吸收的光能 (ABS/
RC)、单位反应中心耗散的光能(DIo/RC)增加, 用来
还原QA单位反应中心捕获的能量(TRo/RC)也升高。
王梅等(2007)研究发现, 茄子(Solanum melongena)
在高温胁迫下Mo升高。这与本研究结果一致, 策勒
绿洲生境的高温等胁迫导致ABS/RC、DIo/RC、
TRo/RC以及荧光初始曲线(Mo)升高, 单位面积上的
反应中心的数量(RC/CSo)降低。表明策勒生境导致
叶片单位面积上的一部分反应中心失活或裂解, 导
致剩余的反应中心的负担加重, 单位反应中心吸收
和捕获的光能增加, 而由于生境强光、高温等原因
又导致单位反应中心耗散的光能增加, 使剩余的有
活性的反应中心的效率提高; Mo上升说明QA–大量
积累, 提高了策勒绿洲生境牧草叶片剩余有活性反
应中心的电子传递效率。
当PSII供体侧受到伤害时, 在J点之前叶绿素荧
光产量上升 , 出现K点 , 四相荧光O-J-I-P变为
O-K-J-I-P 五 相 型 (Srivastava & Strasser, 1996;
Srivastava et al., 1997)。王梅等(2007)报道茄子在热
胁迫下出现典型的K相, 本文结果与前人研究相似,
策勒绿洲生境荧光曲线变为O-K-J-I-P, 出现K点是
由于水裂解系统被抑制和QA之前受体侧部分被抑
参数
Parameter
变异来源
Source of variation
自由度
df
平方和
SS
均方
Mean square
F p

叶绿素a Chlorophyll a 生境 Habitat 1 1.081 81 1.081 81 161.71 0.000**
物种 Species 5 3.373 93 0.674 79 100.87 0.000**
生境×物种 Interaction 5 2.363 28 0.472 66 70.65 0.000**
误差 Error 24 0.160 55 0.006 69
总变异 Total variation 35 6.979 58
叶绿素b Chlorophyll b 生境 Habitat 1 0.306 63 0.306 63 272.80 0.000**
物种 Species 5 0.339 89 0.067 98 60.48 0.000**
生境×物种 Interaction 5 0.409 85 0.081 97 72.93 0.000**
误差 Error 24 0.026 98 0.001 12
总变异 Total variation 35 1.083 36
总叶绿素 Chlorophyll 生境 Habitat 1 2.540 3 2.540 3 212.47 0.000**
物种 Species 5 5.848 1 1.169 6 97.83 0.000**
生境×物种 Interaction 5 4.683 2 0.936 6 78.34 0.000**
误差 Error 24 0.286 9 0.012 0
总变异 Total variation 35 13.358 7
初始荧光 Fo 生境 Habitat 1 504 214 530 337 61.73 0.000**
物种 Species 5 424 867 84 734 9.86 0.000**
生境×物种 Interaction 5 293 673 58 735 6.84 0.000**
误差 Error 34 292 116 8 592
总变异 Total variation 45 1 514 871
最大荧光 Fm 生境 Habitat 1 14 193 581 14 403 083 180.04 0.000**
物种 Species 5 1 616 251 339 166 4.24 0.004**
生境×物种 Interaction 5 2 440 896 488 179 6.84 0.000**
误差 Error 34 2 719 966 79 999
总变异 Total variation 45 20 970 694
最大光化学效率 Fv/Fm 生境 Habitat 1 0.594 401 0.624 560 166.16 0.000**
物种 Species 5 0.259 409 0.053 059 14.12 0.000**
生境×物种 Interaction 5 0.232 687 0.046 537 12.38 0.000**
误差 Error 34 0.127 798 0.003 759
总变异 Total variation 45 1.214 295
李磊等: 两种生境条件下 6种牧草叶绿素含量及荧光参数的比较 679

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00672
制, OEC受到损害, 因此K点可以作为OEC受伤害
的标记(Strasser et al., 2000, 2004)。本试验策勒绿洲
生境牧草荧光曲线出现K相且K点荧光强度小于昆
仑山生境, 说明此生境OEC受到的破坏更严重, 对
牧草的胁迫更严重。
策勒绿洲生境和昆仑山生境独特的环境因子
对牧草的叶绿素含量和叶绿素荧光动力学曲线产
生了影响。由于昆仑山生境温度和蒸发相对较低,
降水也更丰富, 而策勒绿洲地处沙漠边缘降水稀
少, 温度、光照和蒸发比较强烈, 因此策勒绿洲生
境牧草生长遭到胁迫, 叶绿素的含量较低, 牧草的
光合原初反应遭到抑制, PSII结构和功能遭到损害,
活性降低; 而牧草自身也通过调节色素含量的比
重、增加散热和提高反应中心效率来适应环境, 这
对牧草的生长繁殖具有重要作用, 两种生境不同牧
草叶绿素含量和叶绿素荧光参数的变化幅度不同。
由于本试验是研究环境的综合作用, 无法对单一因
素进行控制, 有关牧草的生理反应机制尚不清楚,
有待进一步研究。
致谢 新疆维吾尔自治区科技计划项目 (20093-
3125)、国家科技支撑计划(2009BAC54B03)和国家
重点基础研究发展计划(2009CB421303)资助。感谢
王淑智同学在数据分析上给予的帮助。
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责任编委: 王仁卿 责任编辑: 李 敏