全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (7): 656–664 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00068
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-07 接受日期Accepted: 2013-05-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chunlaiz@hotmail.com)
不同基因型茶菊对盐胁迫的响应
吕晋慧1 任 磊1 李艳锋1 王 玄1 赵夏陆1 张春来1,2*
1山西农业大学林学院, 山西太谷 030801; 2山西省农业科学院高粱研究所, 山西榆次 030600
摘 要 为探讨不同基因型茶菊(tea Chrysanthemum)在盐胁迫下的生理响应并对其进行耐盐性评价, 以4个不同基因型茶菊
为材料, 采用营养液浇灌法, 研究了不同浓度NaCl (0、40、80、120、160、200 mmol·L–1)胁迫下茶菊生理生化和光合生理响
应特性。结果表明: 随着NaCl胁迫程度加大, 不同基因型茶菊叶片细胞膜透性(Cond)、丙二醛(MDA)含量、叶片脯氨酸(Pro)
含量和可溶性糖(SS)含量增加; 超氧化物歧化酶(SOD)含量呈先升后降趋势; ‘乳荷’、‘黄滁龙’叶绿素(Chl)含量持续下降, ‘繁白
露’和‘玉人面’叶绿素含量呈先升后降的趋势; 净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)随NaCl胁迫浓度提高而极显著降
低, 气孔限制值呈先升后降的趋势。采用隶属函数法对茶菊进行耐盐性评价, 不同基因型茶菊耐盐性由强到弱依次为‘乳荷’ >
‘玉人面’ > ‘繁白露’ > ‘黄滁龙’。其中, 耐盐性品种‘玉人面’、‘乳荷’在NaCl胁迫下, Chl含量、Pn、Tr和Gs下降幅度小, MDA含
量和气孔限制值增幅较小。
关键词 NaCl胁迫, 光合生理, 生理响应, 耐盐性, 茶菊
Responses to salt stress among different genotypes of tea Chrysanthemum
LÜ Jin-Hui1, REN Lei1, LI Yan-Feng1, WANG Xuan1, ZHAO Xia-Lu1, and ZHANG Chun-Lai1, 2*
1College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi 030801, China; and 2Institute for Sorghum Research, Shanxi Academy of Agricultural
Sciences, Yuci, Shanxi 030600, China
Abstract
Aims Our objective was to investigate the physiological response of tea Chrysanthemum cultivars to salt stress
in order to select salt-tolerant cultivars for use in saline soil.
Methods Stress physiological, biochemical and photosynthetic physiological parameters were measured for four
tea Chrysanthemum cultivars, which were irrigated with nutrient solution adding different concentrations of NaCl
(40, 80, 120, 160 and 200 mmol·L–1) as treatment and without addition of NaCl as control.
Important findings Following the increase with the degree of NaCl stress, data of relative membrane permeabil-
ity (Cond), malonic aldehyde (MDA), proline (Pro) and soluble sugar (SS) content were increased in leaves of
different genotypes of tea Chrysanthemum, while superoxide dismutase (SOD) activity was initially increased and
then decreased. Leaf chlorophyll (Chl) content of the ‘Fanbailu’ and ‘Yurenmian’ cultivars were initially in-
creased then decreased, but continued to decline in the ‘Ruhe’ and ‘Huangchulong’ cultivars. Net photosynthetic
rate (Pn), transpiration rate (Tr) and stomatal conductance (Gs) were significantly reduced, but the stomatal limita-
tion value was first increased and then decreased following the increase of salt concentrations. Values of subordi-
nate function were used to evaluate the salt tolerance among different tea Chrysanthemum cultivars. The salinity
tolerance for those cultivars was ‘Ruhe’ > ‘Yurenmian’ > ‘Fanbailu’ > ‘Huangchulong’. Under NaCl stress, pa-
rameters for Chl, Pn, Tr and Gs were decreased less in ‘Yurenmian’ and ‘Ruhe’ than in the other two cultivars
while parameters for MDA content and stomatal limitation value were increased less in ‘Yurenmian’ and ‘Ruhe’
than in the other two cultivars.
