全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1023~1033
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-03-06 接受日期: 2009-06-25
基金项目 : 国家重点基础研究发展计划项目(2009CB421101)、国家自然科学基金(30725006、40730102和30700112)和广东省自然科学基金
(8351065005000001和7006918)。
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: zhangdeq@scib.ac.cn
CO2浓度倍增、高氮沉降和高降雨对南亚热带
人工模拟森林生态系统土壤呼吸的影响
邓 琦1,2 周国逸1 刘菊秀1 刘世忠1 段洪浪1,2 陈小梅1,2 张德强1*
(1 中国科学院华南植物园,广州 510650) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 土壤呼吸响应全球气候变化对全球C循环具有重要作用。应用大型开顶箱(Open-top chamber, OTC)人工控
制手段, 研究了大气CO2浓度倍增、高氮沉降和高降雨处理对南亚热带人工森林生态系统土壤呼吸的影响。结果
表明: 对照箱、CO2浓度倍增处理以及高氮沉降处理下土壤呼吸速率都具有明显的季节变化, 雨季(4~9月)的土壤
呼吸速率显著高于旱季(10月至次年3月) (p<0.001); 但高降雨处理下无明显的季节差异(p>0.05)。CO2浓度倍增能
显著提高土壤呼吸速率(p<0.05), 其他处理则变化不大。大气CO2浓度倍增、高氮沉降、高降雨处理和对照箱的土
壤呼吸年通量分别为4 241.7、3 400.8、3 432.0和3 308.4 g CO2·m–2·a–1。但在不同季节, 各种处理对土壤呼吸的影
响是不同的。在雨季, 大气CO2浓度倍增和高氮沉降的土壤呼吸速率显著提高(p<0.05), 其他处理无显著变化; 而
在旱季, 高降雨的土壤呼吸速率显著高于对照箱(p<0.05), 氮沉降处理则抑制土壤呼吸作用(p<0.05)。各处理的土
壤呼吸速率与地下5 cm土壤温度之间具有显著的指数关系(p<0.001); 当土壤湿度低于15%时, 各处理的土壤呼吸
速率与地下5 cm土壤湿度具有显著的线性关系(p<0.001)。
关键词 CO2浓度倍增 开顶箱(OTC) 氮沉降 降雨 土壤呼吸
EFFECTS OF CO2 ENRICHMENT, HIGH NITROGEN DEPOSITION AND HIGH
PRECIPITATION ON A MODEL FOREST ECOSYSTEM IN SOUTHERN CHINA
DENG Qi1,2, ZHOU Guo-Yi1, LIU Ju-Xiu1, LIU Shi-Zhong1, DUAN Hong-Lang1,2, CHEN Xiao-Mei1,2, and
ZHANG De-Qiang1*
1South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China, and 2Graduate University of Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Responses of soil respiration to global change play an important role in global car-
bon cycling, but the effects of increasing atmospheric carbon dioxide concentration ([CO2]), nitrogen
(N) deposition and precipitation on soil respiration in subtropical China are unclear. Our objective was
to test the effects of increased [CO2], N deposition and precipitation on soil respiration and to determine
how they influence soil respiration in subtropical China.
Methods A model forest ecosystem was constructed of six tree species native to South China. The
species were exposed to four experimental treatments in open-top chambers beginning March 2005.
Three chambers were used for elevated [CO2] (CC), two for high N treatment (NN) and the control
(CO) and one for elevated precipitation (HR). The CC treatment was achieved by supplying additional
CO2 from a tank until the chambers had a concentration of (700 ± 20) μmol CO2·mol–1. The NN treat-
ment was achieved by spraying seedlings once a week for a total amount of NH4NO3 of 100 kg
N·hm–2·a–1. The HR treatment was achieved by weekly irrigation with 100 L water.
