全 文 ：西北农业学报　２０１２，２１（２）：１９８－２０１
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ
砂生槐种实害虫对砂生槐种子与萌发的影响
＊
臧建成１，辛福梅２
（１．西藏农牧学院 植物科学学院，西藏林芝　８６００００；２．西藏农牧学院 资源环境学院，西藏林芝　８６００００）
摘　要：在西藏林芝、拉萨、日喀则砂生槐自然分布区研究砂生槐（Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｉｔｉａｎａ）种实害虫对砂生
槐繁殖的影响。研究结果表明，种子库的害虫寄生率高达７０％，寄生性昆虫为豆荚螟（Ｅｔｉｅｌｌａ　ｚｉｎｃｋｅｎｅｌｌａ）、
刺槐小蜂（Ｂｒｕｃｈｏｐｈａｇｕｓ　ｏｎｏｉｓ（Ｍａｙｒ））；整个种子库的发芽率为２９．３５％，正常种子的发芽率为５０．３％；豆荚
螟寄生完全阻断种子的发芽，发芽率为０；刺槐小蜂取食寄生的种子发芽率为９．４％。完好种子和不同昆虫寄
生种子纵径、横径和质量有显著差异，与正常种子相比较，豆荚螟和刺槐小蜂寄生均使种子体积减小；豆荚螟
和刺槐小蜂寄生引起种子的质量损耗分别为４９．１３％和３９．３０％。说明昆虫寄生对砂生槐种子有明显的影
响，是影响砂生槐种群更新的主要因素之一。
关键词：砂生槐；豆荚螟；刺槐小蜂；繁殖
中图分类号：Ｓ５１２．１　　　　文献标志码：Ａ　　　　　文章编号：１００４－１３８９（２０１２）０２－０１９８－０４
Ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　Ｓｅｅｄ　Ｐｅｓｔｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｉｔｉａｎａ
ＺＡＮＧ　Ｊｉａｎｃｈｅｎｇ１　ａｎｄ　ＸＩＮ　Ｆｕｍｅｉ　２
（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｔｉｂｅｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｌｉｎｚｈｉ　Ｔｉｂｅｔ　８６００００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔｉｂｅｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ
Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｌｉｎｚｈｉ　Ｔｉｂｅｔ　８６００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｐｅｓｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　Ｃａｓｓｉａ
Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　Ｌｉｎｚｈｉ，Ｌｈａｓａ　ａｎｄ　Ｓｈｉｇａｔｓｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：（ｉ）Ｔｈｅ
ｐａｒａｓｉｔｅ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　７０％ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ，ａｎｄ　ｐａｒａｓｉｔｅ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　ｌｉｍａｂｅａｎ　ｐｏｄ　ｂｏｒｅｒ（Ｅｔｉｅｌｌａ　ｚｉｎｃｋ－
ｅｎｅｌｌａ）ａｎｄ　Ｂｒｕｃｈｏｐｈａｇｕｓ　ｏｎｏｉｓ（Ｍａｙｒ）；（ｉ）Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｉｎ　ｂａｎｋ　ｗａｓ　２９．３５％，ｎｏｎ－
ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　５０％．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ　ｂｌｏｃｋｅｄ　ｂｙ　Ｌｉｍ－
ａｂｅａｎ　ｐｏｄ　ｂｏｒｅｒ　ｐａｒａｓｉｔｅｓ　ｗａｓ　０．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｂｙ　Ｂ．ｏｎｏｉｓ（Ｍａｙｒ）ｗａｓ
