全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (4): 362–370 doi: 10.17521/cjpe.2015.0035
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-12-05 接受日期Accepted: 2015-03-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhaocz601@163.com)
兰州北山刺槐枝叶性状的坡向差异性
史元春 赵成章* 宋清华 杜 晶 陈 静 王继伟
西北师范大学地理与环境科学学院, 甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心, 兰州 730070
摘 要 枝叶生长关系是植物在环境胁迫条件下提高空间资源利用能力的一种策略, 弄清枝叶生长关系对理解植物应对环
境异质性的表型可塑性具有重要意义。该文利用ArcGIS建立研究区域的数字高程模型, 研究了兰州市北山不同坡向人工林刺
槐(Robinia pseudoacacia)小枝茎截面积-总叶面积和出叶强度-单叶面积的生长关系。结果表明: 随着坡向由北坡向东坡、南坡
和西坡转变, 刺槐林群落的郁闭度、高度和土壤含水量呈现先减小后增大的趋势, 刺槐小枝茎截面积、总叶面积和单叶面积
呈现先减小后增大的趋势, 出叶强度呈现先增大后减小的趋势; 北坡、东坡、南坡和西坡4个坡向的刺槐小枝的茎截面积和总
叶面积均呈显著的正相关关系(p < 0.05), 并存在显著大于1的共同斜率, 刺槐的出叶强度与单叶面积均呈显著的负相关关系
(p < 0.05), 并存在接近于–1的共同斜率; 随着坡向由北坡向东坡、南坡和西坡转变, 茎截面积-总叶面积和出叶强度-单叶面积
两组关系的回归方程截距呈现先减小后增大的趋势。刺槐枝叶在不同坡向上的异速生长关系反映了植物功能性状对生长环境
的响应和适应, 以及植物构型构建的投资权衡机制。
关键词 刺槐, 茎截面积, 总叶面积, 出叶强度, 单叶面积, 坡向
引用格式 : 史元春 , 赵成章 , 宋清华 , 杜晶 , 陈静 , 王继伟 (2015). 兰州北山刺槐枝叶性状的坡向差异性 . 植物生态学报 , 39, 362–370. doi:
10.17521/cjpe.2015.0035
Slope-related variations in twig and leaf traits of Robinia pseudoacacia in the northern moun-
tains of Lanzhou
SHI Yuan-Chun, ZHAO Cheng-Zhang*, SONG Qing-Hua, DU Jing, CHEN Jing, and WANG Ji-Wei
Research Center of Wetland Resources Protection and Industrial Development Engineering of Gansu Province, College of Geography and Environmental
Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims The growth relationship between twigs and leaves is a strategy that plants enhance the ability to use space
resources under environmental stresses, and elucidation of this characteristics is important for understanding the
phenotypic plasticity of plants in coping with environmental heterogeneity. Our objective was to examine how
Robinia pseudoacacia would vary in twig and leaf configuration in response to changes in slope aspect.
Methods In the northern mountains of Lanzhou in Gansu Province, China, 20 transects were laid out horizon-
tally along the contour at intervals of 50 m from an elevation of 1 550 m upward in four different slope aspects,
and 12 plots were set up along each transect at intervals of 5 m. A handheld GPS was used to measure latitude,
longitude and altitude of each plot. Community traits were investigated and all individuals of R. pseudoacacia
were used for measurements of the cross-sectional area of twigs, total leaf area, leafing intensity, and average area
of a single leaf on each twig. ArcGIS was used to construct the digital elevation model (DEM). The 240 plots
were categorized into groups of northern, eastern, western and southern aspects, and the standardized major axis
(SMA) estimation method was then used to examine the allometric relationship between the cross-sectional area
of twigs, total leaf area, leafing intensity and average area of a single leaf.
