全 文 ：书doi:10． 13866 / j． azr． 2016． 02． 18
牛叠肚幼苗对盐胁迫的离子响应
①
李玉梅1，2， 郭修武1， 姜云天3
(1． 沈阳农业大学园艺学院，辽宁 沈阳 110866;2．吉林师范大学生态环境研究所，吉林 四平 136000;
3． 通化师范学院生物系，吉林 通化 134002)
摘 要:以牛叠肚(Ｒubus crataegifolius)1 a生组培苗为试材，采用盆栽土培法研究不同浓度 NaCl(0、30 mmol·L －1、
60 mmol·L －1、90 mmol·L －1、120 mmol·L －1)处理对牛叠肚幼苗含水量及其体内 Na +、K +、Ca2 +吸收、运输与分配
的影响。结果表明:NaCl胁迫浓度≤90 mmol·L －1范围内，牛叠肚幼苗含水量均高于对照，且维持在较稳定的水
平，这将有利于减轻盐胁迫造成的生理干旱。NaCl胁迫处理下，牛叠肚幼苗根、茎、叶中 Na +含量较对照显著增加，
且茎中 Na +含量显著高于根和叶;叶片中 K +含量较对照显著降低，而 Ca2 +含量则较对照显著增加。随着胁迫浓度
的升高，各器官中 K + /Na +和 Ca2 + /Na +比值总体呈下降趋势，但叶片中 K + /Na +、Ca2 + /Na +始终保持相对较高比
值，这对于维持叶片正常的生理功能具有重要意义。NaCl胁迫下，牛叠肚根向茎选择性运输 Na +能力提高，而茎向
叶选择性运输 K +和 Ca2 +能力增强，茎中截留大量 Na +，这有利于减缓盐胁迫对叶片和根系的伤害。该研究为深入
了解牛叠肚盐碱适应机制提供了理论依据，同时也为牛叠肚的开发利用提供了一条新途径。
关键词:牛叠肚(Ｒubus crataegifolius) ;NaCl胁迫;离子含量;含水量
土壤盐碱化是当今世界面临的重要生态问题之
一。目前，全世界天然盐渍土覆盖面积约 1． 00 ×
109 hm2，而次生盐渍化土壤面积近 2． 75 × 108
hm2〔1〕。随着人口的增长、工业的高速发展以及农
用灌溉水质的持续恶化，全球盐渍化土壤仍以每年
1． 0 × 106 ～ 1． 5 × 106 hm2 的速度在增长〔2〕，至 2050
年，盐渍化土壤的面积可能占到耕地面积的
50%〔3〕。尤其是在干旱与半干旱地区，土壤盐渍化
现象尤为严重，农作物大幅减产〔4 － 5〕，已给当地人们
的生产、生活乃至生态与环境带来严重威胁。如何
改良和利用盐渍化土壤已成为亟待解决的关键问
题。研究表明，在盐碱地植树造林以及引种经济型
耐盐植物〔6 － 7〕，是解决土壤盐碱化问题最有效的生
物措施之一。因此，发掘和筛选经济型耐盐树种，探
讨其盐碱适应机制，对于改良利用盐碱地和促进农
林业可持续发展具有重要的现实意义。
牛叠肚(Ｒubus crataegifolius)为蔷薇科(Ｒosace-
ae)悬钩子属(Ｒubus)落叶灌木，在我国主要分布于
黑龙江、辽宁、吉林、河北、河南等地，自然生长于海
拔 300 ～ 2 500 m 的山沟、林缘、向阳山坡灌木丛中
和路边，目前，该树种尚未进行人工引种栽培。牛叠
肚适应性强，具有耐寒、耐旱、滞尘能力强等优良特
性〔8 － 10〕，是水土保持、园林绿化以及生态造林的良
好经济树种。但有关牛叠肚耐盐方面的研究很少，
笔者前期从幼苗生长、膜透性、有机渗透调节、抗氧
化防御等角度对其进行了初步探讨〔11 － 12〕。为了进
一步了解该树种对盐胁迫的耐受机制，本文以牛叠
肚 1 a生组培苗为试材，通过盆栽模拟盐分梯度胁
迫试验，研究不同浓度 NaCl胁迫下，牛叠肚幼苗根、
茎、叶中 Na +、K +、Ca2 +离子含量的变化，以期从离
子的积累与分配角度进一步探讨牛叠肚耐盐生理机
制，为其开发利用和盐碱地区耐盐树种的选择提供