９．４％；（ｉｉ）Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｏｎ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉａｍｅｔｅｒ，ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｎｏｒｍａｌ　ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｐｅｓｔｓ－ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ．Ｐａｒａｓｉｔｉｃ　Ｅ．ｚｉｎｃｋｅｎｅｌｌａａｎｄ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　Ｂ．ｏｎｏｉｓ（Ｍａｙｒ）
ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｖｏｌｕｍｅ，Ｓｅｅｄ　ｗｅｉｇｈｔ　ｌｏｓｓ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｂｙ　Ｅ．ｚｉｎｃｋｅｎｅｌｌａ　ａｎｄ　Ｂ．ｏｎｏｉｓ（Ｍａｙｒ）ｗｅｒｅ
４９．１３％ａｎｄ　３９．３０％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ　ｔｈａｔ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ｈａｖｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｍｐａｃｔ
ｏｎ　ｈｅａｌｔｈ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｉｔｉａｎａ　ｓｅｅｄｓ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｕｐｄａｔｅ　ｏｆ　Ｓ．
ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｉｔｉａｎａ；Ｅ．ｚｉｎｃｋｅｎｅｌｌａ；Ｂ．ｏｎｏｉｓ（Ｍａｙｒ）；Ｂｒｅｅｄｉｎｇ
　　砂生槐（Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ）系豆科槐属植物，
又名“西藏狼牙刺”、“刺柴”、“金雀花”，是一种广
泛分布于西藏雅鲁藏布江河谷、山坡、沙地的豆科
槐属多年生矮灌木，是干暖河谷灌丛的代表植物，
＊ 收稿日期：２０１１－０５－１６　　修回日期：２０１１－０７－０４
基金项目：国家科技支撑项目（２００６ＢＡＣ０１Ａ０４）。
第一作者：臧建成，男，硕士，讲师，研究方向为农林害虫综合防治。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚａｎｇｊｃ２００８＠１６３．ｃｏｍ
是西藏特有物种［１－２］。广泛分布于西藏雅鲁藏布
江、年楚河、拉萨河流域，生长于海拔２　８００至
４　６００ｍ的山坡灌丛、河滩沙质地、石质干旱的山
坡［３－６］，耐干旱瘠薄，适应性强，是西藏防风固沙和
水土保持的重要先锋灌木树种，在高原生态中发
挥着重要作用。砂生槐种子还是藏医常用药物之
一，主治湿热黄疸、白喉等症，并且苦参碱含量极
高，被认为是除苦参、苦豆子外，又一种具有开发
利用价值的苦参碱植物资源［７－８］。
据２００７－２００９年研究及野外调查发现，尽管
每年有大量种子散落，但在砂生槐林内，种群更新
主要依赖于萌生苗－沙埋砂生槐枝条形成不定根
并发育成植株或从根部萌生芽发育成幼苗，实生
苗极少，原因可能是多方面的。通常认为，地表物
理特性对种子的捕获力和动物搬运取食可能是决
定种子能否长成幼苗的主要因素［９］。营养丰富的
砂生槐种子对害虫有极强的吸引，为害砂生槐种
子的害虫主要有刺槐小蜂（Ｂｒｕｃｈｏｐｈａｇｕｓ　ｏｎｏｉｓ
（Ｍａｙｒ），豆荚螟（Ｅｔｉｅｌｌａ　ｚｉｎｃｋｅｎｅｌｌａ ）［１０－１１］。以
往的研究主要侧重于害虫的发生规律、危害情况
以及生物学习性和防治方法等，虽然涉及种实害
虫对种子的寄生取食，但没有明确研究寄生对砂
生槐种子质量与萌发的影响。臧建成等［１０］、王文
娟等［１１］对砂生槐种实害虫做过一些研究，但在砂
生槐林的更替及影响方面无深入探讨。鉴于砂生
槐种实害虫寄生率较高的特点，在砂生槐地区（林
芝、拉萨、日喀则）选取固定沙地上成熟林进行野
外种子采集，在实验室进行分类、测量和数据的采
集分析。以砂生槐更新过程中种子萌发为切入点，
研究砂生槐种实害虫对砂生槐种子质量的影响。
１　材料与方法
１．１　种子采集
２００７－２００９年６－８月在林芝、拉萨、日喀则
砂生槐自然分布区，于砂生槐生长结荚期进行田
间调查，采集为害砂生槐种子的害虫，同时在成熟
期采集，带回室内进行饲养。待种子害虫羽化破
壳而出时收集成虫，用昆虫形态分类法进行昆虫
鉴定。采用“Ｚ”字型取样法从试验地中随机抽取
１０块样地，在每块样地中采用平行跳跃式取样法
随机抽取２０株左右生长情况较为一致的样树，每
株样树分上、中、下３个层次共摘取果荚１５枚，带