Important findings With changes in the slope aspect from north to east, south and west, the crown density, av-
erage tree height and soil moisture of the plant community displayed a pattern of decrease—increase, and the
cross-sectional area of twigs, total leaf area and average area of a single leaf of R. pseudoacacia displayed a pat-
tern of decrease—increase and the leafing intensity displayed a pattern of increase—decrease. Significant positive
relationships between the cross-sectional area of twigs and total leaf area were found in R. pseudoacacia in all
slope aspects (p < 0.05), and the common slope of the regressions was significantly greater than 1; significant
negative relationships between leafing intensity and average area of a single leaf were found in all slope aspects
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(p < 0.05), and the common slope of the regressions was significantly close to –1. In addition, when the slope as-
pect changed from north to east, south and west, the y-intercepts in the scaling relationships of the cross-sectional
area of twigs vs. total leaf area and the leafing intensity vs. individual leaf area both displayed a pattern of de-
crease—increase. The allometric relationship between twig and leaf with changes in slope aspect of the habitat
reflected the response and adaption of plant functional traits to their biotic and abiotic environments and the in-
vestment balance mechanism of plant architecture construction.
Key words Robinia pseudoacacia, cross-sectional area of twigs, total leaf area, leafing intensity, average single
leaf area, slope aspect
Citation: Shi YC, Zhao CZ, Song QH, Du J, Chen J, Wang JW (2015). Slope-related variations in twig and leaf traits of Robinia
pseudoacacia in the northern mountains of Lanzhou. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 362–370. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0035
植物功能性状与环境和生态系统功能的关系是
近年来生态学和全球变化研究的热点(Harrison et
al., 2010; Bernard-Verdier et al., 2012), 各功能性状
之间的权衡和组合决定了植物的生活史对策
(Vandermeer, 1972; Silvertown, 2004)。在植物器官
中, 当年生小枝是植物分枝系统最具有活力的部分
(李亚男等, 2008), 叶片是植物进行光合作用的主要
器官(张林和罗天祥, 2004), 两者大小和数量的配置
关系直接影响着植物的机械力学和水力结构特征,
从而决定了植物的生活史策略, 并可能影响物种生