Key words NaCl stress, photosynthetic physiology, physiological response, salt tolerance, tea Chrysanthemum

土壤盐渍化是一个世界性的资源和生态问题
(Munns, 2005; 于立峰等, 2011)。据联合国粮农组织
调查, 全球约有8 × 106 km2的盐渍化土地(Munns,
2005), 约77万km2的陆地面积为次生盐渍化土壤
(李会珍等, 2011)。中国约有2.5万km2盐渍化土地,
约占我国可耕地面积的25% (Jin et al., 2007)。随着
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城市和工业的发展, 土地资源日益匮乏, 盐渍化土
壤作为潜在的土地资源受到重视。在盐渍化土壤上
种植具有一定耐盐性、耐粗放管理的经济植物不仅
可以有效地利用现有土地资源、增加农副产品, 也
可以有效地改善生态环境。茶菊是菊花(Chrysanthe-
mum morifolium)中以茶用为主的系列品种, 有较高
的观赏和经济价值。中国自古就有种植、饮用茶菊
的传统。随着人们保健意识的增强, 茶菊越来越受
到关注, 茶菊生产规模不断扩大。然而, 目前茶菊
生产主要以农耕地为主, 造成严重的茶菊与农作物
等争地的矛盾。在农耕地不断减少和巨大的粮食安
全压力下, 减少茶菊生产对农耕地的依赖性具有重
要意义, 合理、有效地利用盐渍化土地是有效地解
决该问题的途径之一。而耐盐性强的茶菊为盐渍化
土地的开发利用提供了新思路, 不仅能改良现有盐
渍化土壤, 而且又有良好的经济效益和生态效益。
因此, 对现有茶菊进行盐胁迫响应研究并对其耐盐
性进行评价, 从中筛选耐盐性强的品种并应用于生
产具有重要意义。
植物耐盐性是指植物在NaCl胁迫下维持生长、
形成经济产量或完成生活史的能力 (裘丽珍等 ,
2006)。有关菊花耐盐性研究已有部分报道。管志勇
等(2010a, 2010b, 2010c)对菊花近缘种属植物耐盐
性进行了筛选, 确定120 mmol·L–1 NaCl作为耐盐筛
选浓度, 并对菊花近缘种属植物进行了耐盐性研
究。何先元等(2003)和王康才等(2011)对药用菊花耐
盐性进行了研究。何先元等(2003)认为200 mmol·L–1
NaCl胁迫下, 菊花栽培类型间的耐盐性差异能得到
较好的区分, 王康才等(2011)则认为120和120–160
mmol·L–1 NaCl可以区别不同菊花耐盐性。郭春晓等
(2011)对盐胁迫下菊花体内离子含量和净光合速率
(Pn)的变化进行了研究, 认为光合速率与Na+具显著
的负相关性, 盐胁迫下外源水杨酸使叶片Pn提高了
40.74%。时丽冉等(2010)认为地被菊能忍受低浓度
NaCl (≤100 mmol·L–1)胁迫, 且随盐胁迫强度加大,
叶片质膜透性增大, 丙二醛(MDA)含量上升, 超氧
化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶
(CAT)活性呈先升后降趋势。Chen等(2003)认为盐胁
迫下小红菊(Chrysanthemum chanetii)和南京野菊中
叶绿素含量、可溶性糖(SS)含量、POD活性、脯氨
酸(Pro)含量和含水量高于杭州野菊。虽然国内外学
者对菊花的耐盐性研究做了一些工作, 但涉及的种
或品种大都为以观赏为主的栽培种、野菊或菊属近
缘种, 不同茶菊品种在NaC1胁迫下的响应特性及
耐盐性评价未见报道。本研究选择4个适宜北方种
植的不同基因型茶菊, 通过对NaC1胁迫下茶菊形
态、生理生化和光合特性等的变化分析, 从多角度
对不同基因型茶菊进行耐盐性评价, 为充分利用盐
渍化土壤进行安全、稳定和有效的茶菊生产提供科
学依据。
1 材料和方法
1.1 材料来源和处理
供试品种为4个不同基因型茶菊品种, 分别为
‘玉人面’、 ‘黄滁龙’、 ‘乳荷’和‘繁白露’, 引自北京
