全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 899–908 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00899
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-10-25 接受日期Accepted: 2012-04-16
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jiaojunzhu@iae.ac.cn)
光对种子萌发的影响机理研究进展
张 敏1,2,3 朱教君1,2* 闫巧玲1,2
1森林与土壤生态国家重点实验室, 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110164; 2中国科学院清原森林生态实验站, 沈阳 110016; 3中国科学院研究
生院, 北京 100049
摘 要 种子萌发是植物成功实现天然更新的关键环节, 需要适宜的温度、水分或光照条件。对于需光性种子, 光照是决定
其萌发与否或萌发率高低的主要因素。光对植物种子萌发的影响不仅是一个复杂的生理过程, 也是受到调控的信号传递和基
因表达过程。该文系统总结了影响种子萌发的光照属性、光与水/热耦合作用和种子的光属性(光敏色素)与种子萌发的关系,
明确了光调控种子萌发的生态意义; 重点综述了种子内光敏色素调控种子萌发的生理反应模式和光敏色素的光信号转导途
径。试图为全面评估光对种子萌发的影响和将来开展更深入的研究提供参考。
关键词 激素, 光, 光敏色素, 种子萌发, 种子大小, 信号转导
Review on influence mechanisms of light in seed germination
ZHANG Min1,2,3, ZHU Jiao-Jun1,2*, and YAN Qiao-Ling1,2
1State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 2Qingyuan Experi-
mental Station of Forest Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; and 3Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China
Abstract
Seed germination is a key process in the natural regeneration of plant populations and is mainly controlled by fa-
vorable temperature, water or light conditions. Light plays a critical role in determining the ability and rate of
germination of photoblastic seeds. Furthermore, the regulation of seed germination by light involves not only
complicated physiological processes but also rigorous signal transductions and gene expression pathways. We
summarized available data on the relationships between seed germination and other factors (i.e., light attributes,
coupling of light and water/heat and phytochromes in seeds). To assess the effects of light on seed germination,
we also comprehensively summarized the physiological reaction and light signal transduction mechanisms regu-
lated by phytochromes in seed germination.
Key words hormone, light, phytochrome, seed germination, seed size, signal transduction

种子萌发是植物成功实现天然更新的关键环
节。光是影响种子萌发的诸多环境因素之一
(Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006), 根据种子
萌发过程对光的不同响应, 可将种子分为需光性、
忌光性和光中性三类。需光性种子: 萌发需要光照,
在黑暗下不能萌发或萌发率降低; 忌光性种子: 光
的存在诱导种子产生休眠; 光中性种子: 光照与否
不影响种子萌发。光照诱导种子萌发的作用是作为
指示萌发适宜环境的信号来终止种子休眠(Finch-
Savage & Leubner-Metzger, 2006)。
种子萌发与光的关系一直受到广泛关注。1786
年, Caspary发现东爪草(Tillea aquatica)种子在光照
下才会达到最高发芽率(杨期和等, 2003); 至1926
年, 已测知至少有930种植物种子的发芽与光有关,
其中672种在光照条件下可促进发芽(Pons, 2000;
杨期和等, 2003)。虽然前期研究已经初步形成了影
响种子萌发因素的理论框架, 但由于种子萌发过程
的复杂性, 光照调节种子萌发的机理仍存在很大的
不确定性。
本文总结影响种子萌发的光照特征、光与水热
条件的耦合作用、种子属性(光敏色素)研究进展, 重
点阐述种子内光敏色素调控种子萌发的生理反应
模式和光敏色素的光信号转导机理, 并阐述光调控
对种子萌发的生态意义, 试图为全面评估光对种子
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萌发的影响和开展更深入的研究提供科学依据。
1 影响种子萌发的光照特征及光温水耦合
作用
1.1 光照
影响种子萌发的光照属性有4个: 光流量、光谱
成分、光周期和光照时间。其中, 前3个光照属性对
种子萌发过程的影响受到更多关注(Kyereh et al.,
1999; Lindig-Cisneros & Zedler, 2001; Mandák &
Pyšek, 2001)。
1.1.1 光谱
特定波长的光谱对种子萌发具有促进或抑制
作用(Barrero et al., 2012)。对莴苣(Lactuca sativa)
(杨期和等, 2003)、尾穗苋(Amaranthus caudatus)和
钟穗花属的Phacelia tanacetifolia (Shinomura, 1997)
的研究均发现红光对种子萌发有促进作用, 而远红
光对种子萌发有抑制作用。Borthwick等(1952)对光
谱进行量化研究发现, 640–670 nm红光(R)能有效地
促进莴苣种子萌发, 720–750 nm远红光(FR)则抑制