Important findings For two years, soil respiration displayed strong seasonal patterns with higher val-
ues observed in the wet season (April to September) and lower values in the dry season (October to
March) in the control chambers (CO) and the CC and NN treatments (p<0.001). There was no seasonal
difference in the HR treatment (p>0.05). The CC enrichment affected soil respiration significantly

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(p<0.05), and there were no significant differences in annual CO2 effluxes between CO and the other
two treatments. The annual CO2 effluxes reached 4 241.7, 3 400.8, 3 432.0 and 3 308.4 g CO2·m–2·a–1 in
the CC, NN, HR and CO treatments, respectively. Soil respiration showed diverse responses between
dry and wet seasons under different treatments. Higher soil respiration in the CC and NN treatments
occurred in the wet season (p<0.05). In the dry season, soil respiration increased in the HR treatment
(p<0.05) and decreased in the NN treatment (p<0.05). We found significant exponential relationships
between soil respiration rates and soil temperature and significant linear relationships between soil res-
piration rates and soil moisture (below 15%).
Key words CO2 enrichment, open-top chamber (OTC), nitrogen deposition, precipitation, soil respiration
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土壤是陆地生态系统最大的碳(C)库(Mielnick
& Dugas, 2000), 其C贮量达1 500 Pg (1 Pg=1015 g),
大约是大气层C贮量(750 Pg)的2倍, 陆地植被C贮
量的3倍(Schlesinger, 1990, 1995)。土壤呼吸(Soil
respiration)是指土壤向大气释放CO2的过程, 主要
由微生物氧化有机物和根系呼吸产生, 极少部分来
自于土壤动物呼吸和化学氧化。土壤呼吸是陆地生
态系统C循环的重要组成成分, 是除植被光合作用
之外陆地生态系统C收支中最大的通量(Raich &
Schlesinger, 1992), 在全球C收支中扮演着极为重要
的角色 , 其变化对全球C平衡具有重大的影响
(Schlesinger & Andrews, 2000)。
在过去很长一段时间内, 自然系统和生物地球
化学循环一直使得这些C库处于动态平衡中, 但在
近代, 特别是自工业革命以来的人类活动(土地利
用方式的改变及化石燃料的燃烧等)所造成的大气
CO2等温室气体浓度的升高, 已改变了原有的C动
态平衡。同时, 大气中大量的氮化物不断地向陆地
和水域生态系统沉降, 也影响了地球系统的生物地
球化学循环过程(Vitousek et al., 1997)。随着经济发
展的全球化, 大气CO2浓度升高和氮(N)沉降增加也
呈现出全球化的趋势(Matson et al., 1999)。在过去的
20年里, 大气CO2浓度已经增加了大约35%, 预计