林业大学。
实验于2012年5–8月进行, 2012年5月上旬于沙
床扦插, 待插穗生根并展开10片叶后, 挑选生长健
壮、均匀一致的植株移栽于盆中, 幼苗用经过蒸馏
水浸泡、冲洗数次的河沙固定。用1/2 Hoagland营养
液浇灌, 缓苗7天后进行NaCl处理: 即在1/2 Hoag-
land培养液中分别添加0 (CK)、40、80、120、160、
200 mmol·L–1 NaCl (管志勇等, 2010b; 王康才等,
2011)。每种处理3次重复, 每次重复15株植株。为
避免盐冲激效应, NaCl胁迫采用渐进式, 除对照组
之外, NaCl浓度每日以40 mmol·L–1的浓度增加, 在
同一时间达到不同处理浓度(管志勇等, 2010a)。其
中每天浇灌量为基本持水量的2–3倍, 约2/3的溶液
流出, 从而将以前的积余盐冲洗掉, 以保持NaCl浓
度恒定(贾文庆和刘会超, 2009)。同时, 为了防止降
雨对土壤盐分浓度的影响, 试验田上方制成拱棚,
阴雨天用塑料薄膜遮挡(孙小芳和刘友良, 2001)。
1.2 测定项目和方法
1.2.1 生理生化指标的测定
各处理到达终浓度后, 每日17:00观察记录盐
害出现的时间、部位及症状, 持续观察至胁迫处理
后25天。
胁迫处理20天时, 取植株第5–8叶位叶片, 测
定叶绿素(Chl)含量、Pro含量、SS含量、MDA含量、
SOD活性、细胞膜透性(Cond)等生理指标。其中, Chl
采用乙醇丙酮碾磨法提取, 比色法测定其含量(李
合生等, 2000); 磺基水杨酸提取、茚三酮比色法测
定Pro含量(李合生等, 2000); SOD活性用氮蓝四唑
(NBT)显色法测定(李合生等, 2000); SS含量采用蒽
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酮比色法测定(李合生等, 2000); MDA含量采用硫
代巴比妥酸(TBA)方法测定(李合生等, 2000); 用
DDS-307电导仪(上海雷磁)测相对电导率, 表示质
膜相对透性(梁慧敏等, 2001)。
1.2.2 光合指标的测定
胁迫处理25天时, 用LI-6400便携式光合作用
测定系统(LI-COR, Lincoln, USA)测定净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls)。
Ls利用公式Ls = 1 – Ci/Ca (Ci为胞间CO2浓度, Ca为大
气CO2浓度)计算。测定时采用红蓝光源, 温度为(30
± 2) , ℃ 光量子通量密度(PFD)设定为1 400 μmol·
m–2·s–1, 相对湿度25%–30%, CO2浓度(380 ± 10)
μmol·mol–1。
1.2.3 统计分析
采用SPSS 11.0统计软件对数据进行方差分析,
采用Duncan多重比较法进行显著性分析, 图表数据
均为3次重复的平均值。
采用隶属函数法对不同茶菊进行耐盐性评价。
隶属函数值的计算方法如下:
如果指标与耐盐性呈正相关, Xj = (Xj – Xmin)/
(Xmax – Xmin)
如果指标与耐盐性呈负相关, Xj = 1 – (Xj – Xmin)/
(Xmax – Xmin)
式中: X为某一指标的测定值; Xmax为某一指标测定
值中的最大值; Xmin为某一指标测定值中的最小值。
参照管志勇等(2010c)的方法计算。
2 结果
2.1 NaCl胁迫对不同基因型茶菊生理生化指标的
影响
2.1.1 NaCl胁迫对茶菊叶片细胞膜透性和MDA含
量的影响
由图1可知, 40–120 mmol·L–1 NaCl胁迫下相对
电导率变化平稳, 与对照差异不显著(p > 0.05)。而
160、200 mmol·L–1 NaCl胁迫下不同基因型茶菊相
对电导率显著升高(p < 0.05)。说明NaCl胁迫程度加
大, 细胞膜透性增大, 细胞膜受损程度加大。200