莴苣种子萌发。之后, 在其他一些植物中也发现了
类似的现象(Sage, 1992; Lindig-Cisneros & Zedler,
2001)。因此, 种子可能通过红光和远红光的比值
(R/FR)来感受实际光谱环境, 尤其对于需光性种子,
主要通过R/FR判断光环境的适宜性 (Franklin &
Quail, 2010)。
1.1.2 光照时间与光通量
光促进种子萌发有时仅需几秒闪射, 有时则需
要较长时间照射或反复瞬时曝光; 光抑制则一般需
较长时间的曝光才能发生作用。无论光促进还是
光抑制, 均包括两种情形: 红光促进/抑制和远红光
促进/抑制。
对于某些一年生草本种子, 单次瞬时照射即可
诱导其萌发过程, 试验证明60 s的照射即能满足多
数种子萌发的需求, 甚至少于1 s的自然光闪射亦能
促进某些种子萌发(Milberg et al., 1996)。
而对于另外一些植物, 诱导萌发可能需要连续
光照以及重复的红光闪射 (Grubišić & Konjević,
1990); 如以拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体为
对象的研究中发现, 单次红光闪射对其双突变体萌
发没有显著促进作用; 如果采用重复性红光闪射或
长时间连续红光照射, 萌发率则显著提高(Poppe &
Schäfer, 1997)。这种需要连续照光诱导的效应称为
光通量依赖, 即需要达到一定的光通量才能诱导萌
发。对Phalaris minor和Poe annua种子进行不同的
光强和光照时间的照射, 结果表明, 萌发率在一定
范围内随着光照时间的增加而增加, 然而, 当照光
时间超过100 s (Phalaris minor)或1 000 s (Poe
annua)时, 二者的萌发率均显著下降(Ohadi et al.,
2009)。此外, 研究表明这两种草本植物对光强和光
照时间的响应存在权衡, 即高光强×较短光照时间
与低光强×较长光照时间下种子能获得相同的萌发
率(Ohadi et al., 2009)。
1.1.3 光周期
一些种子的萌发对光周期有特定的要求。例
如, 秋海棠(Begonia evansiana), 需要8–12 h的光周
期才能达到最大萌发率(Fosket & Briggs, 1970); 长
日性种子花旗杉(Araucaria cunninghamii), 在14 ℃
条件下, 需要16 h光周期才能加速未层积种子的萌
发(赵笃乐 , 1995)。未经层积处理的加拿大铁杉
(Tsuga canadensis)种子, 对光周期的反应特别明显,
8 h光周期有利于萌发, 黑暗或者16 h光周期均不利
于萌发(赵笃乐, 1995)。早熟禾(Poa annua)的一个生
态型Birmingham种子在8 h或10 h的光周期下萌发
率达到最高(McElroy et al., 2004)。
1.2 光、温、水的耦合作用
一些植物种子的萌发特征对光的响应随着温
度和水分条件的变化而变化。大麦(Hordeum disti-
chum)种子在15–25 ℃下, 能够在黑暗或瞬时曝光
下迅速萌发; 在低温或者水分胁迫条件下, 萌发速
率大大下降, 每日给予16 h光照或者持续光照, 显
著抑制其萌发过程(Roth-Bejerano et al., 1996)。扁穗
雀麦(Bromus catharticus)种子持续处于湿润状态时,
其休眠程度降低, 但需红光照射才能萌发; 而经过
脱水处理后, 种子能够在黑暗下或远红光照射下萌
发(Mollard & Insausti, 2009)。萝卜(Raphanus sati-
vus)原是光中性的种子, 当发生水分胁迫时, 其种
子萌发受白光抑制(Freitas & Takaki, 2000)。两种反
枝苋(Amaranthus retroflexus)种子在不同温度下萌发
对光的需求表现不同, 低温下光需求明显高于高
温, 甚至温度的升高能够代替光的需求(Gallagher
& Cardina, 1998)。同样, 毛桦(Betula sp.)种子在15–
20 ℃下萌发需光, 转移至25 ℃下变为对光不敏感,
有无光照都可很好地萌发(杨期和等, 2003)。
可见, 种子萌发与光照属性的各个方面相关。
张敏等: 光对种子萌发的影响机理研究进展 901

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光谱成分、光照时间、光通量、光周期等均影响种
子的萌发过程。同时, 种子萌发的需光性亦受到温
度以及水分条件的影响, 一定的温度、水分条件能
够促进、抑制或者消除种子萌发的光需求。
2 种子内的光敏色素控制机理
2.1 种子内的光敏色素
基于光能够促进或抑制种子萌发的现象 ,
Borthwick等(1952)提出一个假设——种子内存在一
种可发生互变的色素。1959年, Butler等人通过生物
化学提纯和特征鉴定等步骤验证了该色素的存在。
1960年 , 植物学家Harry Borthwick和物理化学家
Sterling Hendricks成功地提取出这种色素, 并将其
命名为光敏色素(phytochrome)。除了光敏色素, 在
后期的研究中发现影响植物生长发育的还有隐花
色素 (cryptochrome)、趋光素 (phototropin)和UV-B
受体。
种子感光性主要受光敏色素的调控, 光敏色素
是一组分子量为120–130 kD的水溶性色素蛋白同
型二聚体(Furuya & Song, 1994)。它是一种红光-远
红光受体, 存在两种形态——远红光吸收态(Pfr)和
红光吸收态(Pr), 二者之间可相互转换, 即红光(R)
照射可促使Pr转换成Pfr, 远红光(FR)照射则使得Pfr
生成Pr。经过红光照射的种子置于黑暗中, Pfr能够
逆转为Pr。而远红光照射后形成的Pr光敏色素或大
量的光转换中间体还能够重新形成Pfr, 这个现象称
为“反暗逆转”现象(Kendrick & Kronenberg, 1994)。
光转换中间体以稳定或不稳定的过渡态物质存在
(Fitzpatrick et al., 2012)。
种胚中的光敏色素是种子成熟过程中和种子
吸水后几小时内合成的(杨期和等, 2003), 是植物光
形态建成的受体。干种子中几乎不发生R/FR吸收逆
转现象, 用红光或者白光照射干种子不会诱导萌
发, 然而, 干种子可以受到单独远红光照射的影响,
这主要是因为干种子内可能存在光敏色素的光转
换中间体(Benvenuti & Macchia, 1997)。干种子吸水
过程中, 有大量钝性的光敏色素重新水合, 这部分
光敏色素主要是在种子发育过程中形成的, 以Pfr
或Pr存在, 主要取决于果皮/种皮的光学特征以及果
实所处光环境中的光谱成分 (Casal & Sánchez,
1998)。
种子萌发与否关键取决于种子内的Pfr含量和
Pfr / (Pr + Pfr)比值。Pfr / (Pr + Pfr)比值称为光稳定
平衡值(Kendrick & Kronenberg, 1994)。一些植物种
子需要特定的光稳定平衡值才能萌发(Kendrick &
Kronenberg, 1994), 但也不排除萌发对Pfr含量有特
定的阈值要求。究竟二者(Pfr绝对含量和Pfr / (Pr +
Pfr)相对比值)哪个起关键的诱导作用目前尚无统一