到本世纪末将达到 700 μmol CO2·mol–1 (IPCC,
2001); 而全球N沉降也由1961年的14 Tg N·a–1增加
到2000年的68 Tg N·a–1, 预计到2030年全球N沉降
量将达到105 Tg N·a–1 (Zheng et al., 2002)。其中, 大
气CO2浓度升高将引起森林地上与地下部分中一些
重要生命过程发生改变, 尤其会影响土壤中C源的
输入以及土壤和根际间微生物的活性。大气N沉降
会增加生态系统的N输入量, 改变土壤中C/N比值,
影响植物的生长。同时, 也使得全球水分分布状况
发生巨大的改变(Houghton et al., 1990)。自20世纪以
来, 全球的年均降水量增加了2% (Jones & Hulme,
1996; Hulme et al., 1998), 30°~85° N的地区降水增
加尤为显著, 增加了7%~12% (Houghton, 2001)。就
季节分配而言, 降水增加主要发生在秋冬季节, 夏
季蒸发量的增加会导致中纬度地区土壤水分的减
少(MacCracken et al., 1991; Dai et al., 2001a, 2001b)
等。这些全球性的气候变化直接或间接地影响着土
壤呼吸作用的过程(李玉宁等 , 2002; 彭少麟等 ,
2003; 陈全胜等, 2003, 2004; Astrid et al., 2004;
Bernhardt et al., 2006; 周玉梅等, 2007; Mo et al.,
2007, 2008)。
当前研究最多的是提高大气CO2浓度对土壤呼
吸的影响。多数研究认为, CO2浓度升高后, 土壤呼
吸会有所增加(Astrid et al., 2004; King et al., 2004;
Bernhardt et al., 2006), 也有一些研究认为, 高浓度
CO2 对土壤呼吸作用没有影响或有抑制作用
(Oberbauer et al., 1986; 周玉梅等, 2006)。模拟N沉
降对土壤呼吸影响的研究越来越多, 但仍未得到相
对一致的结论, 多表明低水平的N沉降对土壤C释
放过程有一定的促进作用(曹裕松等, 2006), 而随着
沉降水平的升高才表现为抑制作用(Mo et al., 2007,
2008); 不同水分输入对土壤呼吸的影响研究不多
(陈全胜等, 2003, 2004)。总的来说, 土壤呼吸对大气
CO2浓度倍增、高N沉降和高降雨的响应规律及作
用机制目前仍不清楚。
我们通过开顶箱控制实验, 分别在CO2浓度倍
增、模拟氮(N)沉降和高降雨处理条件下, 对土壤呼
吸速率及其相关环境因子进行了长期观测研究, 试
图揭示土壤呼吸对CO2浓度倍增、高N沉降和高降
雨的响应机制, 并为正确评估森林生态系统中的C
平衡及其对全球气候变化的响应提供基础数据和
邓 琦等: CO2浓度倍增、高氮沉降和高降雨对南亚热带
6 期 人工模拟森林生态系统土壤呼吸的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.002 1025
科学依据。
1 试验地概况
试验地位于广州市近郊的中国科学院华南植
物园科研办公区(23°10′46.4″ N, 113°21′9.1″ E)。该
地区受季风气候的影响, 全年平均太阳辐射总量为
4 367.2~4 597.3 MJ·m–2, 年平均气温约21.5 ℃, 年
均降水量约为1 700 mm, 其中4~9月的降水量约占
全年降水量的80%, 平均相对湿度为77%。该地区大
气污染严重, 是我国的高N沉降地区。1988年广州
市的降水N沉降量为46 kg N·hm–2·a–1, 1990年上升
到73 kg N·hm–2·a–1 (任仁等, 2000)。
2 材料和方法
2.1 开顶箱概况
实验在8个开顶箱(Open-top chamber, OTC)系
统进行。开顶箱系统为圆柱形结构, 每套开顶箱系
统由底座、箱体及充气系统组成。底座为下沉式圆
筒, 圆周为砖墙结构, 直径300 cm, 高70 cm, 砖墙
表面及圆筒体底部贴上瓷片, 以隔断与周围土壤的
水分传输, 底座砖墙高出地面10 cm, 底座基部四
周设4个直径为3 cm的出水孔, 并通过聚氯乙烯
(PVC)管收集土壤水, 形成一个封闭的系统。箱体连
接底座, 直径300 cm, 高300 cm, 由7根角钢支撑,
然后围上铁丝网, 最后再围上塑料薄膜。充气系统
包括气瓶、流量计、鼓风机和PVC管。PVC管(内径
为7.5 cm)围绕箱体一周, 其高度随植物生长可进行
调整, PVC管朝箱体中央一侧每隔1 cm开直径为0.1
cm的小孔。气瓶排出的CO2在鼓风机作用下通过
PVC管上的小孔均匀分布在开顶箱内, 通过流量计