理论依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
牛叠肚盆栽苗是笔者在 2013—2014 年组培快
繁的生根试管苗，组培快繁的外植体(牛叠肚 1 a 生
嫩茎段)采自沈阳农业大学树莓资源圃。牛叠肚试
材培养见图 1。
第 33 卷 第 2 期
2016 年 3 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 33 No． 2
Mar． 2016
① 收稿日期:2015 － 06 － 07; 修订日期:2015 － 07 － 28
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金资助项目(CAＲS － 30 － yz － 6)
作者简介:李玉梅(1976 －) ，女，副研究员，在读博士研究生，主要研究方向植物逆境生理与生态． E-mail:mmmlym@ 126． com
通讯作者:郭修武． E-mail:guoxw1959@ 163． com
353 － 361 页 http:/ /azr． xjegi． com
图 1 牛叠肚组培苗(a)及盆栽苗(b)
Fig． 1 Tissue culture seedlings (a)and potted seedlings(b)
of Ｒubus crataegifolius
1． 2 试验设计
试验于 2014 年 5—10 月在通化师范学院日光
温室内进行。试验采用盆栽法，栽培基质为 1 ∶ 1 ∶ 2
比例配制的园土、腐殖质土、草炭土，盆钵规格为
18 cm × 18 cm，每钵装入风干土 500 g，土壤基本理
化性状为:pH 6． 74，电导率 352 μs·cm －1，可溶性
盐含量 0． 438 g·kg －1。5 月中旬将前期移栽成活
的牛叠肚生根试管苗定植到盆钵中，每盆 2 株，置于
日光温室中进行常规养护管理。盆栽土壤含水量采
用称重法来控制，每天 9:00 对盆土进行称重，并补
充散失的水分，使盆栽土壤含水量维持在田间持水
量的 60% ～ 80%。待盆中幼苗长到 6 ～ 8 片叶时，
选取长势基本一致的苗木进行盐胁迫处理，盆底垫
塑料托盘，以便及时将流出的盐溶液倒回盆内，防止
盐分流失。根据预试验，设置 4 个 NaCl 处理浓度:
30 mmol·L －1、60 mmol·L －1、90 mmol·L －1、120
mmol·L －1，每个处理 3 次重复。胁迫处理在
17:00—19:00 进行，每盆施入 200 mL 上述对应盐
溶液，每 5 d 施入 1 次，共施入盐溶液 1 L;对照组
(CK)用配制盐溶液的净化自来水(pH 6． 98)浇灌。
胁迫处理 22 d(叶片出现盐害症状)取样测定各器
官离子含量。盐胁迫处理后的牛叠肚幼苗见图 2。
1． 3 测定指标与方法
1． 3． 1 含水量的测定 胁迫处理 22 d 后，每个处
理随机取 6 株幼苗洗净后，用滤纸吸干植株表面水
分，将地下部(根系)和地上部(茎、叶)分开，分别称
鲜重，然后置烘箱中 105 ℃杀青 10 min，在 80 ℃下
烘干至恒重，称干重，计算每株地上部和地下部含水
量。计算公式如下:
含水量 =(鲜重 －干重)/鲜重 × 100%
1． 3． 2 各器官离子含量的测定 将烘干至恒重的
植株分为根、茎、叶 3 部分，然后用植物粉碎机磨碎，
过 1 mm筛后，放置于干燥器皿中备用。
各离子含量的测定方法参考王宝山等〔13〕的方
法。分别称取各处理根、茎、叶研磨粉碎后的样品
50 mg，放入灼烧至恒重的坩埚中，550 ℃高温炉中
灰化 20 h，冷却至室温后，用 1 mL浓硝酸溶解灰分，
最后用去离子水定容至 50 mL，采用原子吸收分光
光度计法测定 Na +、K +和 Ca2 +含量。
根、茎、叶的离子运输选择性系数(S)参考韩志