的结论(Shinomura et al., 1996)。一般认为, 需光性
种子需要经过红光或白光照射, 形成较多的Pfr才
能萌发; 忌光性种子仅需要极少量的Pfr促进萌发,
因此需要长时间的黑暗过程; 而光中性种子在成熟
过程中已经具备萌发所需要的Pfr含量。一些光中性
种子在远红光环境条件下也会产生对红光的需求;
如胡瓜(Cucumis sativus)原本可在黑暗下发芽, 但
经过短暂的远红光照射后必须再用红光照射才会
发芽。一般认为, 在种子形成过程, 会捕捉形成一
部分Pfr或者Pfr的前体(该前体在吸水后即可生成
Pfr), 光中性种子萌发只需要种子形成时固定的Pfr
或吸水后形成的Pfr就可满足萌发需求。而给予种子
远红光照射, 会驱使原有的Pfr生成Pr, 这就可能诱
导光中性种子成为需光性种子。在自然状态下, 叶
片对可见光的吸收大大高于对远红光的吸收, 使得
叶冠下充满了远红光, 这可能导致野生植物种子的
萌发对光的需求(Pons, 2000)。
对光敏色素编码基因的识别为进一步阐明光
控发育的机理奠定了基础。光敏色素的脱辅基蛋白
由不同的基因编码(Furuya, 1993), 并且编码基因因
植物种类而异。目前, 在各种植物中, 包括被子植
物、裸子植物、蕨类、苔藓、藻类和蓝绿藻, 多种
光敏色素基因类型已经得到鉴定 (Furuya, 1993;
Pratt, 1995; Furuya & Schäfer, 1996)。其中, 研究最
多、最深入的物种是拟南芥。拟南芥的光敏色素由
5个基因(PhyA, PhyB, PhyC, PhyD, PhyE)编码形成,
分别命名为PhyA、PhyB、PhyC、PhyD、PhyE光敏
色素(Mathews & Sharrock, 1997)。根据它们的稳定
程度, 光敏色素划分为两大类型, 第一类型(type I)
不稳定, 包括PhyA, 而第二类型较稳定(type II), 包
括PhyB、PhyC、PhyD和PhyE。不同类型的光敏色
素有不同功能。研究表明, 在幼苗去黄化过程中,
PhyB和PhyD在获取光信号和过程控制中的功能大
量重叠(Aukerman et al., 1997)。从这个意义上看,
PhyB和PhyD具有很大的同质性, 因此二者可能属
于同一亚族。干种子中的光敏色素多是PhyB。不同
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类型光敏色素的功能还与温度有关, 这就解释了种
子萌发对光照的响应具有温度依赖性的原因。一般
情况下, PhyA促进种子萌发过程, 然而, PhyA和
PhyD抑制而PhyB促进低温(4 ℃)处理的种子萌发
(Heschel et al., 2008; Dechaine et al., 2009); PhyD
促进高温(31 ℃)处理的种子的萌发, 萌发率达到
100%; PhyE则促进高低变温(31–4 ℃)处理的种子
萌发(Heschel et al., 2008)。各种基因突变体的应用
为深入研究光敏色素各基因类型在调控植物生长
发育过程中的作用, 提供了很大便利。
2.2 光敏色素调控的生理反应
根据光敏色素影响种子萌发过程的光流量需
求以及是否存在红光/远红光可逆性, 可以将光敏
色素反应归纳为3种: 极低光流量反应(very low
fluence response, VLFR)、低光流量反应(1ow fluence
response, LFR)和高光流量反应(high fluence re-
sponse, HIR)。极低光流量反应: 可被1–100 nmol·
m–2的光诱导, 在光稳定平衡值仅为0.02时就满足
反应条件, 红光启动的生理反应不受远红光照射而
恢复(Smith et al., 1991), 拟南芥种子的萌发可受其
调控。低光流量反应: 可被1–1 000 μmol·m–2的光流
量诱导, 所启动的生理反应可受远红光恢复, 为典
型的红光与远红光反应, 例如叶绿体的运动和莴苣
种子萌发都属于该范畴; 如果连续的红光照射能够
用多次重复瞬时红光闪射替代, 并且每个红光闪射
的效应都能通过随后的远红光闪射而恢复到单独
远红光照射的效应, 那么该反应也被认为是低光流
量反应。高光流量反应 HIR: 可被高于 1 000
μmol·m–2的光流量诱导, 需长时间的曝光, 光照时
间越长, 反应程度越大, 启动的生理反应不具有恢
复性(Pons, 2000), 例如莴苣幼苗下胚轴的延长。
Shinomura等(1996)利用拟南芥的PhyA和PhyB突变
体进行光调控萌发实验, 首次发现VLFR受到PhyA
的调控, 而LFR受到PhyB的调控。在PhyB无效突变
体和PhyA、PhyB双突变体种子中, 还有残余LFR,
说明PhyC、PhyD、PhyE等光敏色素也可能参与了
LFR (Poppe & Schäfer, 1997; Nagy & Schäfer,
2002)。同时, VLFR不仅在极低的红光下诱导, 在相
对低流量的绿光或者远红光下也能诱导。然而, 由
于VLFR不具备红光/远红光效应的可逆性, 一些学
者认为VLFR是否受光敏色素的调控尚不明确
(Shinomura, 1997)。虽然已经获知一些植物种子萌
发涉及的HIR也受到PhyA的调控(Peters et al., 1992;
Casal et al., 1998; Heschel et al., 2008), 但其具体的
反应机理仍然处于黑箱之中。在植物生理学中, 判
断一个光调节反应过程是否为光敏色素调控的试
验标准符合低光流量反应的概念: 如果一个光反应
能够被短暂的红光照射所诱导, 而这一反应又可以
被红光之后立即给予的远红光短暂照射逆转到单
独使用远红光的效果, 那么这个反应中的光受体就
是光敏色素(Tong et al., 1990)。
当光化学效应的强度等于光照强度与曝光时
间的乘积时, 该生理反应符合Bunsen-Roscoe互惠
定律(Briggs, 1998)。在Shinomura等(1996)的研究中,
拟南芥种子萌发过程中发生的VLFR和LFR均遵循
该定律。研究表明, VLFR在红光流量介于0.02–2.00
μmol·m–2之间(照射时间从1–1 000 s)时, LFR在红光
流量介于10–500 μmol·m–2之间(照射时间介于5–600
s)时, 二者遵循Bunsen-Roscoe互惠定律。与前两个
反应类型不同的是, HIR似乎不遵循Bunsen-Roscoe
互惠定律(Casal et al., 1998)。
2.3 光敏色素促进种子萌发
总体上 , 光敏色素促进种子萌发可以通过
VLFR和LFR两个途径实现。VLFR受到PhyA光敏色
素调控, LFR则受到PhyA以外(PhyB、PhyC、PhyD
或PhyE)的光敏色素调控(Casal & Sánchez, 1998)。
迄今为止发现, 月见草(Oenothera biennis)、柳
叶 菜 (Epilobium hirsutum) 、 石 龙芮 (Ranunculus
sceleratus)、千屈菜(Lythrum salicaria), 大多数桑寄
生科和苦苣苔科以及许多附生植物和禾本科牧草
等植物种子是需光性种子。为探讨光促进种子萌发
的机理, 早期的研究关注了光照后种子的种胚代谢
过程以及外围组织的变化。发现由种皮或胚乳引起