态位的利用(Givnish, 1987; Enquist et al., 1999; West
et al., 1999; Westoby et al., 2002)。植物单位大小枝
条上支撑的叶面积必须与支撑枝的横截面积成一定
的比例, 才能符合植物器官间的机械力学和水力结
构需求(Niklas, 1992; Enquist et al., 1999; Normand
et al., 2008; Olson et al., 2009)。叶片大小和叶片数量
是决定树冠紧密程度的两个重要因素, 直接影响到
植株的冠层结构和发育模式, 进而影响到植物对光
的截取和对碳的获取能力 (Parkhurst & Loucks,
1972; Givnish & Vermeij, 1976)。在某一给定的叶生
物量分配或某一个给定的总叶面积下, 植物可能有
较少的大叶子或者较多的小叶子 (杨冬梅等 ,
2012a)。坡向作为一种重要的地形要素, 往往对局
部区域的太阳辐射和降水进行二次分配(Cantón et
al., 2004), 在半干旱山地, 不同坡向的光照强度、大
气温度和土壤水分等环境因子的规律性变化所形成
的生境梯度, 能够对植物的形态产生影响(Bazzaz,
1996; 韦莉莉等, 2005)。当自然资源的丰富度低于
或超过植物光合系统所能利用的最低或最高限度
时, 植物的光合作用将被抑制(王玉萍等, 2013)。为
提高植物构型构建的生境适应性和风险规避能力,
植物通过功能性状等表型的可塑性调整提高自身的
生存适合度, 体现了全球气候变化背景下植物的资
源配置策略。因此, 研究坡向梯度上植物枝叶关系
规律及其成因, 对于理解植物的环境适应机制有着
重要意义。
刺槐(Robinia pseudoacacia)是豆科刺槐属的温
带落叶乔木, 具有生长速度快、根系发达、对环境
适应性强、固碳氮能力较好、成活率高、萌芽力和
根蘖性都很强等优点, 已成为我国黄土丘陵区的主
要造林树种和人工林面积最大的树种(于占辉等,
2009; 李军等, 2010)。近年来, 干旱地区许多刺槐人
工林出现了生长减慢、枝梢干枯甚至整株死亡的衰
败现象, 引起了学术界的广泛关注(单长卷等, 2004;
李军等, 2010)。目前, 许多学者研究了刺槐叶面积
生长与林分密度的关系(尹婧等, 2008), 土层厚度对
刺槐旱季水分状况和生长的影响(王林等, 2013), 不
同林龄和退耕年限刺槐人工林碳、氮储量及分配规
律(申家朋和张文辉, 2014; 艾泽民等, 2014), 揭示
了刺槐生长以及生物量积累和分配格局等一系列规
律, 但关于微地形影响下刺槐当年生小枝内枝叶关
系的研究较为少见, 更鲜有不同坡向茎截面积与总
叶面积、出叶强度与单叶面积关系的报道, 限制了对
异质生境中刺槐适应机制的解析。本研究选择兰州
北山九州台西北师范大学绿化基地的刺槐人工林为
研究对象, 探讨刺槐当年生小枝内的茎截面积-总叶
面积、出叶强度-单叶面积关系, 为进一步了解刺槐
的环境适应机制提供理论依据, 对提高干旱半干旱
地区人工林的可持续性和稳定性具有重要意义。
1 研究地区和研究方法
1.1 研究区和样地概况
研究区位于兰州市北山九州台区西北师范大学
绿化基地, 地理位置为36.17°–36.23° N, 103.21°–
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103.25° E, 海拔1 536–1 914 m, 面积857.04 hm2, 属
北温带半干旱大陆性季风气候, 年平均气温5–9 ℃,
≥10 ℃的积温3 385.4 ℃, 年降水量250–360 mm,
主要集中在6–9月。土壤为黄土母质上发育起来的灰
钙土, 植被群落以刺槐人工林和侧柏人工林为主体,
其中刺槐人工林主要位于海拔1 545–1 782 m的各
个坡向上, 主要林下植物有红砂(Reaumuria soon-
garica) 、枸杞 (Lycium chinense) 、柽柳 (Tamarix
chinensis)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)等。供
试的刺槐林建植于2002年, 造林时沿等高线挖间距
2 m左右的水平沟, 在水平沟内以2 m的株距栽植刺
槐, 造林平均密度为2 500株·hm–2; 人工林每年用
提灌的黄河水灌溉4次, 并不定期进行病虫害防治,
期间不再进行补种。
1.2 实验设计
在地形图上将研究区划分为4个坡向, 各坡向
沿垂直海拔梯度(1 550–1 750 m)间隔50 m布置长
180 m、宽10 m的水平样带1条, 总计20条水平样带。
在多次现场踏勘的基础上, 每条水平样带上间隔5
m设置12个10 m × 10 m的样方, GPS测量每个样方
的经纬度和海拔。针对各样方内胸径≥1 cm的每木
个体进行群落学特征调查, 记录株高、胸径、冠幅
等, 测定各样方的群落高度和郁闭度。
1.3 野外取样和测量
野外取样和室内测量于2014年8–9月的刺槐生
长旺季完成。首先进行土壤水分采样, 每个样方中
用土钻(直径= 4 cm)在0–30 cm土层范围分3层间隔
10 cm取土样各1份, 重复3次, 同时取0–30 cm混合