mmol·L–1处理下, 相对电导率达最高值, 相对电导
率增加幅度由高到低依次为‘黄滁龙’ > ‘乳荷’ > ‘玉
人面’ > ‘繁白露’, 分别比对照提高了7.6%、6.6%、
4.4%和4.3%。
NaCl胁迫极显著增加了‘玉人面’和‘黄滁龙’叶
片MDA含量(p < 0.01), 显著增加了‘乳荷’、‘繁白露’
叶片MDA含量(p < 0.05)。随着NaCl胁迫程度加大,
MDA含量总体呈上升趋势(图1)。200 mmol·L–1 NaCl
胁迫下, ‘乳荷’、‘玉人面’、‘黄滁龙’ MDA含量达到
最高值, ‘繁白露’在160 mmol·L–1 NaCl胁迫下达到
最高值, 增加幅度由大到小依次为‘黄滁龙’ > ‘乳
荷’ > ‘玉人面’ > ‘繁白露’, 分别比对照提高了
106.7%、47.9%、44.9%和44.2%。
2.1.2 NaCl胁迫对茶菊细胞渗透调节物质含量的
影响
NaCl胁迫处理极显著增加了茶菊叶片Pro含量
(p < 0.01)。随着NaCl胁迫浓度加大, 不同基因型茶
菊叶片Pro含量持续上升(图1), 其中, 200 mmol·L–1
NaCl处理下, ‘乳荷’、‘繁白露’、‘黄滁龙’、‘玉人面’
Pro含量达到最高值, 分别是对照的8.03、5.10、4.79
和4.68倍。
NaCl胁迫处理下, 叶片SS含量随NaCl胁迫程
度加大逐渐增加(图1), 胁迫处理显著或极显著地影
响叶片SS含量。200 mmol·L–1 NaCl胁迫下, SS含量
达到最高值, 增加幅度由大到小依次为‘乳荷’ > ‘繁
白露’ > ‘玉人面’ > ‘黄滁龙’, 分别比对照提高了
73.5%、35.6%、28.7%和17.5%。
2.1.3 NaCl胁迫对茶菊叶片保护酶活性的影响
NaCl胁迫极显著提高了‘玉人面’、‘黄滁龙’和
‘繁白露’叶片的SOD活性(p < 0.01), ‘乳荷’处理间没
有显著差异。随着NaCl胁迫程度加大, SOD活性表
现为先升后降趋势(图1)。不同基因型茶菊SOD增加
幅度从高到低依次为‘玉人面’ > ‘繁白露’ > ‘黄滁龙’
> ‘乳荷’, 分别比对照提高了65.8%、37.6%、37.3%
和21.8%。
2.2 NaCl胁迫对不同基因型茶菊叶光合响应特性
的影响
2.2.1 NaCl胁迫对茶菊叶绿素含量的影响
NaCl胁迫极显著降低了茶菊Chl含量 (p <
0.01)。‘乳荷’、‘黄滁龙’两品种随NaCl胁迫程度加
强 , Chl含量呈持续下降趋势 (图1) , 160、200
mmol·L–1 NaCl胁迫极显著降低了叶片Chl含量(p <
0.01)。‘繁白露’和‘玉人面’则随盐浓度的增高, 叶绿
素含量呈先升后降趋势。200 mmol·L–1 NaCl胁迫下,
不同基因型茶菊叶绿素含量下降到最低点, 下降幅
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图1 NaCl胁迫对相对电导率、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活性和叶绿素含量的影响(平均值
±标准偏差)。不同大小写字母分别表示在p < 0.01和p < 0.05水平上差异显著。
Fig. 1 Effect of NaCl on relative conductivity, malonic aldehyde (MDA) content, proline content, soluble sugar content, superoxide
dismutase (SOD) activity, chlorophyll content (mean ± SD). Different uppercase letters and lowercase letters indicate significant
difference at p < 0.01 and p < 0.05 levels, respectively.


