全 文 ：中国生态农业学报 2012年 4月 第 20卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Apr. 2012, 20(4): 459−465


* 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室基金(10502)、中国博士后科学基金(20080441196)和中央高校基本科研业务费专项资金
项目(QN2009083)资助
** 通讯作者: 许育彬(1970—), 男, 主要从事植物营养生理生态的科研工作。E-mail: xuyubin928@163.com
沈玉芳(1975—), 女, 博士后, 主要从事土壤−植物系统养分动态过程研究。E-mail: shenyufang@nwsuaf.edu.cn
收稿日期: 2011-06-14 接受日期: 2011-11-24
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00459
不同氮效率基因型冬小麦物质生产对 CO2
浓度升高的响应研究*
沈玉芳1,2 许育彬2** 王佩玲2 李世清1
(1. 中国科学院水利部水土保持研究所 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 杨凌 712100;
2. 西北农林科技大学 杨凌 712100)
摘 要 采用开顶式气室, 以不同氮效率基因型冬小麦品种“小偃 6号”(氮低效)和“小偃 22号”(氮高效)为供试
材料, 通过盆栽方法, 研究不同施氮水平下大气 CO2浓度倍增对冬小麦叶面积、株高、生物量和产量的影响。
结果表明, 在 CO2浓度倍增条件下, 施氮后氮高效小麦基因型“小偃 22号”穗长、株高显著高于氮低效小麦“小
偃 6号”, 但叶面积、茎长则相反。施氮水平、基因型和大气 CO2浓度水平均不同程度地影响冬小麦生物量、
产量及产量构成。同一施氮条件下, 大气 CO2浓度倍增使两种氮效率基因型冬小麦产量均显著增加, 但增加量
不尽一致: N1[0.15 g(N)·kg−1(土)]处理时, 氮低效“小偃 6号”和氮高效“小偃 22号”产量分别增加 90.5%和 52.9%,
N2[0.30 g(N)·kg−1(土)]处理时分别增加 73.9%和 93.6%。同一施氮条件下, 大气 CO2浓度倍增使两种氮效率基
因型冬小麦地上部、根系、总生物量、每盆穗数、穗粒数和产量也均显著增加。从不同施氮水平看, 大气 CO2
浓度倍增下(750 μmol·mol–1)两种氮效率基因型冬小麦地上部、总生物量、穗粒数和产量均表现为 N2>N1>N0。
说明在该试验条件下, CO2浓度倍增及氮肥投入对作物生长及产量形成存在显著正交互效应。因此, 在未来大
气 CO2浓度增加条件下, 增加氮肥投入应有利于促进作物对大气 CO2浓度升高的正效应, 增加冬小麦的物质
生产及提高产量。
关键词 CO2浓度倍增 氮素水平 冬小麦 物质生产 氮效率 产量
中图分类号: S512.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)04-0459-07
Response of matter production of two winter wheat genotypes with differing
nitrogen efficiency to di-atmospheric CO2 concentration and nitrogen supply
SHEN Yu-Fang1,2, XU Yu-Bin2, WANG Pei-Ling2, LI Shi-Qing1
(1. Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources; State Key Laboratory of Soil
Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Yangling 712100, China; 2. Northwest A&F University, Yangling 712100, China)
Abstract Atmospheric carbon dioxide (CO2) level continues to rise at an unprecedented rate and is expected to exceed 750
μmol·mol–1 by the end of the 21st century. Increasing atmospheric CO2 concentration has been associated to changes in global envi-
ronment. The effect of elevated atmospheric CO2, as driven by global environmental change, on agricultural production remains un-
clear. To further clarify this effect, leaf area, plant height, biomass and yield of two winter wheat varieties (the high N efficiency
“Xiaoyan22” and the low N efficiency “Xiaoyan6”) under different atmospheric CO2 (375 μmol·mol−1 and 750 μmol·mol−1) and ni-
trogen amendments [0, 0.15 g(N)·kg−1(soil) and 0.30 g(N)·kg−1(soil)] conditions were measured in open-top chamber (OTC) pot soil
experiments. Results showed that while ear length and plant height of “Xiaoyan22” were significantly higher, leaf area and stem
height were lower than those of “Xiaoyan6” for the di-atmospheric CO2 (750 μmol·mol−1) with nitrogen amended treatments. Com-