土样1份, 重复3次, 所有样品均剔除明显的植物根
段和凋落物等杂质, 装入编号的铝盒中, 带回实验
室; 然后对样方内所有刺槐进行枝叶取样, 株高2
m以下的刺槐, 直接从冠层中部外层4个方位剪取4
个无明显叶片损失的当年生小枝, 株高2 m以上的
刺槐, 用高枝剪获取树冠中部外层4个方位的枝条
各1枝 , 放入塑封袋 , 编码后带回实验室进一步
处理。
样品带回实验室后, 在6 h内完成以下测量: 称
量土壤样品的质量, 然后在105 ℃的烘箱内烘干12
h, 取出称量, 计算出各层及0–30 cm土层的土壤质
量含水量; 对于每个当年生小枝, 首先分别用直尺
和游标卡尺测量其长度和最粗直径, 然后清点记录
叶片数并摘除, 待分别称量完枝条和叶片的鲜质量
后, 再测量当年生小枝上每个叶片的叶面积(通过
扫描每一个分枝上的所有叶片, 用MapInfo软件进
行计算)。最后, 各样品置于烘箱中烘干后称量, 以
备其他分析。
1.4 空间数据
利用ArcGIS对研究区1:5万地形图进行数字化,
得到研究区域10 m分辨率的数字高程模型(digital
elevation mode, DEM)。在DEM的基础上利用Spatial
Analyst模块中的Surface Analysis命令提取坡向, 它
表示地表面上一点的切平面的法线矢量n在水平面
的投影nxoy与过该点的正北方向的夹角, 其中坡向
组别以国际划分法确定(陈瑶等, 2006), 具体方法参
见汤国安等(2010)文献。
1.5 数据分析
将坡向划分为北坡(315°–360°和0°–45°)、东坡
(45°–135°)、南坡(135°–225°)和西坡(225°–315°)。在
所研究的4个功能性状中, 茎截面积指当年生小枝
上1级枝的横截面积, 总叶面积指当年生小枝上所
支撑的所有叶片面积之和, 出叶强度指单位体积枝
条所支撑的叶片数, 单叶面积指当年生小枝上所支
撑的所有叶片单叶面积的平均值, 枝条体积由其横
截面积乘以长度获得(许月等, 2012)。对每个样方刺
槐枝叶属性的平均值进行对数(以10为底)转换后再
进行分析, 对数转换使之符合正态分布。对枝大小-
叶大小以及叶数量-叶大小两组功能性状关系的研
究, 均采用y = axb, 线性转换成log(y) = log(a) +
blog(x), 式中x和y表示两个特征参数, a为性状关系
的截距, b为斜率, 即异速生长参数或相对生长的指
数, 当|b| = 1时, 表示两者是等速变化关系; 当|b|显
著偏离1时 , 两者间为异速变化关系 (Harvey &
Pagel, 1991)。数据分析主要采用标准化主轴估计
(standardized major axis estimation, SMA)的方法
(Warton et al., 2006), 由软件(S)MATR Version 2.0
(Falster et al., 2006)计算完成。每一个回归斜率的置
信区间根据Pitman (1939)方法计算。回归斜率与1或
–1的显著性检验根据Warton和Weber (2002)的方法
判断。在完成线性回归后, 对回归斜率进行异质性
测试, 如果组间没有异质性, 则表示有共同斜率
(Warton & Weber, 2002)。此后, 不同坡向梯度间的
功能性状的平均值的比较采用单因素方差分析
(one-way ANOVA), 利用成对比较检验分析各坡向
刺槐枝叶关系线性回归方程在y轴上截距的差异。
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2 结果分析
2.1 不同坡向刺槐林样地群落和土壤水分特征
不同坡向上刺槐林样带群落的郁闭度、高度和
土壤水分的变化如表1所示。随着坡向由北坡向东
坡、南坡和西坡转变, 刺槐林样带群落的郁闭度、
高度和土壤水分特征呈现先减小后增大的趋势, 且
在东坡和西坡之间无显著差异(p > 0.05)。从北坡到
南坡, 群落郁闭度减小了22.68%, 植株高度减小了
24.29%, 土壤水分含量减小了22.12%。表明在4个坡
向中, 北坡生境条件最适宜植株的生长。
2.2 不同坡向刺槐枝叶性状
不同坡向上刺槐枝与叶性状的变化如表2所示。
随着坡向由北坡向东坡、南坡和西坡转变, 刺槐小
枝茎截面积、总叶面积和单叶面积呈现先减小后增
大的趋势, 北坡比南坡分别减小了9.92%、33.51%和
30.69%, 刺槐出叶强度则呈现先增大后减小的趋
势, 北坡比南坡增大了50.00%。这些性状值在东坡
和西坡之间无显著差异(p > 0.05)。
2.3 不同坡向刺槐茎截面积-总叶面积关系
在各坡向上, 刺槐小枝茎截面积和总叶面积间
均显著正相关, 回归斜率显著大于1 (p < 0.05), 且
在所有坡向上存在共同斜率1.17 (95%的置信区间
CI = (1.15, 1.21), p = 0.51)(图1), 表明总叶面积的
增加比率大于茎截面积的增加比率。北坡刺槐的茎
截面积和总叶面积回归方程的截距显著大于南坡刺
槐(p < 0.05)(图1), 东坡、西坡刺槐的茎截面积和总
叶面积回归方程的截距之间无显著差异(p > 0.05),