平等〔14〕和徐威等〔15〕的计算方法。计算公式如下:
根与茎 SK，Na(运输)=
{〔K +〕茎 /〔Na +〕茎}
{〔K +〕根 /〔Na +〕根}
茎与叶 SK，Na(运输)=
{〔K +〕叶 /〔Na +〕叶}
{〔K +〕茎 /〔Na +〕茎}
根与茎 SCa，Na(运输)=
{〔Ca2 +〕茎 /〔Na +〕茎}
{〔Ca2 +〕根 /〔Na +〕根}
茎与叶 SCa，Na(运输)=
{〔Ca2 +〕叶 /〔Na +〕叶}
{〔Ca2 +〕茎 /〔Na +〕茎}
1． 4 数据处理
采用 Excel 2007 进行数据整理、作图，SPSS
20． 0 进行统计分析，LSD 法进行多重比较，所测数
据以 3 次重复平均值及标准误差(SE)表示。
2 结果与分析
2． 1 盐胁迫对牛叠肚幼苗含水量的影响
由图 3 可见，随着 NaCl 胁迫浓度的升高，牛叠
肚幼苗地上部和地下部含水量均呈现先升高后下降
的趋势。经方差分析表明，30 mmol·L －1、60 mmol·
CK及 A ～ D的盐浓度分别为 0、30 mmol·L －1、60 mmol·L －1、90 mmol·L －1、120 mmol·L －1。
图 2 不同浓度 NaCl胁迫处理后的牛叠肚幼苗
Fig． 2 The growth of Ｒubus crataegifolius seedlings after treated with NaCl under different concentrations
453 干 旱 区 研 究 33 卷
L －1和 90 mmol·L －1处理下的幼苗含水量均与对照
之间差异不显著(P ＞ 0． 05) ，且其含水量分别比对
照升高了 0． 93%、3． 04%、0． 20% (地上部)和
4． 65%、4． 85%、0． 96%(地下部) ;但在胁迫浓度升
高到 120 mmol·L －1时，地上部和地下部含水量显
著下降(P ＜ 0． 05) ，相比对照分别下降了22． 98%和
28． 48%。说明牛叠肚幼苗在 30 ～ 90 mmol·L －1范
围内能够维持正常的含水量，高盐胁迫则显著抑制
了地上部和地下部对水分的吸收。
不同小写字母表示不同浓度盐处理之间差异显著(P ＜ 0． 05)。
图 3 NaCl胁迫下牛叠肚幼苗含水量的变化
Fig． 3 Change of water content in Ｒubus crataegifolius
seedlings under NaCl stress
2． 2 盐胁迫对牛叠肚幼苗各器官 Na +含量的影响
由图 4 可见，NaCl胁迫处理下，牛叠肚幼苗根、
茎、叶中 Na +含量均显著高于对照(P ＜ 0． 05) ，但
Na +含量在同一器官不同处理之间以及同一处理不
同器官之间均呈现不同变化特征。其中，低浓度
(30 mmol·L －1)NaCl胁迫处理下，根、茎、叶中 Na +
含量分别为对照相应器官中 Na +含量的 1． 41 倍、
1． 37倍和 1． 66 倍;随着胁迫浓度的继续升高，根中
Na +含量有所下降，而茎中 Na + 含量急剧增加，且
根、茎中 Na +含量在 60 mmol·L －1与 90 mmol·L －1
处理之间均无显著差异，但叶中 Na +含量则呈缓慢
增加趋势，且在 60 mmol·L －1与 90 mmol·L －1处理
之间差异显著(P ＜ 0． 05) ;当胁迫浓度达到 120
mmol·L －1时，根和茎中 Na +含量骤然增加，而叶中
Na +含量略有下降，根、茎、叶中 Na +含量分别是对
照相应器官的 2． 50 倍、3． 16 倍和 1． 77 倍。
从同浓度不同器官之间 Na +含量来看，无论是
对照还是 NaCl胁迫处理，牛叠肚幼苗茎中 Na +含量