pared with ambient atmospheric CO2 level (375 μmol·mol−1), di-CO2 concentration (750 μmol·mol−1) significantly improved yields of
the two winter wheat varieties under N treatments. Yields of “Xiaoyan6” and “Xiaoyan22” were 90.5% and 52.9% greater under
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di-CO2 concentration with 0.15 g(N)·kg−1(soil) treatment and also 73.9% and 93.6% greater under di-CO2 concentration with 0.30
g(N)·kg−1(soil) treatment than those under the ambient CO2 condition. Di-CO2 concentration increased above-ground biomass, root
biomass, total biomass, spikes per pot, grains per spike and yield of the two winter wheat varieties under the same nitrogen conditions.
Although elevated N application exhibited no consistent effects on agricultural production, increasing N supply enhanced
above-ground biomass, total biomass, grains per spike and yield. Above-ground biomass, total biomass, grains per spike and yield
with di-CO2 condition were higher under 0.30 g(N)·kg−1(soil) treatment than under 0.15 g(N)·kg−1(soil) treatment. The results from
this study indicated that increasing N supply benefited the positive effects of elevated CO2 on crop production.
Key words Di-atmospheric CO2 concentration, Nitrogen level, Winter wheat, Matter production, Nitrogen efficiency, Yield
(Received Jun. 14, 2011; accepted Nov. 24, 2011)
目前大气中CO2浓度以每年1.8 μmol·mol–1速度
递增[1], 估计21世纪末将达到700 μmol·mol–1[2]。大气
中CO2浓度不断升高, 通过对植物生理活动的影响,
从而影响和控制着植物根、茎、叶等器官的生长发
育 , 并直接与作物的产量和质量发生联系 , 因此 ,
农作物对CO2浓度升高的响应已成为全球变化研究
热点问题之一[3−5]。研究表明, 高CO2浓度常常会增
加C3作物的光合速率, 导致作物生长速率加快, 作
物生物量积累明显增加 [6]; 但增加效应可能会受到
植物营养水平限制[7]。
有研究表明 , 高大气CO2条件所引起的作物生
物量效应可能会改变作物对地下养分需求, 地上生
物量会因氮肥不足而减弱对CO2的响应[8−9]。如果氮
缺乏, 作物体内碳氮平衡可能会改变, 物质代谢就
会遭受破坏, 影响作物正常生长。解决氮缺乏的途
径之一就是适当增施氮肥。Rogers等[10]发现生长在
高浓度CO2下的植物叶片氮含量低于正常CO2下生
长的植物 , 最多可达22%, 但当土壤中供氮量增加
到133 mg·kg–1时, 这种现象消失。李伏生等[11]研究
也发现 , 高CO2浓度下 , 随着氮肥用量增加光合速
率相应增加, 而不施氮肥则增加有限。这些均说明
在CO2浓度增加的情况下 , 保持较高的氮素营养水
平才有利于植物的生长。但前人关于大气CO2浓度增
加对植物物质分配影响的研究多集中在根冠比上[12],
而对地上部干物质积累量在不同器官中的分配研究
较少 [13−14], 观点不尽一致; 且鲜见对不同基因型作
物地上部不同器官生长发育的研究。因此, 为了解
不同基因型作物在不同氮素营养水平下对大气CO2
浓度升高响应的异同性, 本试验以两种不同氮效率
和不同生产量潜力的冬小麦品种(“小偃6号”和“小偃
22号”)为材料 , 采用开顶式气室模拟试验 , 研究不
同施氮条件下大气CO2浓度倍增对冬小麦叶面积、株
高、生物量、产量和产量构成的影响, 以期为评价
大气CO2浓度增高对小麦生产的可能影响提供一定
依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以两种氮效率基因型冬小麦品种“小偃6号”(氮
低效)和“小偃22”(氮高效)为供试冬小麦品种, 进行
盆栽试验。盆栽土壤采自于西北农林科技大学农作
一站试验田0~20 cm土层土壤, 为肥熟土垫旱耕人
为土 , 前茬夏玉米 , 肥力中等 , 有机质6.38 g·kg−1,
全氮0.44 g·kg−1, 有效磷2.97 mg·kg−1, 速效钾101.66
mg·kg−1, pH 8.16。土壤风干后, 过5 mm筛备用。
1.2 试验装置
为可靠研究冬小麦对大气CO2浓度升高的响应,
本研究采用目前应用较为广泛的开顶式气室(open
top chambers, OTCs)装置(图1), 气室底部与空气压
缩机和装有CO2的钢瓶相连 , 不断输入空气和CO2,
在保证CO2气体稳定供应的同时 , 通过增加气室内
外空气交换速度以尽可能保证内外温度一致。气室
内实际CO2浓度通过GXH-3010F红外线气体分析仪
(北京市华云分析仪器研究所)每天测定, 以精确控
制气室内实际CO2浓度, CO2输入流量通过CO2减压
流量阀控制。在气室内安装风扇, 以保证气室中CO2
的均匀分布。