表明北坡刺槐比南坡刺槐在单位茎截面积上会支撑
更多的叶面积(表2)。
2.4 不同坡向刺槐出叶强度-单叶面积关系
在各坡向上, 刺槐小枝出叶强度和单叶面积间
均显著负相关, 回归斜率与–1.00无显著差异(p >
0.05), 且在所有坡向上存在共同斜率–0.99 (95%的
置信区间CI = (–1.09, –0.92), p = 0.57)(图2), 表明刺
槐当年生小枝上支持的叶片存在大小和数量间的等
速权衡关系。北坡刺槐的出叶强度和单叶面积回归
方程的截距显著大于南坡刺槐(p < 0.05)(图2), 东
坡、西坡刺槐的出叶强度和单叶面积回归方程的截
距之间无显著差异(p > 0.05), 表明北坡刺槐比南坡
刺槐具有较大的单叶面积和较小的出叶强度(表2)。
3 讨论
植物在长期的生长发育过程中, 各构件在异质
生境条件下会表现出不同的生态对策(Yang et al.,
2008), 植物外部形态具有高度的可塑性特征, 使其
能够把资源最佳地分配到不同的器官, 以规避环境
风险。本研究发现, 在各坡向间, 刺槐茎截面积和总
叶面积均维持显著的正相关关系(p < 0.05), 回归方


表1 不同坡向样带的主要特征(平均值±标准误差)
Table 1 Main characteristics of the transects in different slope aspects (mean ± SE)
群落特征 Community characteristics 坡向 Aspect
郁闭度 Crown density (%) 高度 Height (cm)
土壤水分
Soil moisture (%)
北坡 North slope 87.151 ± 4.910a 398.547 ± 23.352a 8.779 ± 0.297a
东坡 East slope 79.094 ± 4.012b 341.025 ± 13.221b 7.914 ± 0.380b
南坡 South slope 67.383 ± 2.715c 301.722 ± 15.144c 6.837 ± 0.517c
西坡 West slope 78.779 ± 5.294b 339.448 ± 11.989b 7.848 ± 0.411b
同列不同小写字母表示坡向间差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among slope aspects (p < 0.05).



表2 不同坡向刺槐枝与叶性状(平均值±标准误差)
Table 2 Twig and leaf traits of Robinia pseudoacacia in different slope aspects (mean ± SE)
坡向 Aspect 茎截面积
Cross-sectional area of twigs (mm2)
总叶面积
Total leaf area (cm2)
出叶强度
Leafing intensity (No.·mm–3)
单叶面积
Individual leaf area (mm2)
北坡 North slope 12.892 ± 0.128a 37.695 ± 1.743a 0.014 ± 0.002c 539.848 ± 26.372a
东坡 East slope 12.496 ± 0.224b 33.314 ± 1.609b 0.018 ± 0.001b 478.526 ± 24.131b
南坡 South slope 11.613 ± 0.283c 25.064 ± 1.878c 0.021 ± 0.001a 374.171 ± 21.387c
西坡 West slope 12.245 ± 0.335b 32.129 ± 1.831b 0.017 ± 0.001b 472.809 ± 22.813b
同列不同小写字母表示坡向间差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among slope aspects (p < 0.05).
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图1 刺槐茎截面积与总叶面积的关系。A, 北坡; B, 东坡;
C, 南坡; D, 西坡。
Fig. 1 Relationship between the cross-sectional area of twigs
and total leaf area in Robinia pseudoacacia. A, north slope; B,
east slope; C, south slope; D, west slope.




图2 刺槐出叶强度与单叶面积的关系。A, 北坡; B, 东坡;
C, 南坡; D, 西坡。
Fig. 2 Relationship between leafing intensity and individual
leaf area in Robinia pseudoacacia. A, north slope; B, east slope;
C, south slope; D, west slope.