休眠的植物种子萌发主要取决于种胚的生长力与
胚胎周围组织的限制作用之间的平衡(Bewley &
Black, 1982); 光敏色素能够影响这两个过程(Casal
& Sánchez, 1998)。Pfr促进莴苣种子萌发主要是通过
提高种胚的生长能力(Carpita et al., 1979); 而在曼
陀罗(Datura ferox)种子的萌发过程中, 光的作用主
要在于减弱种胚外围组织的限制作用(Miguel &
Sánchez, 1992), 包括降低渗透势和增加细胞壁的伸
长性。Miguel和Sánchez (1992)还指出, 胚乳软化是
促进曼陀罗萌发的一个因素。Nomaguchi等(1995)
研究了番茄(Lycopersicon esculentum)种子, 发现远
张敏等: 光对种子萌发的影响机理研究进展 903

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红光以及远红光－红光照射对种子萌发的效应与
半乳甘露聚糖水解反应之间存在一定的关系。在胚
根穿破种皮之前, 光敏色素诱发胚乳的珠孔端细胞
结构发生变化。同时, 研究发现Pfr促进曼陀罗种子
中珠孔端的细胞从储存组织的结构转变为代谢活
动的组织结构(Mella et al., 1995); 长寿花(Kala-
nchoë blossfeldiana)种子萌发前, 红光照射后光敏
色素有利于增加ATP水平, 为萌发过程提供能量
(Dedonder et al., 1992)。
总之, 光敏色素诱发种子的萌发或者通过光敏
色素直接的变化, 或者通过改善萌发需要的先决条
件促进萌发。
2.4 光敏色素抑制种子萌发
光抑制种子萌发有3种反应模式: 第一种模式
是发生低光流量反应(LFR)的暗逆转, Pfr吸收730
nm的远红光逆转为Pr, 从而抑制种子的萌发; 第二
种模式是受远红光长时间照射后发生高光流量反
应(HIR), 且抑制作用随着照射时间增加而增强, 如
HIR反应就抑制萝卜种子的萌发。Schopfer和Plachy
(1993)探讨萝卜生理机制时发现, 持续远红光照射
的作用在于维持细胞壁呈现高的生产阈值, 从而抑
制萌发过程。远红光照射对剥去种皮的种胚的萌发
也有明显的抑制作用。前两个模式中, 光抑制种子
萌发的作用机理主要在于Pfr活化态光敏色素的不
足或者减少所引发的反应。HIR抑制种子萌发可能
通过PhyA起作用(Heschel et al., 2008)。第三种模式
认为LFR并非总是促进萌发, LFR的产物Pfr也可能
抑制某些植物种子的萌发 , 如贫育雀麦 (Bromus
sterilis)种子的萌发会受到红光闪射的抑制, 并且该
抑制效应能够被随后的远红光闪射消除 (Hilton,
1982)。研究指出, 远红光照射对种子萌发的抑制作
用可能持续几个月甚至几年, 这也是光敏色素调控
的结果(Hartmann et al., 2005)。
2.5 光敏色素与激素的作用
种子萌发过程中, 存在两大类相互抗衡的物
质: 萌发促进剂和萌发抑制剂, 二者之间的平衡决
定萌发过程(王永飞等, 1995)。一般情况下, Pfr、赤
霉素(GA)、乙烯和细胞分裂素(CK)属于萌发促进剂,
而脱落酸(ABA)属于萌发抑制剂。白光和红光不仅
增加Pfr含量, 也增加GA或CK含量, 减少ABA的合
成, 从而促进种子萌发。然而, 究竟光敏色素和各
激素对光形态建成有何种作用, 仍未有定论。目前
主要观点包括以下两方面。
一方面, 光敏色素的合成诱导激素对种子萌发
的调控作用。光敏色素通过改变一些激素的合成
(Casal & Sánchez, 1998), 如调控GA1的生物合成
(Toyomasu et al., 1998)、诱导催化GA1和GA4的成分
赤霉素3β-羟基化酶编码基因的转录活性 (Yam-
aguchi et al., 1998)来调控种子萌发。光照下, 光敏
色素也通过改变乙烯的含量(Finlayson et al., 1999)
或调控器官对赤霉素(Arana et al., 2006)、乙烯的敏
感性(Halliday & Fankhauser, 2003)发生作用。红光
照射莴苣种子后脱落酸(ABA)水平下降, 研究表明
光 敏 色 素 影 响 ABA 主 要 是 通 过 LsNCED2 和
LsNCED4基因的下行控制和LsABA8ox4基因的上行
控制(Sawada et al., 2008)。在缺光条件下, 若对需光
种增加外源赤霉素, 能够代替部分的需光性, 促进
萌发。对于缺失赤霉素的突变种, 红光能促进由赤
霉素诱导的萌发(Yang et al., 1995), 表明Pfr可直接
代替赤霉素的促进作用。一些突变体具有与野生型
相同的细胞分裂素水平, 即使在黑暗条件下也能呈
现光下生长的表现型, 可见细胞分裂素可以部分代
替光的作用(Chory & Li, 1997)。然而, 细胞分裂素
对于暗生长的豌豆(Pisum sativum)幼苗, 无法诱导
其叶片展开过程(Seyedi et al., 2001)。这说明, 激素
不能完全代替光敏色素的作用。
另一方面, 光敏色素合成与激素水平变化过程
相互独立, 在不同的形态建成过程中, 二者表现出
不同的交互效应。例如, 通过调控光和细胞分裂素
(玉米素, ZT), 确定欧白芥(Sinapis alba)幼苗的形
态、生理的变化特征, 结果表明Pfr和ZT对类胡萝卜
素合成及3-磷酸甘油醛脱氢酶活性的调节呈相加效
应, 对子叶扩张生长的促进表现为相乘效应, 而对
调节花青素合成显示出相互效应(Tong et al., 1983;
Toyomasu et al., 1993)。研究发现, 通过光信号组分
HY5与ABI5基因启动子相结合, 能够激活ABI5转录
基因的表达, 一方面恢复hy5拟南芥突变体对ABA
的敏感性, 另一方面增强野生型拟南芥的光反应,
协调种子萌发的光信号转导途径与脱落酸ABA调
控途径(Chen et al., 2008)。
2.6 光敏色素的光信号转导途径
光调控植物生长发育的现象不仅是一个生理
过程, 还是一个光信号转导和光调控基因表达的过
程。光敏色素具有激酶的性质, 接受光信号后, 与
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其他蛋白因子一起发生磷酸化, 激发激酶级联反
应, 这可能是红光和远红光信号转导的一个重要方
式。燕麦(Avena sativa)中丝氨酸-7 (Ser7)和丝氨酸
-598 (Ser598)是磷酸化的两个位点, 其中Ser598较
为独特, 只能在Pfr中磷酸化(Lapko et al., 1997)。因
此, Kircher等(2002)推测Ser598在Pfr中的磷酸化和
去磷酸化过程可能是光敏色素信号转导的开关。此
外, Ser598是一种负调控因子, 能够抑制光敏色素
与它的信号转导因子(核酸二磷苷激酶NDPK2和
phytochrome interacting factor 3 PIF3等)的相互作
用。同时, 光敏色素各基因之间还能够以同源二聚
体和异源二聚体两种形式参与光信号转导过程。因
此, 拟南芥中除了含有已知的5种同源二聚体光敏
色素, 还含有很多异源二聚体光敏色素。如光敏色
素PhyB会与PhyC、PhyD、PhyE等结合形成二聚复