调节流量, 使箱体内形成相对均一的CO2浓度。开
顶箱内的光线是外界环境的97%, 降雨强度与气温
在开顶箱内外没有差别。
开顶箱内的土壤是从野外自然林运来的赤红
壤, 分3个层次填埋, 自上而下分别为0~20、20~40
和40~70 cm土壤层, 各层土壤来自附近自然林中对
应的土壤层 , 土壤理化性质的背景值参照Liu等
(2008)。2005年3月, 从苗圃地选择株高、基径大小
及生长状况基本一致的南亚热带乡土树种——荷木
(Schima superba)、红锥(Castanopsis hystrix)、海南
红豆 (Ormosia pinnata)、肖蒲桃 (Acmena acumi-
natissim)、红鳞蒲桃 (Syzygium hancei)和马尾松
(Pinus massonian)共6种苗木, 并对苗木进行了株高
和基径测量, 记录其生长状况。使同一种苗木情况
达到基本一致, 然后再移栽到开顶箱。6种植物苗木
各8株, 随机排列于开顶箱内, 使之形成小型混交
林生态系统。所有苗木均为营养袋实心苗, 苗龄除
红鳞蒲桃为2 a外, 其余都为1 a。
2.2 实验处理
苗木成活后, 从2005年5月开始, 对开顶箱内
进行如下处理: 1)高浓度 CO2 ((700±20) μmol
CO2·mol–1) +背景N沉降 (用CC表示 ), 每天8:00~
18:00充气, 雨天停止充气, 共设置3个开顶箱; 2)高
N沉降(10 g NH4NO3-N·m–2·a–1) +背景CO2 (用NN表
示), 即每个开顶箱每个星期施用1.35 g N肥, N沉降
浓度约为100 kg N·hm–2·a–1, 共设置2个开顶箱; 3)高
降雨(用HR表示), 指在其他处理正常浇水的基础
上, 每个星期再多浇100 L水, 共设置1个开顶箱; 4)
背景CO2+背景N沉降(用CO表示), 共设置2个开顶
箱。所有开顶箱内除高N沉降 (10 g NH4NO3-
N·m–2·a–1) +背景CO2处理外, 不施任何肥料, 仅用人
工浇水, 保证开顶箱内有足够的水分供植物生活。
2.3 土壤呼吸测定
经过上述处理1 a后, 从2006年6月27日起, 利
用LI-6400 (Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)气体分析
仪配带的土壤呼吸气室分别测定各开顶箱内的土
壤呼吸, 每周一次, 测定时间为9:00~12:00, 将温度
探针插入土壤呼吸室附近5 cm深土壤内测定时, 将
呼吸气室置于土壤环上, 待系统内气体交换平衡
后, 由仪器自动计算土壤呼吸速率, 同时记录相应
时间的土壤温度和气温等指标。每个开顶箱设置4
个土壤环, 大致均匀分布在开顶箱内, 每个土壤环
大致位于4个苗木之间, 土壤环两两间隔不少于50
cm, 每个土壤环上记录3组数据。同时, 在开顶箱内
随机选取5个测量点 , 用TDR土壤测墒仪(MPKit,
江苏瑞迪生科技有限公司, 南京)测定地下0~5 cm
土壤湿度(cm3 H2O·cm–3 soil) (%), 取5个点的平均值
代表该开顶箱内的土壤湿度。
2.4 统计方法
采用SPSS 11.5 软件对实验数据进行统计分析,
各种处理条件下的土壤呼吸、土壤温度及土壤湿度
的两两间差异性, 运用单因素方差分析法分析。
3 实验结果
3.1 不同处理间的环境因子
在不同处理下, 开顶箱内土壤温度和土壤湿度

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都具有明显的季节动态, 雨季(4~9月)较高, 旱季
(10月~次年3月)较低(p<0.001) (图1; 表1)。不同处理
间土壤温度变化无显著差异(p>0.05); 土壤湿度则
有所不同, 高浓度CO2 ((700±20) μmol CO2·mol–1)+
背景N沉降和高降雨处理下的土壤湿度显著高于对
照 (p<0.05), 高 N 处理则显著降低了土壤湿度
(p<0.05)。
3.2 不同处理间的土壤呼吸
由图1及表1可以看出, CO与CC、NN的土壤呼
吸速率都具有明显的季节动态, 雨季(4~9月)中的


图1 不同处理下土壤呼吸速率和环境因子的季节动态
Fig. 1 Seasonal dynamics of soil respiration rate and environmental factors under different treatments
CC: CO2浓度倍增((700±20) μmol CO2·mol–1)+背景N沉降 CO2 enrichment ((700±20) μmol CO2·mol–1)+ambient N deposi-