显著高于根和叶，而根和叶中 Na + 含量除 60
mmol·L －1和 90 mmol·L －1 NaCl 处理下二者之间
无显著差异外，其他胁迫处理下根与叶之间均达到
不同小写字母表示在相同器官不同浓度盐处理之间差异显著(P ＜
0． 05) ，而不同大写字母则表示在相同浓度盐处理不同器官之间差
异显著(P ＜ 0． 05)。下同。
图 4 NaCl胁迫下牛叠肚幼苗根、茎、叶中 Na +含量的变化
Fig． 4 Change of the Na + contents in roots，stems and leaves of
Ｒubus crataegifolius seedlings under NaCl stress
显著 水 平 (P ＜ 0． 05)。其 中，在 胁 迫 浓 度 为
60 mmol·L －1和 90 mmol·L －1时，各器官中 Na +含
量为:茎 ＞叶 ＞根，叶和根中的 Na +含量分别为茎中
的 29． 32%、28． 94%(60 mmol·L －1)和 30． 15%、
27． 88%(90 mmol·L －1) ;而胁迫浓度为 30 mmol·
L －1和 120 mmol·L －1时，各器官中 Na +含量则为:
茎 ＞ 根 ＞ 叶，根和叶中 Na + 含量分别为茎中的
45． 47%、24． 48% (30 mmol· L －1)和 34． 85%、
18． 76%(120 mmol·L －1)。上述结果表明，NaCl 胁
迫改变了根和叶中 Na +的区域化分布，并将绝大部
分 Na +贮存、截留在茎中，以适应盐胁迫。
2． 3 盐胁迫对牛叠肚幼苗各器官 K +含量的影响
由图 5 可见，不同浓度 NaCl 胁迫处理下，根、
茎、叶中 K +含量呈不同分布规律。其中，30 mmol·
L －1和 120 mmol·L －1 NaCl 胁迫处理下，各器官中
K +含量分布为:根 ＞ 茎 ＞ 叶，并且 30 mmol·L －1
NaCl胁迫处理下各器官之间 K +含量差异不显著，
但 120 mmol·L －1NaCl胁迫处理下根中 K +含量均
图 5 NaCl胁迫下牛叠肚幼苗根、茎、叶中 K +含量的变化
Fig． 5 Change of the K + contents in roots，stems and leaves of
Ｒubus crataegifolius seedlings under NaCl stress
5532 期 李玉梅等:牛叠肚幼苗对盐胁迫的离子响应
显著高于茎和叶，茎与叶之间无显著差异;60
mmol·L －1和 90 mmol·L －1NaCl 胁迫处理下，各器
官中 K +含量分布均为:茎 ＞根 ＞叶，且茎中 K +含
量显著高于根和叶，而根与叶之间差异不显著。
由同器官不同胁迫处理下 K +含量变化来看，
随着 NaCl胁迫浓度的升高，根中 K +含量呈先下降
后升高的趋势，而茎和叶中 K +含量则呈“下降 －升
高 －下降”的变化规律，并且根(除 120 mmol·L －1
外)、茎(除 90 mmol·L －1外)、叶中 K +含量均低于
或显著低于对照。其中，低浓度 NaCl(30 mmol·
L －1)胁迫处理下，根、茎、叶中 K +含量分别比对照
下降了 11． 29%、47． 47%和 35． 14%;随着胁迫浓度
的升高，根中 K +含量逐渐下降，而茎中 K +含量逐
渐增加，当 NaCl胁迫浓度达到 90 mmol·L －1时，根
中 K +含量降至最低值，相比对照下降了 19． 35%，
而茎中 K +含量相比对照增加了 5． 05%;胁迫浓度
升高到 120 mmol·L －1时，根中 K +含量骤然增加，
相比对照增加了 29． 03%，而茎和叶中 K +含量则显
著下降，分别比对照下降了 44． 44%和 40． 54%。但