合物。各种光敏色素之间就是通过不同的二聚化作
用产生多种光敏色素的活化形式(Sharrock & Clack,
2004)。
光信号转导大体上有两条途径, 分别是细胞质
途径和细胞核途径。细胞质途径中Pfr通过第二信使
G蛋白、钙调素和cGMP途径以及光敏色素激酶底物
PKS1和NDPK2活化相关基因的表达; 细胞核途径
中光诱导的光敏色素从Pr转换为Pfr时, 从细胞质转
移到细胞核中, 与双螺旋结构(BHLH)的核定位转
录因子PIF3或其他信号调节转录因子相互作用, 直
接将光信号靶作用于主要反应基因的启动子上, 调
控相关基因的表达。除了PIF3, 一系列不同的PIF
(Phy-interacting factor)转录因子与PIL (Phyinteract-
ing factor-like)相继得到鉴定, 包括PIF1/PIL5、PIF4、
PIF5/PIL6、PIL1等(Leivar et al., 2008)。细胞核途径
中, 光敏色素还间接通过诱导E3泛素连接酶COP1
发生核内损耗, 迫使泛素调节的COP1与转录因子
HY5的相互作用消失, 导致HY5蛋白在核内积累,
从而调节相关基因的表达。HY5是激活光反应基因
的关键转录因子, 黑暗条件下HY5发生酶解, 促使
光反应基因表达受到抑制。研究显示光敏色素需要
通过激活一组关键转录因子, 才能依次促使下游目
标基因表达(Schäfer & Bowler, 2002)。
3 小结
3.1 光调控种子萌发的生态学意义
种子的感光性对于幼苗的存活和建成具有重
要的生态学意义。种子成熟后, 受到不同传播途径
的影响, 可能分散在不同的生境条件下。光敏种子
利用感光性识别早期生境条件的适宜性, 从而诱导
休眠或萌发。若生境条件暂时不适合萌发后幼苗的
存活, 则此时萌发不利于植物的繁殖更新。例如,
当种子处于土壤深层时, 萌发的光需求能够诱导需
光性种子休眠, 为形成持久土壤种子库(persistent/
permanent soil seed bank)提供保障。而当种子处于
土壤表层时, 萌发后幼苗可能受到干旱胁迫而死
亡, HIR高光流量反应机制对种子萌发的抑制作用
可以避免这种情况的发生。在森林群落中, 林冠层
对光线有过滤作用, 经由林冠层过滤后形成了特定
的R/FR比值(Pons, 2000), 对种子萌发产生影响。林
内的远红光多寡间接反映了林冠层的郁闭情况, 如
果长时间内都保持较多的远红光, 说明上层遮阴比
较严重, 物种竞争较为激烈, 因此, HIR也有助于避
免种子在高竞争环境下萌发。相反, VLFR则有助于
忌光植物在郁闭林下顺利萌发。由于PhyB能够感知
R/FR的变化, 一些植物能够鉴别真正的林窗和光
斑。这类植物的种子需要一定的照射时间, 属于光
通量依赖型, 并且R/FR比值必须高于某个阈值才能
萌发(Vázquez-Yañez & Orozco-Segovia, 1994)。暗逆
转的存在是种子内光敏色素避免产生林窗误判的
一个机制。此类植物的研究能够作为研究林窗属性
的一个拓展。对于一次性闪光萌发的植物, 例如大
多数的草种和作物种子, 光斑或者耕作以及动物活
动带来的土壤干扰就能诱导种子的成功萌发。而对
于光通量依赖型的需光树种, 需要进行一定的抚育
间伐, 增加小林窗的数量, 来促进其顺利更新。
根据植物生长对光的需求, 生产实践中已经研
制出了转光剂产品, 被称为光化肥(刘晓瑭, 2011)。
转光剂实质上就是一类光致发光材料, 材料吸收一
定波长的能量后, 电子被激发到高能级, 在返回基
态的过程中, 以光的形式将能量放出。转光剂同样
也可以运用于经济作物或者树木种苗的培育。转光
剂能够吸收不利于种子萌发的光谱, 转化为促进种
子萌发的光谱, 提高种苗培育的数量和质量。
3.2 存在问题及展望
光调控种子萌发的现象存在于大量的植物种
子中。种子感光性受到生物因素(种子内光敏色素、
种子大小等属性)和非生物因素(光照、温度、水分
等)等各个方面的综合影响, 使得种子萌发的光需
张敏等: 光对种子萌发的影响机理研究进展 905

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00899
求特性复杂多变。在不同的温度和水分条件下, 种
子萌发对光照时间、光质条件和光强有不同的需
求。大多数种子萌发的室内光控实验是在适宜的温
度、O2和水分条件下进行, 因此代表的是最适温湿
度条件下种子萌发的光需求。为了进一步认识光调
控种子萌发机理, 综合考虑种子萌发过程中光温水
等因子的耦合作用、光敏色素与特定植物激素的协
同变化以及光信号转导途径等仍然是将来的研究
热点。
第一, 光照和温度、水分等因子的耦合作用对
种子萌发的影响有待进一步深入研究。对于种子萌
发与光的关系研究, 多数集中于小粒种子(单粒重
<50 mg) (Grubb, 1996; Lindig-Cisneros & Zedler,
2001; Mandák & Pyšek, 2001), 且大部分研究对象
为草本植物种子和作物种子, 对于树木种子(尤其
是大粒树木种子: 单粒重>1 000 mg)的研究少有关
注(Seiwa et al., 2009)。主要原因为: 研究发现种子
萌发的需光性随着种子大小的增加(0.032 0–22.200
mg)逐渐减弱(Metcalfe & Grubb, 1995; Milberg et
al., 2000), 光对大粒种子萌发过程的影响不及温度
和水分的影响大; 同时, 光对种子萌发的调控机理
还存在很多黑箱, 采用小粒种子作为试验材料, 其
萌发迅速、试验周期短等优势, 能极大地削弱种子
休眠带来的干扰。然而, 作者通过控制红松(Pinus
koraiensis)种子(单粒重(650 ± 10) mg)的萌发光条
件, 发现在不受温、湿度胁迫的条件下, 光照显著
影响该大粒树木种子的萌发率和萌发时间 (p <
0.05)。由于森林光环境具有高度的时空异质性, 光
调控种子萌发对于这些树种的更新可能有重要的
意义。光照条件提供了生境适宜性的早期信号, 并
间接导致温度水分条件的差异, 一些树木种子正是
通过识别光温水因子的复合信号启动萌发, 占据有
利的生态位。同时, 在森林抚育中, 光调控(间伐/
择伐/皆伐)是一个重要手段, 它不仅改变林内透光
率, 还能有效地调控温度和水分, 从而促进林下更
新过程。因此, 随着对光调控种子萌发机理的深入
了解, 以及实验手段的进步, 今后应当更多考虑模
拟自然界光照、温度和水分的耦合作用对于不同树
木种子萌发的影响。
第二, 光敏色素与植物激素对种子萌发过程的
交互作用机理存在两种观点。在调控种子萌发上,
光敏色素与植物激素具有类似的作用; 但是, 根据
不同的实验材料和实验设计, 有关二者的作用机理
有两种不同的推测, 一种认为光敏色素的合成促进
激素合成, 进而调控种子萌发; 另一种认为二者平
行发生作用, 二者的效应表现为相加、相乘或相互。
种子打破休眠萌发的过程中, 激素和光敏色素的变
化之间存在何种关系需要更深入的研究。
第三, 光调控种子萌发过程中的光敏色素基因
鉴定和光信号转导机制等仍需进一步探讨。光对植
物种子萌发的影响是一个复杂的生理过程, 光敏色
素通过VLFR、LFR和HIR等生理反应促进或抑制种
子萌发。目前, 已经通过基因编码技术鉴定了参与
VLFR、LFR和HIR过程的部分光敏色素基因, 需要