程间存在共同斜率且异速生长斜率大于1, 此结果
与其他枝叶大小关系研究的结果基本一致(Westoby
& Wright, 2003; Normand et al., 2008; 史青茹等,
2014), 出叶强度和单叶面积则表现出显著的等速
负相关关系(p < 0.05)。两组关系的回归方程截距均
为北坡最大、南坡最小, 这主要与坡向引起环境条
件的变化和刺槐枝叶形态在异质生境中的适应机制
有关。
3.1 刺槐枝截面积与总叶面积的关系
植物功能性状与生存环境之间是一种相互协同
进化与适应的关系(侯兆疆等, 2014)。枝叶大小关系
是植物的重要生活史策略(Westoby et al., 2002), 其
比例不仅反映枝叶生物量的分配和叶片在生化和水
力生物学方面的功能需求(Brouat et al., 1998; Sun et
al., 2006; Normand et al., 2008), 也体现了植物适应
特定环境的构型塑造 (Enquist & Niklas, 2001,
2002)。各坡向上刺槐茎截面积和总叶面积均呈正的
异速生长关系, 回归方程间具有共同的SMA斜率且
显著大于1 (p < 0.05)(图1), 二者的相关关系始终符
合Corner法则(Corner, 1949), 不随微地形特征的变
化而显著改变, 植物对总叶面积的投入显著高于对
枝横截面积的投入, 这说明微地形差异无法改变植
物在枝叶大小上的协调, 枝大小和叶大小间始终需
要维持几何大小和重力的平衡(史青茹等, 2014)。对
于此现象, Westoby等(2002)曾从枝叶的形态和生理
关联性方面进行了解释, 他们认为: 一定大小的叶
面积必须要由一定大小的枝来支撑, 两者间必须保
持大小的匹配, 满足机械力学和水分动力学的要求,
才能保持机械支撑的平衡以及水分运输和蒸腾的协
调; 管道模型理论(Niklas, 1992)则提出, 为满足叶
片对水分的需求, 木质部的横截面积与它们所支持
的叶面积成正比。除此之外, West等(1997)提出了结
构分形自相似假说解释这种现象, 即: 所有生物的
各器官间具有自相似的分形网络结构, 自然选择的
压力必然使其向最优化的方向进化, 使得与外界环
境的交换面积和新陈代谢效率最大化, 并使营养物
质运输距离和时间最小化, 因此, 枝叶的大小必然
按一定的比例来协调。而茎截面积-总叶面积关系的
SMA斜率显著大于1 (p < 0.05)主要是因为叶片是植
株碳获取的主要功能构件, 所以在进化过程中为提
高光合收益, 植株将尽可能地使分配到叶片中的生
物量最大化, 而在叶片支撑结构中的投资最小化。
坡向虽然对刺槐枝叶大小回归方程的斜率没有
显著影响, 但使回归方程的截距产生了显著改变。
在茎截面积-总叶面积关系中, 其回归方程的截距
在北坡显著大于南坡(p < 0.05), 表明在茎截面积一
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定时, 位于北坡的刺槐在单位大小枝条上支持的总
叶面积大于位于南坡的刺槐。叶片大小是植物适应
环境中热量和水分交换平衡的结果, 其变化主要是
通过影响叶边缘对热量、CO2和水分的传导能力来
影响整个植株的生长速率(杨冬梅等, 2012b)。南坡
光照时间长, 水分蒸发大(殷秀琴, 2004), 土壤水分
含量低(表1), 在西北年降水量小的干旱半干旱地
区, 由于高温常引起蒸腾作用加强而使植物体水分
大量丧失, 因而这种高温和干旱环境严重影响了植
物的新陈代谢活动, 细胞的分裂和生长受到限制,
植物生长缓慢, 叶片较小; 然而北坡气温降低, 地
面蒸发量减少, 土壤水分增加(表1), 良好的水热条
件有利于细胞体积和数目增加, 从而促进了叶面积
的扩展(李钰等, 2013)。反过来, 与小叶相比, 大叶
具有更厚的叶边缘, 热量和物质通过叶边缘进行转
运的阻力更大, 往往会阻止叶片与周围的空气进行
热量交换, 减慢CO2和水蒸气进出叶片的扩散速率,
使大叶比小叶更容易过热, 植物的呼吸和蒸腾成本
更高(Givnish, 1978), 因此在冷凉、湿润或者荫蔽的
环境下大叶由于能够使光合收益最大化而占有优势
(Givnish, 1979), 而相对小的叶片因为具有较高的
热交换能力, 被认为在热、干、高光和低养分的环
境下较有优势(Ackerly & Preston, 2003; McDonald
et al., 2003)。另外, 大叶片植物在水分较少的生境