回实验室进行徒手解剖，统计每株样树害虫幼虫
的虫口密度，并逐株记录。试验设计方法参照文
献［１２－１３］。
１．２　砂生槐种实害虫与种子的发芽
将林芝、拉萨、日喀则采集的种子（正常种子、
昆虫寄生的种子）用φ＝７５％酒精消毒５ｍｉｎ后
（放在底部铺有滤纸的培养皿内防止发霉腐烂），
盖上３层纱布，通过洒水保持种子的相对湿度，放
置在２０℃恒温培养箱内，统计各测量组种子的发
芽率。
１．３　种子的害虫寄生率测定
通过幼虫破壳而出的钻孔和解剖检查确定种
子的害虫寄生率；由于整个种子库的昆虫破壳时
间不同，有一定的延续过程，所以这部分试验自第
１天开始持续观察，直到钻孔不再增加为止（约６
个月左右），并最终解剖种子进行证实，记录最终
的观察结果。
１．４　昆虫寄生对种子大小和质量损耗的影响
根据昆虫寄生的害状和种子有无虫孔等特
征，将所有种子按未被寄生与各种寄生方式分别
进行统计；从未进行发芽试验的种子中随机选取
有不同昆虫及不同寄生类型的种子各１００粒，用
游标卡尺测量种子的纵径和横径，同时用１／１００００
电子天平进行称量（称量时种子与幼虫同时进行，
后解剖种子，称量幼虫的质量，用总质量减去幼虫
的质量即得昆虫取食后种子的质量）。对照组为
成熟完好的种子，与试验种子的自然条件完全一
致，种子是否完好通过解剖确定。
２　结果与分析
２．１　砂生槐种实害虫寄生率
对林芝、拉萨、日喀则砂生槐种子及种子生长
过程进行野外调查，分别收得种子３　３５０、２　５７８、
１　８９５粒。实验室检测发现，被害种子分别为
２　５１２、２　０６４、１　０１６粒，被害率分别为７４．９％、
７９．４％、６１．２％，其中未被寄生的种子分别占
（３７．６１±６．５）％、（２２±６．７）％、（４３±５．９）％（图１）。
２．２　砂生槐种实害虫对砂生槐种子萌发的影响
由图２可知，豆荚螟对砂生槐种子造成的损
失严重，发芽率为０；刺槐小蜂取食砂生槐种子后
对 种 子 发 芽 率 有 一 定 影 响，发 芽 率 为
（９．４±３．２）％，整个种子库的发芽率为（２９．３５±
３．５）％，正常种子的发芽率为（５０．３±７．５）％。经
ＬＳＤ检验，４种种子发芽率间有极显著差异。由
于砂生槐种实害虫取食的影响，使种子库的发芽
率大幅度下降。砂生槐种实害虫豆荚螟、刺槐小
·９９１·２期　　　　　　　　　　　　臧建成等：砂生槐种实害虫对砂生槐种子与萌发的影响
蜂以幼虫取食种仁造成危害，第一代幼虫可将幼
嫩砂生槐种子种仁全部食光或取食大部分种仁。
发育晚的第二代幼虫只取食种仁的一部分，随即
幼虫进入越冬状态。刺槐小蜂危害后，并没有导
致种子的死亡，老熟幼虫取食胚后，使种子仅留下
种皮包裹虫体，导致种子死亡，失去发芽力，并使
种子发生病变或腐烂死亡；其次，由于害虫取食，
使种子赖以生长发芽成苗的能量被害虫消耗，这
样的种子即使能够发芽，但会很快死亡，不会发育
成幼苗。
２．３　昆虫寄生对砂生槐种子大小及质量的影响
由表１可知，完好的种子和不同昆虫寄生的
种子纵径、横径和质量有显著的差异。和正常种
子相比较，豆荚螟为害后砂生槐种子纵径、横径都
明显减小，纵径为３．３２ｍｍ、横径为３．１ｍｍ；刺
槐小蜂危害后，纵径为３．７ｍｍ、横径为３．５ｍｍ；
与正常种子相比，豆荚螟和刺槐小蜂引起砂生槐
种子的质量损耗分别为４９．１３％和３９．３０％。其
中，豆荚螟在种荚内活动，剥蚀种子，并不进入种
子内，有转荚为害的习性；刺槐小蜂个体相对较
小，其取食活动引起种子质量减少的原因可能是
其取食活动抑制种子个体发育；豆荚螟取食砂生
槐种子，危害状为缺刻和碎屑，直接导致种子个体
较小。
图１　砂生槐不同分布区种实害虫寄生率
Ｆｉｇ．１　Ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｐｅｓｔｓ　ｉｎ　Ｓｏｐｈｏｒａ
ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｒｅａｓ
图２　正常种子及不同害虫为害后的发芽率
Ｆｉｇ．２　 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　ｐｅｓｔ－ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ
表１　被昆虫寄生的砂生槐种子纵径、横径和种子质量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ｏｎ　ｌｅｎｇｔｈ，ｗｉｄｔｈ　ａｎｄ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｃａｓｓｉａ　ｓｅｅｄｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｓａｎｄ
种子类型
Ｓｅｅｄ　ｃａｔｅｇｏｒｙ
纵径／ｍｍ
Ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