进一步解译以确定参与生理反应过程的全部光敏
色素基因。另一方面, 由于光敏色素具有激酶性质,
光调控种子萌发过程也是一个光信号转导和光调
控基因表达的过程。光敏色素通过细胞质和细胞核
两条途径诱导光信号转导过程。确定光信号转导开
关(Ser598), 鉴定光敏色素相互作用因子PIF并明确
PIFs的作用机理等有利于进一步揭示光调控种子萌
发的信号转导机制。
致谢 国家自然科学基金(30830085和31070556)资
助。感谢中国科学院植物研究所童哲老师为本文提
出宝贵建议。
参考文献
Arana MV, de Miguel LC, Sánchez RA (2006). A
phytochrome-dependent embryonic factor modulates gibb-
erellin responses in the embryo and micropylar endosperm
of Datura ferox seeds. Planta, 223, 847–857.
Aukerman MJ, Hirschfeld M, Wester L, Weaver M, Clack T,
Amasino RM, Sharrock RA (1997). A deletion in the
PHYD gene of the Arabidopsis wassilewskija ecotype
defines a role for phytochrome D in red/far-red light
sensing. The Plant Cell, 9, 1317–1326.
Barrero JM, Jacobsen JV, Talbot MJ, White RG, Swain SM,
Garvin DF, Gulbler F (2012). Grain dormancy and light
quality effects on germination in the model grass Brachy-
podium distachyon. New Phytologist, 193, 376–386.
Benvenuti S, Macchia M (1997). Light environment,
phytochrome and germination of Datura stramonium L.
seeds. Environmental and Experimental Botany, 38,
61–71.
Bewley JD, Black M (1982). Physiology and biochemistry of
seeds. In: Relation to Germination: Volume 2. Viability,
Dormancy and Environmental Control. Springer-Verlag,
Berlin.
Borthwick H, Hendricks S, Parker M, Toole E, Toole VK
906 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 899–908

www.plant-ecology.com
(1952). A reversible photoreaction controlling seed ger-
mination. Proceedings of the National Academy of Sci-
ences of the United States of America, 38, 662–666.
Briggs WR (1998). Discovery of phytochrome. In: Kung SD,
Yang SF eds. Discoveries in Plant Biology II. World
Scientific, Singapore. 115–135.
Carpita NC, Nabors MW, Ross CW, Petretic NL (1979). The
growth physics and water relations of red-light-induced
germination in lettuce seeds. Planta, 144, 225–233.
Casal JJ, Sánchez RA, Botto JF (1998). Modes of action of
phytochromes. Journal of Experimental Botany, 49, 127–
138.
Casal JJ, Sánchez RA (1998). Phytochromes and seed
germination. Seed Science Research, 8, 317–329.
Chen H, Zhang JY, Neff MM, Hong SW, Zhang HY, Deng
XW, Xiong LM (2008). Integration of light and abscisic
acid signaling during seed germination and early seedling
development. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 105, 4495–4500.
Chory J, Li J (1997). Gibberellins, brassinosteroids and light-
regulated development. Plant, Cell & Environment, 20,
801–806.
Dechaine JM, Gardner G, Weinig C (2009). Phytochromes
differentially regulate seed germination responses to light
quality and temperature cues during seed maturation.
Plant, Cell & Environment, 32, 1297–1309.
Dedonder A, Rethy R, Fredericq H, de Greef JA (1992).
Phytochrome-mediated changes in the ATP content of
Kalanchoë blossfeldiana seeds. Plant, Cell & Environ-
ment, 15, 479–484.
Finch-Savage WE, Leubner-Metzger G (2006). Seed dormancy
and the control of germination. New Phytologist, 171,
501–523.
Finlayson SA, Lee IJ, Mullet JE, Morgan PW (1999). The
mechanism of rhythmic ethylene production in Sorghum.
The role of phytochrome B and simulated shading. Plant
Physiology, 119, 1083–1090.