tion CO: 背景CO2浓度+背景N沉降 Ambient CO2 concentration+ambient N deposition NN: 高N沉降(100 kg N·hm–2·a–1)+背
景CO2浓度 High N deposition (100 kg N·hm–2·a–1)+ambient CO2 concentration HR: 高降雨 High precipitation (100 L H2O)
邓 琦等: CO2浓度倍增、高氮沉降和高降雨对南亚热带
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表1 土壤呼吸速率和环境因子的处理间差异性(平均值±标准偏差)
Table 1 Differences in soil respiration rates and environmental factors under different treatments (mean±SD)
处理 Treatment 时间 Time CC NN HR CO
雨季 Wet season 3.85±1.00a* 3.19±0.80b* 2.66±0.88c 2.71±0.70c*
旱季 Dry season 2.23±0.47ab* 1.80±0.44c* 2.32±0.57a 2.05±0.42b*
土壤呼吸速率
Soil respiration rate
(μmol CO2·m–2·s–1)
年平均值 Annual mean value 3.06±1.13a 2.46±0.91b 2.49±0.66b 2.39±0.76b
雨季 Wet season 24.81±2.99a* 25.10±2.87a* 25.22±2.71a* 25.26±2.80a*
旱季 Dry season 17.21±4.08a* 17.70±4.20a* 17.23±4.03a* 17.26±4.11a*
土壤温度
Soil temperature
(℃)
年平均值 Annual mean value 21.05±5.22a 21.50±5.44a 21.16±5.25a 21.38±5.04a
雨季 Wet season 25.03±4.60a* 22.26±4.96b* 25.76±5.16a* 23.64±4.82ab*
旱季 Dry season 19.34±3.64a* 15.01±3.84c* 19.75±3.50a* 17.03±3.95b*
土壤湿度
Soil moisture
(%)
年平均值 Annual mean value 22.25±5.03a 18.71±5.73c 20.41±5.50a 22.83±5.34b
同一行中数据后不同小写字母表示差异达到 p = 0.05显著水平 Values within the same row with different lowercase letters show signifi-
cantly different at p = 0.05 level 同一列中数据后用*标记者表示其旱雨季之间差异达到 p = 0.05显著水平 Values within the same column
indicated by the asterisk show significant differences between wet season and dry season at p = 0.05 level CC、CO、NN、HR: 见图1 See Fig.1



图2 不同处理下土壤呼吸的年通量
(平均值±标准偏差)
Fig. 2 Annual soil CO2 efflux under different
treatments (mean±SD)
不同小写字母表示差异达到p=0.05显著水平 Different
lowercase letters indicate significant difference at p=0.05 level
CC、CO、NN、HR: 见图1 See Fig. 1


土壤呼吸速率显著高于旱季 (10月 ~次年 3月 )
(p<0.001); 而HR的旱季和雨季的土壤呼吸速率无
明显差异(p>0.05) (表1)。如图2所示, CO2浓度倍增
能显著提高土壤呼吸速率(p<0.05), 其他处理则变
化不大。我们测得CC、NN、HR和CO土壤呼吸年
通量分别为4 241.7、3 400.8、3 432.0和3 308.4 g
CO2·m–2·a–1。表1结果表明: 在不同季节, 各种处理
对土壤呼吸的影响是不同的。在雨季, CC和NN的土
壤呼吸速率显著提高(p<0.05), 其他处理无显著变
化 ; 而在旱季 , HR的土壤呼吸速率显著高于CO