图 1 盆栽试验开顶式气室图
Fig. 1 Experimental equipment of open top chambers (OTCs)

1.3 试验设计
试验包括3个因子: 大气CO2浓度、介质施氮水
第 4期 沈玉芳等: 不同氮效率基因型冬小麦物质生产对 CO2浓度升高的响应研究 461


平及不同氮效率小麦基因型。氮效率小麦基因型分
别为氮高效及高产品种(7 500 kg·hm−2)“小偃22号”
和相对氮低效及中产品种(4 500 kg·hm−2)“小偃6号”;
施氮水平设0、0.15 g(N)·kg−1(土)和0.30 g(N)·kg−1(土)
3个水平(分别用N0、N1和N2表示, 以尿素为氮源);
大气CO2浓度设375 μmol·mol–1(背景大气CO2浓度)
和750 μmol·mol–1(倍增大气CO2浓度) 2个水平。组成
完全方案, 共12个处理, 3次重复。试验盆钵用高30
cm、直径20 cm的PVC管制作, 每盆装风干土3.7 kg。
以每千克土分别施0.15 g P2O5为底肥(以KH2PO4为
磷源)。氮磷肥均与风干土混合均匀后装盆。试验于
2008年10月23日统一播种 , 播种当天每盆先浇500
mL水(保证盆栽试验出苗的土壤含水量30%), 待水
渗完后每盆播12粒种子, 11月2日出苗, 11月21日(三
叶期)定苗, 每盆8株。返青期移入开顶式气室, 24 h
供CO2气体, 直至成熟。
1.4 测定方法及统计分析
土壤基本性质: 有机质用重铬酸钾外加热容量
法测定, 全氮用半微量凯氏法测定, 有效磷用Olsen
法测定, 速效钾用火焰光度法测定。
冬小麦生物学性状: 记录冬小麦生育期, 测量
灌浆期各处理冬小麦旗叶面积和成熟期小麦株高。
旗叶面积用系数法测定 , 即单叶面积=叶片中脉长
度(cm)×叶片最大宽度(cm)×系数(0.83)。
小麦成熟后按盆收获, 测定地上部和根系生物
量; 观测产量构成因素, 包括单株穗数、每穗粒数、
穗长、芒长、千粒重等。
试验数据用DPS软件分析, LSD法显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同施氮水平下大气 CO2 浓度倍增对冬小麦
叶面积的影响
灌浆期各处理冬小麦旗叶面积测定结果见图 2。
从图 2 可以看出, 在背景大气 CO2浓度下, 氮高效
“小偃 22号”叶面积均高于相同施氮水平下的“小偃 6
号”, 且未施氮处理下差异达显著水平 ; 而当大气
CO2浓度倍增时, 氮高效“小偃 22 号”冬小麦叶面积
却不同程度低于相同施氮条件下的“小偃 6 号”。比
较不同施氮水平发现, 在两种大气 CO2 浓度下, 不
同施氮水平冬小麦旗叶面积均为 N2>N1>N0; 但大
气 CO2浓度倍增对不同施氮水平冬小麦影响趋势也
不尽一致: 不施氮时, 大气 CO2 浓度倍增使两品种
冬小麦叶面积均显著降低; N1 条件下, 大气 CO2浓
度倍增使两效率冬小麦叶面积均增加, 但“小偃 22”
增加不显著; N2 水平下, 氮低效品种“小偃 6 号”叶
面积略微增加, 而氮高效“小偃 22 号”却显著降低。
可见小麦叶面积主要受施氮水平影响; 但大气 CO2
浓度升高会在一定程度上改变冬小麦叶面积, 但影
响程度与供试品种氮效率有关。
2.2 不同施氮水平下大气 CO2 浓度倍增对冬小麦
株高及株高组成的影响
2.2.1 对冬小麦茎长的影响
小麦株高主要由茎长和穗长决定。不同处理冬
小麦茎长测定结果表明(图 3A), 不施氮时, 无论背景
大气 CO2浓度还是倍增大气 CO2浓度下, 两品种茎
长差异不显著; 对 N1和 N2处理, 背景大气 CO2浓度
时氮高效基因型“小偃 22 号”的茎长显著高于氮低效