度由大到小依次是‘黄滁龙’ > ‘乳荷’ > ‘玉人面’ >
‘繁白露’, 分别比对照下降了58.3%、37.4%、28.8%
和16.7%。
2.2.2 NaCl胁迫对茶菊叶片Pn和Tr的影响
NaCl胁迫极显著降低了茶菊Pn (p < 0.01), 叶
片 Pn随 NaCl胁迫浓度的增高而下降。 40–80
mmol·L–1NaCl胁迫下, Pn由高到低依次为‘玉人面’ >
‘乳荷’ > ‘繁白露’ > ‘黄滁龙’, 160 mmol·L–1 NaCl胁
迫下, Pn下降幅度由大到小依次为‘繁白露’ > ‘黄滁
龙’ > ‘玉人面’ > ‘乳荷’ (图2), 分别比对照下降了
69.0%、68.4%、50.9%和41.7%。200 mmol·L–1 NaCl
胁迫下, ‘乳荷’ Pn高于其他品种, 说明高浓度NaCl
胁迫对‘乳荷’ Pn影响较其他品种小。
NaCl胁迫极显著降低了茶菊的Tr (p < 0.01)。随着
NaCl胁迫浓度加大, Tr呈下降趋势(图2)。200 mmol·L–1
NaCl胁迫下, Tr下降到最低点, 下降幅度由大到小依
次为‘黄滁龙’ > ‘繁白露’ > ‘玉人面’ > ‘乳荷’, 分别比
对照下降了79.1%、77.1%、61.8%和44.4%。
2.2.3 NaCl胁迫对茶菊叶片Gs和Ls的影响
NaCl胁迫极显著降低了茶菊叶片Gs (p < 0.01)。
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图2 NaCl胁迫对净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和气孔限制值的影响(平均值±标准偏差)。不同字母表示差异显著(p <
0.01)。
Fig. 2 Effect of NaCl on net photosynthetic, transpiration rate, stomatal conductance, and stomatal limitation value (mean ± SD).
Different letters indicate significant difference (p < 0.01).


不同基因型茶菊随NaCl胁迫程度加大, Gs呈下降趋
势(图2)。其中, ‘玉人面’在40、80 mmol·L–1 NaCl胁
迫下Gs没有显著降低, 说明玉人面在低NaCl胁迫下
有较强的抗性, CO2充足, 是植物高光合效率的前
提和保证。200 mmol·L–1 NaCl胁迫时, 不同基因型
茶菊Gs均降至最低值, Gs下降幅度由大到小为‘繁白
露’ > ‘黄滁龙’ > ‘玉人面’ > ‘乳荷’, 分别比对照下
降了83.9%、82.7%、75.5%和51.9%。
NaCl胁迫下, Ls总体呈先升后降趋势(图2), 但
不同基因型茶菊Ls达到最高值对应的胁迫浓度不
同, ‘玉人面’、‘黄滁龙’、‘繁白露’在160 mmol·L–1
NaCl胁迫下Ls达到最高值, ‘乳荷’于80 mmol·L–1
NaCl胁迫下达到最高值。不同基因型茶菊Ls增加幅
度由高到低依次为‘黄滁龙’ > ‘繁白露’ > ‘玉人面’
> ‘乳荷’, 分别比对照提高了99.4%、59.7%、49.1%
和31.5%。
2.3 茶菊耐盐性综合评价
200、160、120、80 mmol·L–1 NaCl胁迫处理下,
‘繁白露’、‘黄滁龙’分别于胁迫后第6、9、12、15
天出现不同程度的受害症状, 植株叶缘黄化、枯黄。
‘玉人面’、‘乳荷’出现受害症状的时间比‘繁白露’和
‘黄滁龙’晚1–2天。胁迫处理18–25天时, 不同处理
下, 胁迫症状差异明显, 其中, 40 mmol·L–1 NaCl胁
迫处理下, 不同基因型植株生长正常, 叶色鲜绿、
叶面积、株高没有明显降低, 80 mmol·L–1 NaCl胁迫
处理下, 叶片稍有受害症状。120、160 mmol·L–1
NaCl胁迫处理下, 植株生长缓慢, 叶呈淡绿色, 其
中 , ‘繁白露 ’和 ‘黄滁龙 ’黄化现象严重。 200
mmol·L–1 NaCl胁迫下, 植株生长量显著减小, 叶片
发黄卷曲。25天时, 200 mmol·L–1 NaCl胁迫下, ‘玉人
面’、‘乳荷’叶黄化现象加重, 叶面积减小、高生长
和冠幅减小, 植株下部叶开始出现干枯现象。‘繁白
露’、‘黄滁龙’则在160 mmol·L–1 NaCl胁迫处理下出
现以上症状, 黄叶、枯叶现象高于‘玉人面’和‘乳