(p<0.05), 而高 N 处理是抑制土壤呼吸作用的
(p<0.05), CC处理的土壤呼吸速率则无明显变化。
3.3 土壤温度和土壤湿度的影响
所有处理的土壤呼吸速率与地下5 cm温度之
间具有很好的指数关系, 两者均达到极显著水平
(p<0.05) (图3); CC、NN、HR和CO的Q10值分别为
1.80、1.67、1.38和1.43, 说明升高CO2浓度和N沉降
均可能使土壤呼吸对土壤温度的敏感度提高(图3)。
当土壤湿度低于15%时, 各处理的土壤呼吸速率与
地下5 cm土壤湿度具有显著的线性关系(p<0.001)
(图4)。
4 讨 论
4.1 不同处理间土壤呼吸年通量的差异
我们测得CC、NN、HR和CO的土壤呼吸年通
量分别为4 241.7、3 400.8、3 432.0和3 308.4 g
CO2·m–2·a–1, 统计结果表明CO2浓度倍增能显著提
高土壤呼吸(p<0.05), 其他处理则影响不大。
提高CO2浓度后, 土壤呼吸作用也会加强 (Zak
et al., 2000; Houghton, 2001; King et al., 2004)。本实
验也表明: 提高CO2浓度后, 土壤呼吸年通量相对
于对照显著提高了28%, 低于使用开顶箱对美国黄
松(Pinus ponderosa)林(Vose et al., 1997)以及芬兰东
部的研究结果(Sini et al., 2004), 但高于美国杜克森
林FACE实验结果(Bernhardt et al., 2006)。美国黄松
林经过3 a大气+175 μmol CO2·mol–1处理后, 土壤呼
吸平均增加67%, 而在大气+350 μmol CO2·mol–1处
理下平均增加35% (Vose et al., 1997); 芬兰东部开
顶箱实验也表明, 大气CO2浓度升高能提高土壤
30%的CO2排放量(Sini et al., 2004); 而在美国杜克
森林FACE实验中, 提高大气CO2浓度使土壤呼吸

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图3 不同处理下土壤呼吸速率和土壤温度的相关性
Fig. 3 Correlations between soil respiration rate and soil temperature under different treatments
CC、CO、NN、HR: 见图1 See Fig. 1

仅提高了约16% (Bernhardt et al., 2006)。此外, 欧洲
赤松 (Pinus sylvestris)经过6个月大气+350 μmol
CO2·mol–1 处理后, 土壤呼吸也表现出增加的现象
(Janssens et al., 1998)。提高大气O2浓度导致土壤呼
吸升高, 可能是由于在高CO2下更多C贮存于地下
部分(Casella & Soussana, 1997; Nitschelm et al.,
1997; Van Ginkel & Gorissen, 1998; John et al.,
2008), 这可能与根分泌、周转、菌根发育、N固定
等根际微生态系统的活动在高CO2下比较强烈有
关。为满足高CO2下植物的快速生长, 分配到根系
的C量也相应增加, 促使根系生物量增加, 尤其是
细根的生物量增加(Rogers et al., 1994), 以及植物
的根茎比略有上升(O’Neil, 1994), 从而促进根呼吸
速率升高。在草地和森林系统中, 就有直接的证据
表明: 高CO2下根系统C分配增加时, 根周转也加
速; 在另外两种温带树种中也同样发现了根周转速
率加快的现象(Pregitzer et al., 1995; Bemtson &
Bazzaz, 1996)。根周转速率的加快意味着植物将会
为土壤提供更多的有机物质, 从而影响到土壤的肥
力状况, 这对植物和地下生物都将是有益的。另外,
土壤微生物是地下部分的一个重要C库。目前, 对高
浓度CO2下土壤微生物群系的组成、活动及生物量
的研究还很少, 但发现高浓度CO2可使土壤中微生
物的生物量增加(Cotrufo & Gomssen, 1997)。本实验
中, CC处理下土壤湿度较高(p<0.05) (表1; 图4), 也
可能会刺激土壤微生物活性, 促进土壤呼吸作用
(Lin et al., 1998)。
高N沉降处理对土壤呼吸年通量均没有显著影
响(p>0.05), 这与其他研究表明N沉降能显著抑制
土壤呼吸的结果不相一致(Bowden et al., 2004; Mo
et al., 2008), 但与南亚热带马尾松林土壤呼吸响应
N沉降的结果是相似的(Mo et al., 2007)。目前, 土壤