从整个胁迫过程来看，不同浓度胁迫处理之间叶片
中 K +含量变化幅度不明显，始终维持在较稳定水
平。以上结果表明，NaCl胁迫均不同程度地抑制了
各器官对 K +的吸收，但牛叠肚幼苗能通过各器官
对 K +的区域化分布来维持植株体内 K +的相对平
衡，以保证其正常的生理代谢活动。
2． 4 盐胁迫对牛叠肚幼苗各器官 Ca2 +含量的影响
由图 6 可见，随着 NaCl 胁迫浓度的升高，根和
叶中 Ca2 +含量总体呈增加趋势，而茎中 Ca2 +含量则
呈先下降后升高的趋势。其中，低浓度(30 mmol·
L －1)NaCl胁迫处理下，根和叶中 Ca2 +含量分别比
对照增加了 7． 53%和 18． 62%，而茎中 Ca2 +含量则
下降了 8． 51%;胁迫浓度为 60 mmol·L －1和 90
mmol·L －1时，各器官中 Ca2 +含量均显著高于对照，
但其 Ca2 +含量在这两种胁迫浓度之间均无显著差
异;胁迫浓度升高到 120 mmol·L －1时，根和茎中
Ca2 +含量均显著增加，且同时达到最大值，而叶中
Ca2 +含量变化幅度较小，其含量分别比对照增加了
65． 88%、63． 05%和 17． 30%。从整个胁迫过程来
看，叶片中 Ca2 +含量显著高于对照，且各胁迫浓度
之间 Ca2 +含量变化幅度不显著，始终维持在较稳定
水平;而高浓度(120 mmol·L －1)胁迫处理下，根、
茎中 Ca2 +含量急剧积累。
图 6 NaCl胁迫下牛叠肚幼苗根、茎、叶中 Ca2 +含量的变化
Fig． 6 Change of the Ca2 + contents in roots，stems and leaves of
Ｒubus crataegifolius seedlings under NaCl stress
从根、茎、叶间 Ca2 +含量分布来看，30 mmol·
L －1和 90 mmol·L －1 NaCl 胁迫处理下，各器官中
Ca2 +含量分布为:叶 ＞茎 ＞根;而其他胁迫处理下
Ca2 +含量分布则为:茎 ＞叶 ＞根，与对照中 Ca2 +含
量分布规律一致。以上结果表明，NaCl 胁迫下根、
茎、叶中 Ca2 +含量“交替”积累，并维持地上部(茎、
叶)相对较高的 Ca2 +含量，以保证地上部尤其是叶
片对矿质元素的需求。
2． 5 盐胁迫对牛叠肚幼苗不同器官 K + /Na +、
Ca2 + /Na +比值的影响
2． 5． 1 对K+ / Na +比值的影响 K+ /Na +、Ca2 + /Na +
比值常用来表征盐胁迫对离子平衡的破坏程度，其
比值愈低，表明 Na +对 K +、Ca2 +吸收的抑制效应愈
强，受盐害愈严重〔16〕。由图 7 可见，随着 NaCl 胁迫
浓度的升高，根、茎、叶中 K + /Na +比值总体呈下降
趋势，且其值均显著低于对照。其中，低浓度 NaCl
(30 mmol· L －1)胁迫处理下，根、茎、叶中的
K + /Na +比值分别比对照相应器官下降了 37． 18%、
61． 66%和 60． 91%;而高浓度 NaCl(120 mmol·
L －1)胁迫处理下，根、茎、叶中 K + /Na +比值则分别
比对照相应器官下降了 48． 72%、82． 51% 和
66． 50%。说明无论是低盐还是高盐胁迫均抑制了各
器官对 K +的吸收，相对而言，地上部(茎、叶)的抑
制作用明显大于地下部(根系)。由各器官之间
K + /Na +比值来看，对照条件下叶片中的 K + /Na +比
值显著高于根和茎，说明正常生长条件下，叶片是
K +吸收累积的主要场所。在同浓度 NaCl 胁迫处理
下，牛叠肚幼苗根、叶中的 K + /Na +比值均高于或显
著高于茎中的相应比值，并且根与叶之间的
K + /Na +比值除在 90 mmol·L －1NaCl处理下差异显