图2 不同施氮水平下大气CO2浓度倍增对冬小麦灌浆期叶面积的影响
Fig. 2 Effects of di-atmospheric CO2 concentration and nitrogen supply on leaf area of winter wheat at filling stage
N0、N1和 N2处理的施氮量分别为 0、0.15 g(N)·kg−1(土)和 0.30 g(N)·kg−1(土), 不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著, 下同。N supply
amounts of N0, Nl and N2 are 0, 0.15 g(N)·kg−1(soil) and 0.30 g(N)·kg−1(soil). Values followed by different letters are significantly different (0.05
level). The same below.

462 中国生态农业学报 2012 第 20卷




图3 不同施氮水平下大气CO2浓度倍增对冬小麦茎长(A)、穗长(B)及株高(C)的影响
Fig. 3 Effects of di-atmospheric CO2 concentration and nitrogen supply on stem length (A), ear length (B) and plant height (C) of
winter wheat

基因型“小偃6号”, 但倍增大气CO2浓度时, 氮低效
“小偃6号”茎长略高于“小偃22号”, 差异不显著。大
气CO2浓度倍增均不同程度促进了两种氮效率基因
型冬小麦茎长, N0、N1和N2处理下, 氮低效品种“小
偃6号”茎长分别增加0.61%、7.93%和8.37%, 施氮影
响显著 ; 而氮高效“小偃22号”则分别增加1.20%、
2.08%和2.51%, 施氮影响不显著。从不同施氮水平
看, 背景和倍增大气CO2浓度条件下, N1和N2处理
间茎长均显著高于N0处理, 但前两者间差异较小。
由此可见, 作物遗传特性、施氮及大气CO2浓度水平
均影响冬小麦茎长。
2.2.2 对冬小麦穗长的影响
不同处理冬小麦穗长测定结果表明(图3B), 背
景大气CO2浓度下, 不施氮时氮高效基因型“小偃22
号”穗长显著低于氮低效“小偃6号”, 施氮后两种氮
效率基因型冬小麦穗长差异不显著; 倍增大气CO2
浓度时, 不施氮两种氮效率基因型冬小麦穗长差异
不显著, 但施氮后氮高效基因型冬小麦“小偃22号”
穗长显著高于氮低效“小偃6号”。比较大气CO2浓度
倍增对两种氮效率基因型穗长影响发现, N0处理时
氮低效“小偃6号”穗长显著降低, 而氮高效“小偃22
号”略有增加; N1处理时氮低效“小偃6号”和氮高效
“小偃22号”冬小麦穗长均显著增加; N2处理时氮低
效“小偃6号”穗长略有增加, 而氮高效增加显著。比
较不同施氮水平发现 , 除倍增大气CO2浓度氮低效
品种外, 其他处理均为N2处理穗长略高于N1处理,
两者显著高于N0处理。以上结果表明, 供氮可促进
大气CO2浓度增加对冬小麦穗长的增加效应 , 且对
第 4期 沈玉芳等: 不同氮效率基因型冬小麦物质生产对 CO2浓度升高的响应研究 463