Fitzpatrick AE, Lincoln CN, van Wilderen LJGW, van Thor JJ
(2012). Pump-dump-probe and pump-repump-probe
ultrafast spectroscopy resolves cross section of an early
ground state intermediate and stimulated emission in the
photoreactions of the Pr ground state of the cyanobacterial
phytochrome Cph1. The Journal of Physical Chemistry B,
116, 1077–1088.
Fosket EB, Briggs WR (1970). Photosensitive seed germination
in Catalpa speciosa. Botanical Gazette, 131, 167–172.
Franklin KA, Quail PH (2010). Phytochrome functions in
Arabidopsis development. Journal of Experimental
Botany, 61, 11–24.
Freitas NP, Takaki M (2000). Pelletization of seeds of
Raphanus sativus L. cv. Redondo Gigante with graphite
for germination under water stress conditions. Brazilian
Archives of Biology and Technology, 43, 547–550.
Furuya M (1993). Phytochromes: their molecular species, gene
families, and functions. Annual Review of Plant Physi-
ology and Plant Molecular Biology, 44, 617–645.
Furuya M, Schäfer E (1996). Photoperception and signalling of
induction reactions by different phytochromes. Trends in
Plant Science, 1, 301–307.
Furuya M, Song P (1994). Assembly and properties of
holophytochrome. In: Kendrick RE, Kronenberg GHM
eds. Photomorphogenesis in Plants II. Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht. 105–134.
Gallagher RS, Cardina J (1998). Phytochrome-mediated
Amaranthus germination I: effect of seed burial and
germination temperature. Weed Science, 46, 48–52.
Grubb PJ (1996). Rainforest dynamics: the need for new
paradigms. In: Edwards WD, Booth WE, Choy SC eds.
Tropical Rainforest Research―Current Issues. Kluwer
Academic Publishers, Dordrecht. 215–232.
Grubišić D, Konjević R (1990). Light and nitrate interaction in
phytochrome-controlled germination of Paulownia
tomentosa seeds. Planta, 181, 239–243.
Halliday KJ, Fankhauser C (2003). Phytochrome-hormonal
signalling networks. New Phytologist, 157, 449–463.
Hartmann KM, Grundy AC, Market R (2005). Phytochrome-
mediated long-term memory of seeds. Protoplasma, 227,
47–52.
Heschel MS, Butler CM, Barua D, Chiang GCK, Wheeler A,
Sharrock RA, Whitelam GC, Donohue K (2008). New
roles of phytochromes during seed germination. Interna-
tional Journal of Plant Sciences, 169, 531–540.
Hilton JR (1982). An unusual effect of the far-red absorbing
form of phytochrome: photoinhibition of seed germination
in Bromus sterilis L. Planta, 155, 524–528.
Kendrick RE, Kronenberg G (1994). Photomorphogenesis in
Plants 2nd edn. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
Kircher S, Gil P, Kozma-Bognár L, Fejes E, Speth V,
Husselstein-Muller T, Bauer D, Ádám É, Schäfer E, Nagy
F (2002). Nucleocytoplasmic partitioning of the plant
photoreceptors phytochrome A, B, C, D, and E is
regulated differentially by light and exhibits a diurnal
rhythm. The Plant Cell, 14, 1541–1555.
Kyereh B, Swaine MD, Thompson J (1999). Effect of light on
the germination of forest trees in Ghana. Journal of
Ecology, 87, 772–783.
Lapko VN, Jiang XY, Smith DL, Song PS (1997). Posttra-
nslational modification of oat phytochrome A: phospho-
rylation of a specific serine in a multiple serine cluster.
Biochemistry, 36, 10595–10599.
Leivar P, Monte E, Al-Sady B, Carle C, Storer A, Alonso JM,
Ecker JR, Quail PH (2008). The Arabidopsis
phytochrome-interacting factor Pif7, together with Pif3
and Pif4, regulates responses to prolonged red light by
modulating phyb levels. The Plant Cell, 20, 337–352.
Lindig-Cisneros R, Zedler J (2001). Effect of light on seed
张敏等: 光对种子萌发的影响机理研究进展 907

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00899
germination in Phalaris arundinacea L. (reed canary
grass). Plant Ecology, 155, 75–78.
Liu XT (刘晓瑭) (2011). Light conversion agent–light fertilizer
of plant. http://bbs.sciencenet.cn/home.php?mod= space&
uid=293156&do=blog&id=439598&page=1. Cited 15 Sept.
2011. (in Chinese)
Mandák B, Pyšek P (2001). The effects of light quality, nitrate
concentration and presence of bracteoles on germination
of different fruit types in the heterocarpous Atriplex
sagittata. Journal of Ecology, 89, 149–158.
Mathews S, Sharrock RA (1997). Phytochrome gene diversity.
Plant, Cell & Environment, 20, 666–671.
McElroya JS, Walkerb RH, Wehtjec GR, van Santen E (2004).
Annual bluegrass (Poa annua) populations exhibit varia-
tion in germination response to temperature, photoperiod,
and fenarimol. Weed Science, 52, 47–52.
Mella R, Maldonado S, Sánchez RA (1995). Phytochrome-
induced structural changes and protein degradation prior
to radicle protrusion in Datura ferox seeds. Canadian
Journal of Botany, 73, 1371–1378.
Metcalfe DJ, Grubb PJ (1995). Seed mass and light
requirements for regeneration in Southeast Asian rain
forest. Canadian Journal of Botany, 73, 817–826.
Miguel LD, Sánchez RA (1992). Phytochrome-induced
germination, endosperm softening and embryo growth
potential in Datura ferox seeds: sensitivity to low water
potential and time to escape to FR reversal. Journal of
Experimental Botany, 43, 969–994.
Milberg P, Andersson L, Noronha A (1996). Seed germination
after short-duration light exposure: implications for the
photo-control of weeds. Journal of Applied Ecology, 33,
1469–1478.
Milberg P, Andersson L, Thompson K (2000). Large-seeded
spices are less dependent on light for germination than
small-seeded ones. Seed Science Research, 10, 99–104.
Mollard FPO, Insausti P (2009). Soil moisture conditions affect
the sensitivity of Bromus catharticus dormant seeds to
light and the emergence pattern of seedlings. Seed Science
Research, 19, 81–89.
Nagy F, Schäfer E (2002). Phytochromes control photo-
morphogenesis by differentially regulated, interacting
signaling pathways in higher plants. Annual Review of
Plant Biology, 53, 329–355.