著外，其他胁迫处理下均未达到显著水平。其中，
NaCl处理除 120 mmol· L －1浓度下各器官中的
653 干 旱 区 研 究 33 卷
图 7 NaCl胁迫下牛叠肚幼苗根、茎、叶中
K + /Na +比值的变化
Fig． 7 Change of the K + /Na + ratios in roots，stems and leaves
of Ｒubus crataegifolius seedlings under NaCl stress
K + /Na +比值为:叶 ＞ 根 ＞ 茎外，其余处理下均为
根 ＞叶 ＞ 茎。经相关性分析表明，牛叠肚幼苗在
NaCl胁迫下，根(r = － 0． 810，P ＜ 0． 01)、茎(r =
－ 0． 764，P ＜ 0． 01)、叶(r = － 0． 761，P ＜ 0． 01)中
K + /Na +比值均与盐浓度呈负相关。以上结果表
明，在 NaCl胁迫处理下，茎中 Na +对其 K +吸收的抑
制效应最大，而叶、根中 Na +对其 K +吸收的抑制作
用则随胁迫浓度的升高呈“交替”变化。
2 ． 5． 2 对Ca2 + /Na +比值的影响 由图8可见，NaCl
图 8 NaCl胁迫下牛叠肚幼苗根、茎、叶中
Ca2 + /Na +比值的变化
Fig． 8 Change of the Ca2 + /Na + ratios in roots，stems and leaves
of Ｒubus crataegifolius seedlings under NaCl stress
胁迫处理下，牛叠肚幼苗茎、叶中的 Ca2 + /Na +比值
均显著低于对照(P ＜ 0． 05) ，而根中 Ca2 + /Na +比值
除在 60 mmol·L －1和 90 mmol·L －1NaCl 处理下略
高于对照外，其他胁迫处理下的 Ca2 + / Na +比值均
显著低于对照(P ＜ 0． 05) ，且随胁迫浓度的升高，各
器官中 Ca2 + /Na +比值的变化规律各异。其中，根
中 Ca2 + /Na +比值随 NaCl 胁迫浓度的升高而呈“下
降 －升高 －下降”的规律，而茎和叶中Ca2 + /Na +比
值则均呈逐渐下降的趋势，并且在胁迫浓度升高到
120 mmol·L －1时，根、茎、叶中 Ca2 + /Na +比值同时
达到最大降幅，分别比对照下降了33． 80%、48． 39%
和 33． 84%。
从各器官之间 Ca2 + /Na +比值来看，对照条件
下各器官中 Ca2 + /Na + 比值为:叶 ＞ 茎 ＞ 根，且
Ca2 + /Na +比值在各器官之间差异显著，说明正常生
长条件下，叶片是吸收利用 Ca2 +的主要器官;同浓
度 NaCl胁迫处理下，各器官中 Ca2 + /Na +比值均为:
叶 ＞根 ＞茎，且各胁迫浓度下叶中 Ca2 + /Na +比值
均显著高于根、茎中相应比值，而 Ca2 + /Na +比值在
根与叶之间除低浓度 NaCl(30 mmol·L －1)胁迫处
理下无显著差异外，其余处理下均达到显著水平。
以上结果表明，NaCl 胁迫处理改变了根、茎离子的
区域化分布，且在牛叠肚植株的 3 个器官中，茎中
Na +对其 Ca2 +吸收的抑制效应最大，而对叶片的抑
制效应最小。
2． 6 盐胁迫对各器官矿质离子的选择性运输能力
的影响
由表 1 可见，NaCl 胁迫处理下，牛叠肚幼苗
根 －茎选择性运输 SK，Na值和 SCa，Na值均显著低于对
照，而茎 －叶选择性运输 SK，Na值(除在 90 mmol·
L －1下显著低于对照外)和 SCa，Na值均高于或显著高
于对照。说明在 NaCl胁迫处理下，牛叠肚幼苗具有
较强的茎部向叶片输送K +和Ca2 +的能力，并且该