氮高效基因型的增加效应更加显著。
2.2.3 对冬小麦株高的影响
背景大气 CO2 浓度下施氮后氮高效基因型“小
偃 22 号”冬小麦株高显著高于氮低效基因型“小偃 6
号”, 但倍增大气 CO2浓度条件下, 施氮对株高的影
响因基因型不同而异(图 3C)。大气 CO2浓度倍增不
同程度地增加了两基因型冬小麦株高, N1 和 N2 水
平下, 氮高效“小偃 22 号”分别增加 3.49%和 3.99%,
氮低效“小偃 6号”分别增加 7.35%和 7.44%, 差异性
均达显著水平。背景和倍增大气 CO2浓度条件下, N1
和 N2处理间株高均显著高于 N0处理, 但前两者间
差异较小。由此可见, 在本试验条件下作物遗传特
性、施氮及大气 CO2浓度水平共同影响冬小麦株高。
2.3 不同施氮水平下大气 CO2 浓度倍增对冬小麦
生物量的影响
不同施氮水平下大气CO2浓度倍增对冬小麦生
物量的影响见表1。从表1看出, 氮效率基因型、施
氮和大气CO2浓度水平对冬小麦地上部生物量、根
系、总生物量及根冠比均产生影响, 但对不同指标
的影响不尽一致。从冬小麦基因型看, 相同大气CO2
浓度条件下, 氮高效基因型冬小麦“小偃22号”地上
部生物量和总生物量均显著高于相同施肥条件下的
氮低效基因型“小偃6号”, 但根系差异较小。大气
CO2浓度增加对不同基因型作物生长效应受施氮水
平影响 , 不施氮时 , 大气CO2浓度倍增使两种氮效
率基因型冬小麦地上部、根系和总生物量略有降低,
而施氮后显著增加。比较不同施氮水平影响发现 ,
背景大气CO2浓度条件下, “小偃6号”地上部生物量
和总生物量N2处理高于N1处理, 而“小偃22号”则相
反, 但两者均显著高于N0处理; 倍增大气CO2浓度
条件下, 两种氮效率基因型冬小麦地上部和总生物
量均为N2>N1>N0。
根冠比是表征植株同化产物在地上及地下部分
配的直观指标, 其大小反映了植物冠层与根系的相
关性。本研究表明, 在两种大气 CO2浓度处理下, 氮
高效基因型“小偃 22号”根冠比均低于相同施肥条件
下的氮低效基因型“小偃 6 号”; 施氮和大气 CO2浓
度倍增均不同程度降低了两种基因型根冠比。说明
在大气 CO2 浓度升高情况下, 施氮有利于作物适当
降低根冠比而消除根部消耗过多同化物对产量形成
可能产生的效应。
2.4 不同施氮水平下大气 CO2 浓度倍增对冬小麦
产量及其构成因素的影响
表2表明, 施氮、基因型和大气CO2浓度水平均不
同程度影响小麦产量及产量构成。在两种大气CO2浓
度下, 施氮时, 氮高效基因型“小偃22号”产量均显著
高于相同施肥条件下的氮低效基因型“小偃6号”; 不
施氮时, 倍增CO2浓度下, 氮低效“小偃6号”产量增加,
而氮高效“小偃22号”产量降低。比较同一施氮条件发
现, N1处理时, 大气CO2浓度倍增使氮低效“小偃6号”
产量显著增加90.5%(P<0.01), 氮高效“小偃22号”显
著增加52.9%(P<0.01); N2处理时, 大气CO2浓度倍增
则分别使氮低效“小偃6号”和氮高效“小偃22号”产量
显著增加73.9%和93.6%。但倍增大气CO2浓度条件下,
两种氮效率基因型冬小麦产量均为N2>N1>N0, 且
N2处理“小偃22号”产量显著高于N1处理。说明在大
气CO2浓度升高情况下, 增加氮素供应有利于增加冬
小麦产量, 增加幅度与作物遗传特性有关。