呼吸对N沉降响应机制的研究仍未得到相对一致的
结论。曹裕松等(2006)的研究认为, N沉降对湿地松
邓 琦等: CO2浓度倍增、高氮沉降和高降雨对南亚热带
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图4 不同处理下土壤呼吸速率和土壤湿度(<15%)的相关性
Fig. 4 Correlations between soil respiration rate and soil moisture (below 15%) under different treatments
CC、CO、NN、HR: 见图1 See Fig. 1

(Pinus eliotii)林土壤呼吸过程有很强的抑制作用,
且随着N处理浓度的升高而加强; 但低水平的N沉
降对荷木和马占相思(Acacia mangium)林土壤C释
放过程有一定的促进作用, 随着N沉降水平的升高,
才表现为抑制作用。Vose等(1997)的研究发现: 模拟
N沉降在第一年促进了土壤呼吸的增加, 但随着N
沉降的进行, 土壤呼吸在随后的第二年和第三年则
表现出明显的下降趋势。广东地区大气污染相当严
重, 是我国的高N沉降地区。广州市1988年的降水N
沉降量为46 kg N·hm–2·a–1, 1990年上升到73 kg
N·hm–2·a–1 (任仁等, 2000)。增加N沉降有可能抑制微
生物活性, 降低微生物呼吸, 或者改变土壤微生物
的群落组成 , 从而影响土壤呼吸 (Allison et al.,
2008)。但本试验地中, 植物是由幼苗开始种植的,
生长较快, 因此, 系统对N元素的需求量较大。增加
N沉降能有效地促进植物的生长, 相应地增加植物
的根生物量, 从而促进根呼吸和根际间微生物的呼
吸。我们没有单独对土壤呼吸组分进行过测定, 但
两者抵消将有可能导致土壤呼吸年通量变化不大。
高降雨处理对土壤呼吸年通量均没有显著影
响(p>0.05)。我国南方雨量充沛, 年平均降水量约为
1 700 mm, 对水分的需求不大, 因此, 全年来看,
水分对土壤呼吸的作用不大。
4.2 3种处理对土壤呼吸影响的季节差异
本实验中, 在不同季节下, 3种处理对土壤呼吸
的影响是不同的。
其中, 提高CO2浓度在雨季中能极大地促进地
表CO2排放, 旱季则无明显作用。产生这种差异的
原因, 可能是由于在雨季中太阳辐射强度大, 光照
时间长, 提高CO2浓度有助于提高光合速率, 增加
光合产物, 而这部分产物主要分配到地下部分, 有
效地促进了植物根系的生长, 同时随着初级生产力
的上升, 地上凋落物也会增加, 加上雨季中高温多
雨的气候有利于凋落物的分解, 从而刺激了土壤微

1030 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
生物的活性, 进而显著提高了土壤呼吸速率; 在旱
季, 低温少雨气候是抑制根系生长和土壤微生物活
性的主要因素, 即使提高了CO2浓度, 但由于旱季
太阳辐射强度小, 光照时间短, 对提高光合速率作
用较小, 不足以引起土壤呼吸作用的较大变化。这
表明土壤呼吸对高浓度CO2的响应与植物生长或同
化作用具有直接的关系。
高N沉降在雨季对土壤呼吸有一定的促进作
用, 在旱季则抑制土壤呼吸作用。产生这种差异的
原因, 可能是由于雨季是南亚热带生长季节, 植物
生长对N的需求量较大, N的施肥效应更显著, 刺激
植物地上部分生长的同时也促进了植物根系的生
长, 从而提高了土壤呼吸速率; 而在旱季, 低温少
雨的气候下植物生长缓慢, 对N元素的需求量较小,
同时, 本试验地背景N沉降浓度较高, N的施肥效应
不明显, 随着高N输入导致土壤有效C减少, 此外,
高N处理下土壤湿度较低(p＜0.05) (表1; 图4), 将
大大地降低土壤活性有机C的含量, 抑制土壤微生
物活性, 从而降低土壤呼吸作用。Mo等(2007)认为,
土壤呼吸对N沉降的响应结果可能受试验地对N元
素的需求不同所影响。在马尾松林样地, 增加N沉
降能在一定程度上促进植物根的生长, 从而导致土
壤呼吸变化不大, 而随着森林演替的发展, 在针阔
叶混交林样地, 由于增加N沉降对植物生长促进作
用不大, 从而能显著抑制土壤呼吸。此外, 赵玉涛
等(2009)的实验也表明, N沉降增加对土壤微生物
C、N的影响会因森林类型和植物生长阶段的不同
发生改变。这可能就是本实验增加N沉降对土壤
呼吸的影响具有季节间差异的原因, 也表明土壤
呼吸对N沉降的响应与植物的生长具有密切的关
系。
在高降雨处理中, 土壤呼吸作用在旱季是显著
提高的, 在雨季则无明显差异。这是由于广东为季
风气候, 雨季雨热同季, 雨量丰富, 此时提高降雨