荷’。采用隶属函数法对200 mmol·L–1 NaCl胁迫处理
下各生理指标进行耐盐性综合评价, 由表1可以看
出, 4种不同基因型茶菊耐盐性由强到弱依次为‘乳
荷’ > ‘玉人面’ > ‘繁白露’ > ‘黄滁龙’。
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表1 不同基因型茶菊隶属函数值、权重和综合评价值
Table 1 Value of subjection function, index weight and evaluation D of different genotypes of tea Chrysanthemum
隶属函数值 Value of subjection function 品种
Cultivar
Chl Pro Cond SOD SS Pn Tr Gs Ci Ls
综合值D
Evaluation D
排序
Order
‘乳荷’ ‘Ruhe’ 0.498 0 1.000 0 0 0 0 0 0 0 0.227 1
‘玉人面’ ‘Yurenmian’ 0 1.000 0.052 0.187 0.795 0.941 0.719 0.739 0.526 0.463 0.493 2
‘黄滁龙’ ‘Huangchulong’ 1.000 0.967 0.351 1.000 1.000 1.000 1.000 0.963 1.000 0.835 0.904 4
‘繁白露’ ‘Fanbailu’ 0.292 0.876 0 0.203 0.675 0.877 0.954 1.000 0.827 1.000 0.664 3
权重 Weight 0.100 0.054 0.031 0.204 0.107 0.065 0.071 0.055 0.104 0.045
Chl, 叶绿素; Ci, 胞间CO2浓度; Cond, 细胞膜透性; Gs, 气孔导度; Ls, 气孔限制值; Pn, 净光合速率; Pro, 脯氨酸; SOD, 超氧化物歧化酶; SS,
可溶性糖; Tr, 蒸腾速率。
Chl, chlorophyll; Ci, intercellular CO2 concentration; Cond, relative membrane permeability; Gs, stomatal conductance; Ls, stomatal limitation value;
Pn, net photosynthetic rate; Pro, proline; SOD, superoxide dismutase; SS, soluble sugar; Tr, transpiration rate.


3 讨论
植物耐盐性鉴定有多种方法。种子萌发阶段对
外界环境较敏感 , 是进行耐盐鉴定的重要时期
(Badigannavar et al., 2007)。但茶菊以扦插繁殖为主,
因此, 种子萌发率等指标不适用于茶菊耐盐性鉴
定。崔云玲等(2011)认为种子萌发阶段的抗逆能力
较强, 而成苗至花期往往成为盐碱环境限制物种分
布的决定性阶段。郭蓓等(2000)认为田间鉴定结果
易受生态因子、品种间固有差异等的影响而降低鉴
定结果的可重复性。因此, 本研究中主要以逆境条
件下茶菊扦插苗生理生化指标和光合生理指标作
为鉴定植物耐盐性的主要依据。罗庆云等(2001)认
为指标相对值能够消除品种间固有差异, 较之绝对
值更能反映植物耐盐能力的大小。孙小芳和刘友良
(2001)也认为鉴定指标数值下降幅度可以反映植物
对盐胁迫的敏感程度。本研究中同一指标在不同基
因型间存在明显差异。因此, 主要用不同指标值增
加或下降幅度及其变化趋势等反映不同基因型对
盐胁迫的耐受性。
NaCl胁迫处理下, 植物生理生化指标的变异是
评价植物耐盐性强弱的主要依据之一。其中, 相对
电导率的大小和MDA含量的高低反映了膜脂过氧
化和膜受伤害的程度(韩志平等, 2008; 陈健妙等,
2009)。本研究中40–120 mmol·L–1 NaCl胁迫下相对
电导率与对照差异不显著, 说明不同基因型茶菊对
低NaCl胁迫有一定耐受性, 160、200 mmol·L–1 NaCl
胁迫严重破坏了茶菊细胞膜的稳定性, 使膜结构遭
到损伤, 质膜相对透性显著增大。MDA含量的多少
反映膜脂过氧化程度, 膜脂过氧化程度高, 膜透性
加大 , 细胞内电解质外渗 , MDA含量高 , 反之 ,
MDA含量小(陈健妙等, 2009)。茶菊MDA含量变化