Nomaguchi M, Nonogaki H, Morohashi Y (1995). Develop-
ment of galactomannan-hydrolyzing activity in the micr-
opylar endosperm tip of tomato seed prior to germination.
Physiologia Plantarum, 94, 105–109.
Ohadi S, Mashhadi HR, Tavakkol-Afshari R, Mesgaran MB
(2009). Modelling the effect of light intensity and duration
of exposure on seed germination of Phalaris minor and
Poa annua. Weed Research, 50, 209–217.
Peters JL, Schreuder MEL, Heeringa GH, Wesselius JC,
Kendrick RE, Koornneef M (1992). Analysis of the
response of photomorphogenetic tomato mutants to
end-of-day far-red light. In: Bladquière T, Bakker JA eds.
First European Workshop on Thermogenesis and Photom-
orphogenesis in the Cultivation of Ornamentals. ISHS,
Wageningen (Netherlands). Acta Horticulturae, 305, 67–
77.
Pons TL (2000). Seed responses to light. In: Fenner M ed.
Seeds: the Ecology of Regeneration in Plant Communities
II. CAB International, Wallingford. 237–260.
Poppe C, Schäfer E (1997). Seed germination of Arabidopsis
thaliana phyA/phyB double mutants is under phytochrome
control. Plant Physiology, 114, 1487–1492.
Pratt LH (1995). Phytochromes: differential properties,
expression patterns and molecular evolution. Photoch-
emistry and Photobiology, 61, 10–21.
Roth-Bejerano N, van der Meulen RM, Wang M (1996).
Inhibition of barley grain germination by light. Seed
Science Research, 6, 137–141.
Sage LC (1992). Pigment of the Imagination: a History of
Phytochrome Research. Academic Press, San Diego,
USA. 562.
Schäfer E, Bowler C (2002). Phytochrome-mediated photo-
perception and signal transduction in higher plants. EMBO
Reports, 3, 1042–1048.
Schopfer P, Plachy C (1993). Photoinhibition of radish
(Raphanus sativus L.) seed germination: control of growth
potential by cell-wall yielding in the embryo. Plant, Cell
& Environment, 16, 223–229.
Sawada Y, Aoki M, Nakaminami K, Mitsuhashi W, Tatematsu
K, Kushiro T, Koshiba T, Kamiya Y, Inoue Y, Nambara
E, Toyomasu T (2008). Phytochrome- and gibberellin-
mediated regulation of abscisic acid metabolism during
germination of photoblastic lettuce seeds. Plant
Physiology, 146, 1386–1396.
Seyedi M, Selstam E, Timko MP, Sundqvist C (2001). The
cytokinin 2-isopentenyladenine causes partial reversion to
skotomorphogenesis and induces formation of prolamellar
bodies and protochlorophyllide657 in the lip1 mutant of
pea. Physiologia Plantarum, 112, 261–272.
Seiwa K, Ando M, Imaji A, Tomita M, Kanou K (2009).
Spatio-temporal variation of environmental signals
inducing seed germination in temperate conifer plantations
and natural hardwood forests in Northern Japan. Forest
Ecology and Management, 257, 361–369.
Sharrock RA, Clack T (2004). Heterodimerization of type II
phytochromes in Arabidopsis. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 101,
11500–11505.
Shinomura T (1997). Phytochrome regulation of seed
germination. Journal of Plant Research, 110, 151–161.
Shinomura T, Nagatani A, Hanzawa H, Kubota M, Watanabe
M, Furuya M (1996). Action spectra for phytochrome A-
and B-specific photoinduction of seed germination in
908 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 899–908

www.plant-ecology.com
Arabidopsis thaliana. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 93,
8129–8133.
Smith H, Whitelam G, McCormac A (1991). Do members of
the phytochrome family have different roles? Physiolo-
gical evidence from wild-type, mutant and transgenic
plants. In: Thomas B, Johnson CB eds. Phytochrome
Properties and Biological Action. Springer-Verlag,
Heidelberg. 217–236.
Tong Z, Kasemir H, Mohr H (1983). Coaction of light and
cytokinin in photomorphogenesis. Planta, 159, 136–142.
Tong Z, Wang T, Xu Y (1990). Evidence for involvement of
phytochrome regulation in male sterility of a mutant of
Oryza sativa L. Photochemistry and Photobiology, 52,
161–164.
Toyomasu T, Kawaide H, Mitsuhashi W, Inoue Y, Kamiya Y
(1998). Phytochrome regulates gibberellin biosynthesis
during germination of photoblastic lettuce seeds. Plant
Physiology, 118, 1517–1523.
Toyomasu T, Tsuji H, Yamane H, Nakayama M, Yamaguchi I,
Murofushi N, Takahashi N, Inoue Y (1993). Light effects
on endogenous levels of gibberellins in photoblastic
lettuce seeds. Journal of Plant Growth Regulation, 12,
85–90.
Vázquez-Yañez C, Orozco-Segovia A (1994). Signals for seeds
to sense and respond to gaps. In: Caldwell MM, Pearcy
RW eds. Exploiting of Environmental Heterogeneity by
Plants: Ecophysiological Processes Above and Below
Ground. Academic Press, New York. 261–318.
Wang YF (王永飞), Wang M (王鸣), Wang DY (王得元), Yan
YH (闫友晖) (1995). Development of seed dormancy
mechanisms. Seed (种子), 14(6), 33–35. (in Chinese)
Yamaguchi S, Smith MW, Brown RGS, Kamiya Y, Sun TP
(1998). Phytochrome regulation and differential expres-
sion of gibberellin 3β-hydroxylase genes in germinating
Arabidopsis seeds. The Plant Cell, 10, 2115–2126.
Yang QH (杨期和), Song SQ (宋松泉), Ye WH (叶万辉), Yin
SH (殷寿华) (2003). Mechanism of seed photosensitivity
and factors influencing seed photosensitivity. Chinese
Bulletin of Botany (植物学通报 ), 20, 238–247. (in
Chinese with English abstract)
Yang YY, Nagatani A, Zhao YJ, Kang BJ, Kendrick RE,
Kamiya Y (1995). Effects of gibberellins on seed germina-
tion of phytochrome-deficient mutants of Arabidopsis
thaliana. Plant and Cell Physiology, 36, 1205–1211.
Zhao DL (赵笃乐 ) (1995). The effect of light on seed
dormancy and germination Ι. Bulletin of Biology (生物学
通报), 30, 24–25. (in Chinese)



责任编委: 黄振英 责任编辑: 李 敏