中不具有选择优势, 与植物的水力结构特征有关。
随着土壤湿度的下降, 水分供应不足会增加水分从
土壤运送到叶片的连续水柱断裂的风险, 当大叶片
植物的蒸腾速率增大时, 空穴现象和栓塞现象更易
发生(McCulloh & Sperry, 2005), 从而使得大叶片植
物在水分稀缺的生境下不具有水分运输方面的选择
优势, 这与Callaway等(1994)的研究结果一致, 即:
一定大小枝条输导面积支持的总叶面积随着大气蒸
腾强度和干旱强度的增加而减小。
3.2 刺槐出叶强度与单叶大小的关系
在各坡向上, 刺槐出叶强度与单叶面积均表现
出负的等速生长关系, 说明刺槐的叶存在大小和数
量上的生态权衡, 这与杨冬梅等(2012a)的研究结果
一致。位于北坡的刺槐出叶强度小于南坡, 单叶面
积大于南坡(表2), 如前所述, 叶大小-叶数量的权衡
关系是植物对外部环境选择压力的功能性适应结
果。北坡光照资源最弱, 且该坡向上群落郁闭程度
和拥挤程度大于阳坡(表1), 邻体干扰增强, 密度制
约改变了植物间可获得性资源的数量, 为使光合效
益最大化, 刺槐当年生小枝上长出较大的叶片, 用
以增加光合同化面积; 与此同时, 过多的叶片会造
成上部叶片对下部叶片的遮挡(李钰等, 2013), 使得
叶片间互相拥挤的程度加剧, 不利于光资源的充分
利用, 因此北坡刺槐形成了“增大单叶面积, 减小出
叶强度”的生长策略, 南坡刺槐则形成了“减小单叶
面积, 增大出叶强度”的生长策略, 有利于植株本身
的光拦截能力和光合碳获取能力最大化。
除此之外, 叶大小-叶数量权衡关系的坡向差
异性还可以从以下两个方面解释: (1)植物内在生物
量分配限制的结果。由表2可知, 北坡(阴坡)刺槐单
叶面积大于南坡(阳坡), 在植物体上, 在某一给定
的叶生物量或某一给定的总叶面积下, 植物要么是
有较少的大叶子, 要么是有较多的小叶子, 增加单
个叶片的投资意味着叶片数量的减少(杨冬梅等,
2012a); (2)单叶面积的差异是出叶强度变化的副产
物。每个叶片通常都会有一个腋芽分生组织(Bell,
1993), 叶片更多的物种, 单位个体大小的腋芽分生
组织的密度将会更高(杨冬梅等, 2012b), 更大的芽
库由于有更多的部位具有再生能力, 既可以生长为
植株的营养结构或繁殖结构, 也可以保持无活性状
态, 进而影响到植株的大小构建和繁殖产出(Bonser
& Aarssen, 1996), 使植株具有更大的可塑性和更新
复壮能力, 因此在南坡干、热、高光和低养分的环
境下, 刺槐倾向于具有更高的出叶强度, 叶大小与
出叶强度紧密相关, 因此小叶片可能是选择了高的
出叶强度的结果。东坡和西坡枝叶功能性状及其关
系之间没有明显差异, 主要是因为东坡和西坡属于
半阴坡和半阳坡, 皆处于阴坡和阳坡之间的过渡区
域, 群落组成也较为复杂, 因此刺槐采取相同的生
长策略来适应生境的变化。
本研究发现, 生境对枝叶大小关系有显著的影
响, 不同坡向上刺槐枝叶功能性状存在差异。在给
定的枝大小下, 处于有利生境的刺槐选择较大的叶
面积和较小的出叶强度, 处于不利生境的刺槐则选
择较小的叶面积和较大的出叶强度, 这种结果较好
地验证了植物通过功能性状的可塑性调整响应环境
变异的协同适应性机制。建议在干旱半干旱地区营
造人工林时, 根据造林树种在不同坡向的枝叶生长
适应性策略, 提高林分对水、热和养分资源的利用
效率, 这对干旱半干旱地区人工林的可持续性和稳
368 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (4): 362–370

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定性具有重要意义。本文仅从坡向角度分析了枝截
面积-总叶面积以及出叶强度-单叶面积关系的变化
特征, 它们的关系可能还受到坡度等其他微地形因
子以及各物种遗传特性的影响, 并且枝大小-枝数
量和其他叶内功能性状对环境的响应等问题, 还需
要进一步的实验验证。
基金项目 国家自然科学基金 (41461013 和
91125014)和甘肃省生态学重点学科。
致谢 感谢西北师范大学绿化基地胡正军工程师在
野外工作中给予的指导和帮助。
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责任编委: 李意德 责任编辑: 王 葳