幅度比细胞质膜相对透性变化幅度大, 说明逆境条
件下MDA含量的变化更敏感, 质膜透性发生微小
的变化, 就可能导致细胞内电解质大量外渗。可溶
性糖含量增加有利于植物提高细胞汁液浓度、降低
细胞水势、促进根系吸水, 缓解胁迫造成的生理干
旱, 同时, 减缓NaCl胁迫产生的离子毒害, 可以稳
定和保护细胞膜。‘乳荷’、‘玉人面’可溶性糖含量高,
说明其渗透调节能力较强, 可有效地缓解盐胁迫的
毒害作用, 具有较强的耐盐能力。SOD是植物体内
的抗氧化酶。NaCl胁迫下植物通过提高SOD活性,
使超氧阴离子自由基等维持在较低水平, 有利于植
物正常的生理代谢, 进而促进植物的生长发育, 减
少NaCl胁迫对植物生长发育的抑制作用。NaCl胁迫
下, SOD活性先升后降, 说明SOD酶调节作用是一
种短期的保护性反应。‘乳荷’在0–120 mmol·L–1处理
间, SOD含量没有显著变化, 该变化规律与以往的
研究结果不一致。可能在NaCl胁迫范围内‘乳荷’受
胁迫伤害较小, 超氧阴离子自由基等形成少, 相对
应的清除超氧阴离子自由基等的保护性酶形成较
少。另外, 不同植物对NaCl胁迫的忍受程度不同,
生理调节能力和调节机理不同, 是否‘乳荷’植株体
内其他保护性酶或生理代谢发生较大变化提高了
植株抗逆性, 有待进一步研究。
王素平等(2006)认为逆境条件下影响植物叶光
合作用的因素复杂, NaCl胁迫引起的渗透胁迫、离
子伤害、糖抑制等都可能影响植物光合作用, 其中
渗透胁迫影响植物细胞水势及气孔开张度, 离子伤
害包括离子过量积累产生的离子毒害或由离子拮
662 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (7): 656–664

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抗引起的缺素症等都可引起光合作用下降。光合速
率下降是非盐生植物在NaCl胁迫下的典型反应, 因
此, 可以根据NaCl胁迫下光合生理的响应作为评价
茶菊耐盐性差异的依据。由光合生理指标变化幅度
可看出, ‘玉人面’、‘乳荷’耐盐性较强, ‘黄滁龙’和‘繁
白露’耐盐性较差。
植物耐盐性是多基因控制的数量遗传性状
(Koyama et al., 2001), 种质资源间耐盐性存在较大
差异(程玉静等, 2012), 然而, NaCl胁迫下, 某一指
标的响应常表现出复杂性和不一致性(孙小芳和刘
友良, 2001), 本研究中耐盐性较强的‘乳荷’和‘玉人
面’并不是在所有指标上均表现出较强的耐盐能力,
耐盐力弱的品种也不是在所有指标上均表现为较
低的耐盐能力。棉花(Gossypium spp.)、药用菊花耐
盐性研究中也有类似报道(孙小芳和刘友良, 2001;
王康才等, 2011)。因此, 单一指标难以全面准确地
反映植物品种的耐盐性(程玉静等, 2012), 甚至会出
现多个不一致的结果(赵海明等, 2012)。采用隶属函
数法对盐胁迫下不同基因型茶菊生理生化指标进
行综合评价, 可以消除个别指标带来的片面性影
响。200 mmol·L–1 NaCl胁迫下不同基因型茶菊胁迫
症状出现时间较早且胁迫症状差异明显, 便于快速
辨别不同基因型间抗盐性差异。同时, 该胁迫浓度
下, 生理指标与对照相比差异较大, 生理指标与胁
迫症状观察基本吻合, 筛选结果较好。因此, 200
mmol·L–1 NaCl胁迫处理可作为茶菊耐盐性评价的
胁迫浓度。何先元等 (2003)也认为200 mmol·L–1
NaCl胁迫下可以较好地区别菊花栽培类型间耐盐
性的差异。管志勇等(2010b)认为120 mmol·L–1 NaCl
可鉴别不同菊花近缘属植物耐盐性 , 王康才等
(2011)认为在120和120–160 mmol·L–1 NaCl浓度下
可区别不同菊花耐盐性, 与本文结果不一致, 原因
可能主要是不同菊花品种间或菊花近缘种间耐盐
性有较大差异, 培养条件差异也可能影响筛选浓
度。不同植物抗逆基因以及由抗逆基因表达调控发
生的复杂生理机制、内源激素变化等也影响植物耐
盐性(张敏等, 2008), 更全面、深层次的原因有待进
一步研究。
基金项目 国家自然科学基金(30972021)、山西省
攻关项目(20120311016-2)和高等学校优秀青年学
术带头人支持计划(201002)。
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特邀编委: 赵长明 责任编辑: 李 敏