量对生态系统影响不大, 但在旱季则不同, 降水量
显著较低, 只占全年降水量的20%, 土壤湿度较低,
降雨是土壤微生物和植物根系活性的主要限制因
子, 此时提高开顶箱内降雨量, 可以缓解土壤中水
分的不足, 提高土壤湿度, 植物和土壤微生物新陈
代谢所需要的激发能减少, 植物根系和土壤微生物
的活性增强 , 从而引起土壤呼吸速率升高
(Salamanca et al., 2003), 表明土壤呼吸对高降雨的
响应与土壤本底含水量有关。Kucera和Kirkham
(1997)的研究也表明, 通常在土壤湿度较低时土壤
呼吸随含水量的增加而增加, 原因是含水量增加
时, 新陈代谢所需要的激发能就会减少, 土壤呼吸
增加比较迅速; 当水分含量达到一定程度时, 土壤
呼吸又随含水量的增加而减少, 但是这种减小的速
率相对较小, 因为水分过高会导致CO2和O2传输困
难, 而CO2仍然产生, 所以其斜率较前者的小。今后
研究应多结合不同降雨强度和不同土壤湿度情况
下对土壤呼吸作用的影响; 此外, 单次降雨事件对
土壤湿度的迅速改变对土壤呼吸的物理作用也不
容忽视。
4.3 不同处理下土壤呼吸的季节动态
在本实验中, CC、NN和CO的土壤呼吸具有明
显的季节动态, 在高温多雨季节, 水热充沛, 植物
光合作用较强, 生长快, 土壤中所获得的C输入也
大, 微生物的活性高, 因而土壤呼吸速率也高; 而
在低温干旱季节, 温度和湿度都较低, 植物光合作
用较低, 生长较慢, 微生物活性受到一定的抑制,
土壤呼吸速率较低(图1; 表1)。这与其他南亚热带
森林土壤呼吸研究的结果(Tang et al., 2006; Zhang
et al., 2006; Mo et al., 2007, 2008)一致。高降雨处理
后, 土壤呼吸速率在旱季雨季中无明显差异(表1)。
这种现象主要是由于在雨季高降雨处理下的土壤
湿度和对照无明显差异, 在旱季则显著高于对照
箱, 从而提高了HR在旱季中的土壤呼吸速率, 缩小
了在旱雨季之间的差异。
4.4 土壤温度和土壤湿度对土壤呼吸速率的影响
土壤呼吸受到多种因素的综合影响, 而在土壤
呼吸众多的影响因素中, 温度和土壤湿度无疑是两
个最主要的影响因子。本实验中, 所有处理的土壤
呼吸速率随着土壤温度的升高而升高, 具有极显著
的指数相关, CC、NN、HR和CO的Q10值分别为1.80、
1.67、1.38和1.43, 说明升高CO2浓度和N沉降均可
能使土壤呼吸对土壤温度的敏感度提高(图2), 土壤
温度是控制土壤呼吸季节变化的主要限制因子。由
于广东雨量充足, 土壤湿度保持较高水平, 难以成
为控制土壤呼吸的限制因子。而当土壤湿度低于
15%时, 土壤呼吸速率与土壤湿度具有显著的线性
关系, 这表明随着土壤变干旱, 土壤湿度对土壤呼
吸的影响比重将加大。Inclan等(2007)的研究也表
明: 在较低土壤湿度时, 土壤湿度对土壤呼吸的影
响会更为明显, 并且会随不同的土壤质地有所变
化。
邓 琦等: CO2浓度倍增、高氮沉降和高降雨对南亚热带
6 期 人工模拟森林生态系统土壤呼吸的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.002 1031
5 结 论
5.1 CC、NN、HR和CO土壤呼吸年通量分别为
4 241.7、3 400.8、3 432.0和3 308.4 g CO2·m–2·a–1, 表
明CO2浓度倍增能显著提高土壤呼吸(p<0.05), 其
他处理则影响不大。
5.2 在不同季节, 3种处理的土壤呼吸速率有不同
的变化模式: CC和NN的土壤呼吸速率在雨季中显
著提高(p<0.05), 旱季则变化不大, 表明土壤呼吸
对高CO2浓度和N沉降的响应与植物生长有密切关
系; 而HR的土壤呼吸速率在旱季中显著高于CO
(p<0.05), 雨季则无明显变化, 表明土壤呼吸对高
降雨的响应与土壤本底含水量有关。
5.3 对照箱(CO)、CC和NN处理下的土壤呼吸速率
都具有明显的季节动态, 雨季(4~9月)的土壤呼吸
速率显著高于旱季(10月~次年3月) (p<0.001); 而
HR处理下无明显差异(p>0.05)。
5.4 CO2浓度倍增、高N沉降、高降雨和对照箱的
土壤呼吸速率与土壤温度具有显著的指数相关关
系, 其Q10值分别为1.83、1.65、1.38和1.43, 说明CO2
浓度倍增和高N沉降条件下, 将可能提高土壤呼吸
对土壤温度的敏感度。同时, 当土壤湿度较低时,
土壤湿度对土壤呼吸的影响更加显著。
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责任编委: 骆世明 责任编辑: 王 葳