横径／ｍｍ
Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
种子质量／ｇ
Ｓｅｅｄ　ｍａｓｓ
整个种子库Ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　 ４．０１±０．５ｂ ３．５６±０．２３ｂ ０．０４３　８±０．０１４　２ａ
正常种子Ｎｏｒｍａｌ　ｓｅｅｄｓ　 ４．１９±０．３５ａ ３．８５±０．３４ａ ０．０４５　６±０．００５　２ｄ
豆荚螟为害种子Ｅ．ｚｉｎｃｋｅｎｅｌｌａｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　 ３．３２±０．５６ｄ ３．１±０．５ｄ ０．０２１　３±０．０１４　６ｂ
刺槐小蜂为害种子Ｂ．ｏｎｏｉｓ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　 ３．７±０．３２ｃ ３．５±０．４７６ｃ ０．０３６　８±０．０１４　２ｃ
３　讨 论
砂生槐种群更新是西藏干旱、半干旱区生态
恢复研究的重要课题。以往研究仅限于砂生槐种
实害虫的调查和空间分布型以及砂生槐药用价
值、生态价值、群落结构［２，８，１４－１７］，但没考虑种实害
虫取食对其生态恢复、群落结构的影响［９，１３－１４］。
本研究的结果表明，种实害虫取食可能是更为重
要的因素，６８．７７％的种子受到昆虫的为害，失去
发育成苗的能力。在种子幼嫩阶段，豆荚螟几乎
将种荚内的种子全部取食干净或留下少许碎屑，
而且早期被为害的碎屑在种子成熟之前脱落，这
部分损耗占种子产量的５１．２３％，所以如果考虑
这部分的影响因素，害虫对种子的寄生将达到
７０％～８０％。因此，影响生态恢复，群落结构的一
系列因子中，昆虫寄生具有同等或者更为重要的
影响。影响实生苗存在的关键因素之一是种子能
否正常发芽。研究表明，只要小生境适宜，在一定
的温度和湿度条件下，大多数的成熟种子当年就
能发芽；种子发芽需要的条件较高，在相对恶劣环
境下，能维持１０％左右的萌发率［１８］；本研究发现
被昆虫寄生的种子发芽率显著低于未被寄生的种
子，这可能是由于昆虫的寄生取食伤害胚芽或胚
根，使部分种子丧失发育能力。然而，并不是所有
·００２· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　２１卷
被昆虫寄生的种子都不发芽，只要昆虫在种子内
取食时不伤害关键的胚根或胚芽，试验中仍然可
以看到种子发芽。以上结果说明，昆虫寄生是降
低砂生槐种子发芽及幼苗生长的重要因子。可
见，种实害虫对砂生槐种子取食是影响种群更新
的一个重要因素，昆虫对砂生槐寄生率很高，影响
了种子发芽和实生苗的形成，从而直接影响砂生
槐在西藏生态环境下的恢复和种群更新。
参考文献：
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ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｓｅｅｄ　ｒａｉｎ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｓｔａｂ－
ｌｉｓｈ　ｍｅｎｔａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｒｉｖｅｒ　ｄａｌａｌｖｅｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８９，
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ｂｒｉｄｇｅ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９９９：７５－９１．
［１７］　Ｓｃｈｅｎｋ　Ｈ　Ｊ，Ｈｏｌｚａｐｆｅｌ　Ｃ，Ｈａｍｉｌｔｏｎ　Ｊ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｅｃｏｌ－
ｏｇｙ　ｏｆ　ａ　ｓｍａｌ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｈｒｕｂ　ｏｎ　ａｄｊａｃｅｎｔ　ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｕｂ－
ｓｔｒａｔｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，９１：３８３－３９５．
［１８］　王文娟，贺达汉，刘一岑．植物生长调节剂对砂生槐种子发
芽特性的影响［Ｊ］．湖北农业科学，２０１０，４９（９）：２１５８－
２１６０．
·１０２·２期　　　　　　　　　　　　臧建成等：砂生槐种实害虫对砂生槐种子与萌发的影响