表1 不同施氮水平下大气CO2浓度倍增对冬小麦生物量的影响
Table 1 Effect of di-atmospheric CO2 concentration and nitrogen supply on the biomass of winter wheat
CO2浓度
CO2 concentration
(μmol·mol–1)
品种
Variety
氮素水平
Nitrogen level
[g(N)·kg−1(soil)]
地上部分
Above-ground biomass
(g·pot−1)
根系
Root biomass
(g·pot−1)
总生物量
Total biomass
(g·pot−1)
根冠比
Root/shoot
0 10.9±1.7d 3.0±0.2abc 13.9±1.7d 0.280±0.042a
0.15 19.4±1.8c 3.2±0.8ab 22.6±2.6c 0.163±0.031bc
小偃6号
Xiaoyan6
0.30 20.5±1.7c 2.9±0.4bcd 23.7±2.4c 0.139±0.015cd
0 13.2±2.2d 2.1±0.2de 15.3±2.3d 0.162±0.023bc
0.15 23.0±2.9c 3.0±0.8abc 26.1±3.6c 0.130±0.026cd
375
小偃22
Xiaoyan22
0.30 21.9±3.2c 2.3±0.1cde 24.1±3.1c 0.107±0.019de
0 9.3±1.8d 2.4±0.3cde 11.6±1.9d 0.258±0.039a
0.15 28.5±2.9b 3.3±0.4ab 31.8±3.0b 0.117±0.014de
小偃6号
Xiaoyan6
0.30 31.4±2.1ab 3.5±0.5ab 34.9±1.7ab 0.113±0.025de
0 10.2±2.3d 1.9±0.2e 12.2±2.5d 0.191±0.030b
0.15 33.0±5.9a 3.7±0.9a 36.7±6.4a 0.112±0.018de
750
小偃22
Xiaoyan22
0.30 34.1±4.4a 3.0±0.7abc 37.1±4.9a 0.087±0.015e
同列不同小写字母表示在0.05水平上差异显著, 下同。Values within a column followed by different letters are significantly different (0.05
level). The same below.

464 中国生态农业学报 2012 第 20卷


表2 不同施氮水平下大气CO2浓度倍增对冬小麦产量及其构成因素的影响
Table 2 Effect of di-atmospheric CO2 concentration and nitrogen supply on grain yield and its components of winter wheat
CO2浓度
CO2 concentration
(μmol·mol–1)
品种
Variety
氮素水平
Nitrogen level
[g(N)·kg−1(soil)]
产量
Yield (g·pot−1)
每盆穗数
Spikes per pot
穗粒数
Grains per spike
收获指数
Harvest index (HI)
0 3.7±0.6ij 7.8±0.6b 12.5±1.5e 0.34±0.03de
0.15 6.3±0.1gh 8.5±1.1b 13.0±2.1e 0.33±0.04e
小偃6号
Xiaoyan 6
0.30 7.3±0.4g 9.0±0.0b 17.4±1.8d 0.36±0.04de
0 6.1±1.8h 8.3±0.4b 17.2±1.2d 0.46±0.07bc
0.15 10.2±1.3e 8.5±0.9b 25.8±1.5b 0.44±0.02bc
375
小偃22
Xiaoyan 22
0.30 9.4±2.3ef 8.3±0.7b 25.4±3.9b 0.43±0.05bc
0 3.3±0.9j 8.3±0.6b 22.1±1.1c 0.35±0.05de
0.15 12.0±0.9cd 15.8±0.4a 22.4±2.4c 0.43±0.03bc
小偃6号
Xiaoyan 6
0.30 12.7±2.7c 16.3±0.6a 24.7±2.3bc 0.40±0.06cd
0 4.1±0.4i 8.3±1.0b 13.4±1.3e 0.43±0.06bc
0.15 15.6±3.1b 14.0±1.3a 30.8±3.8ab 0.47±0.03ab
750
小偃22
Xiaoyan 22
0.30 18.2±2.3a 13.3±0.4a 34.7±2.6a 0.53±0.02a

背景大气CO2浓度下 , 施氮对两种氮效率基因
型冬小麦每盆穗数影响不显著 , 但倍增大气CO2浓
度下, 施氮使两种氮效率基因型每盆穗数均显著增
加。在两种大气CO2浓度下 , 施氮后氮高效基因型
“小偃22号”穗粒数均显著高于相同施肥条件下的氮
低效基因型“小偃6号”。大气CO2浓度倍增会显著增
加施氮条件下的两种氮效率基因型穗粒数。大气CO2
浓度增加明显增加了收获指数, 氮高效基因型“小偃
22号”的收获指数均高于氮低效“小偃6号”。由此也
可以看出, 大气CO2浓度倍增通过增加穗数、穗粒数
及同化产物向籽粒分配而提高冬小麦产量。
3 讨论与结论
大气CO2浓度的不断升高 , 必然影响农田生态
系统作物的生长和对氮养分的需求。研究表明, 高
CO2浓度促进植物光合作用 , 使植物生长增速 [15],
但影响程度同时可能会受到植物营养水平的限制[16],
而且矿物态氮的有效性是控制植物对高CO2浓度响
应的关键因素[17]。但这一规律一般也会随植物的碳
循环途径、种类、品种、生态型、品系、生长阶段
和环境条件等不同而有所区别[18−19]。本研究也表明,
大气CO2浓度倍增增加了不同氮效率基因型冬小麦
茎长、穗长和株高, 增加程度与氮肥水平及作物遗
传特性有关。但不同品种冬小麦叶面积主要受施氮
水平的影响 , 大气CO2浓度条件的改变对不同氮效
率基因型冬小麦叶面积的变化影响不一 , 当大气
CO2浓度倍增时 , 氮高效“小偃22号”冬小麦叶面积
出现不同程度降低。
CO2浓度升高可促进植物光合作用 , 提高净光
合速率, 从而产生更多的碳同化产物[3,20−21]。研究表
明 , 高大气CO2浓度下 , 成熟期春小麦生物量比对
照增加18.0%, 且产量构成要素都显著高于对照[22]。
本研究结果表明 , 大气CO2浓度倍增后 , 施氮使两
种氮效率基因型冬小麦产量、穗粒数和穗数均显著
增加, 这与前人的研究结果基本一致[23]。但本试验
同时表明 , 不施氮时大气CO2浓度升高对作物产量
产生负效应 , 施氮后大气CO2浓度升高对作物产量
表现出正效应, 对不同氮效率基因型冬小麦的正向
效应不尽一致, 对氮低效“小偃6号”来说, N1处理的
增加效应高于N2处理 , 而氮高效“小偃22号”却相
反。收获指数指收获的穗部籽粒产量与地上部全部
干物质的重量之比, 它与作物物质生产、分配以及
器官的发育建成有关, 与产量密切相关, 是重要生
物学参数之一。Kimball等[24]研究发现, 高CO2浓度
条件下 , 小麦的收获指数显著增加; 而杨连新等 [5]
的试验结果却是略微下降; 因此, Amthor[25]对大量
CO2试验进行统计研究认为, 小麦收获指数对高CO2
浓度的响应可能与供试品种或供试条件等因素有
关。在本试验条件下, 总体上, 大气CO2浓度升高增
加冬小麦收获指数, 但收获指数的增加幅度受作物
氮效基因型及施氮的影响。
CO2 对植物生长的影响必然导致对整个农业生
产产生影响, 最直接的影响就是部分作物产量的增
加, 但是由于 CO2 增加对不同的碳循环途径、不同
植物种类、不同生态型、甚至同一作物不同品系的
影响不同, 从而可能导致未来我国农业种植结构、
种植制度等发生改变[19,26]。因此, 不同品系作物生长
对 CO2浓度升高响应特征及其主要机理值得深入和
广泛研究, 同时需要结合考虑作物需肥特征、土壤
供肥的关系 , 以及作物对养分吸收的阶段性特点 ,
以明确未来大气中 CO2浓度升高后小麦生物量的可
能变化及施肥策略, 为实际需要提供理论依据。
第 4期 沈玉芳等: 不同氮效率基因型冬小麦物质生产对 CO2浓度升高的响应研究 465


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