表 1 NaCl胁迫对牛叠肚幼苗 K +、Na +和 Ca2 +、Na +运输选择性 SK，Na、SCa，Na值的影响
Tab． 1 Effect of NaCl stress on transporting selective ratios of K + to Na + and Ca2 + to Na + in Ｒubus crataegifolius seedlings
盐浓度
/(mmol·L －1)
SK，Na
根 －茎 茎 －叶
SCa，Na
根 －茎 茎 －叶
0 0． 70 ± 0． 01a 2． 23 ± 0． 03b 1． 11 ± 0． 00a 2． 96 ± 0． 01d
30 0． 43 ± 0． 01c 2． 27 ± 0． 07b 0． 97 ± 0． 00b 3． 17 ± 0． 06c
60 0． 39 ± 0． 04c 2． 54 ± 0． 35b 0． 65 ± 0． 01d 3． 41 ± 0． 01b
90 0． 58 ± 0． 03b 1． 44 ± 0． 04c 0． 61 ± 0． 02d 3． 47 ± 0． 02b
120 0． 24 ± 0． 01d 4． 30 ± 0． 19a 0． 86 ± 0． 03c 3． 80 ± 0． 11a
表中数据为 3 次重复平均值 ±标准误差;同列数据后不同小写字母表示处理间在 0． 05 水平差异显著。
7532 期 李玉梅等:牛叠肚幼苗对盐胁迫的离子响应
能力随着胁迫浓度的升高而增强;同时，牛叠肚茎部
选择性运输 K +、Ca2 +而抑制 Na +进入叶片，茎吸收
Na +和输出 K +、Ca2 +到叶片，而根系与茎部的运输
则相反。这表明茎部可能是牛叠肚植株重要的 Na-
K、Na-Ca库，它能通过向叶片输送 K +、Ca2 +和截留
Na +来提高其耐盐性。
3 讨 论
3． 1 植株水分状况与耐盐性
植物生长在高盐碱环境下，由于过量的盐分使
土壤水势下降，根细胞渗透势相对升高，细胞内外渗
透势失衡，根系吸水困难，产生水分倒流现象，最终
导致植物产生生理干旱。因此，植株体内水分状况
是研究其耐盐性的关键指标〔17〕，含水量的多少直接
反映盐胁迫对植物造成渗透胁迫的大小〔18〕。本研
究表明，NaCl 胁迫浓度≤90 mmol·L －1，牛叠肚幼
苗地上部和地下部的含水量均有所升高，但受到盐
浓度的影响不显著，说明在此胁迫浓度范围内，牛叠
肚幼苗根系具有较强的平衡细胞内外渗透势的能
力，提高了植株对水分的吸收，并且能够通过增加体
内含水量来稀释盐分，从而降低 Na +离子的毒害作
用，这与珍珠猪毛菜的研究结果一致〔19〕。但是高盐
胁迫下(120 mmol·L －1)地上部和地下部含水量均
显著下降，并且地下部(根系)下降幅度大于地上
部，说明外界盐离子浓度超出了根系耐受范围，严重
阻碍了根系对水分的吸收，植株体内原有的水分代
谢平衡被打破，牛叠肚幼苗失水过多，造成细胞生理
干旱。由此可见，低盐胁迫条件下牛叠肚幼苗根系
具有较强的渗透调节能力，并表现出盐生植物稀释
盐分的特征，牛叠肚幼苗含水量的升高可能与其根
系发达、茎和叶背面具有皮刺等结构特征有关，这有
待从微观解剖学角度做进一步研究。
3． 2 盐胁迫下牛叠肚幼苗 Na +、K +、Ca2 +的分配
特性
离子区域化分布是植物耐盐的重要特性，也是
植物维持体内离子平衡的主要途径之一〔20〕。但不
同植物的离子区域化方式各异，例如，玉米〔21〕、甜
椒〔22〕、沙枣〔16〕、砂蓝刺头〔17〕、佛吉尼亚栎〔23〕等将
Na +优先积累在根中;荞麦优先积累在根和茎基
部〔24〕，西瓜〔14〕则主要积累在根部和根茎部;水稻优
先将 Na +积累在茎鞘和枯叶中〔25〕，而高粱主要积累
于下部老叶中〔26〕。本研究表明，NaCl 胁迫下，牛叠
肚幼苗优先将 Na +积累在茎部，而根和叶中 Na +含
量相对较低，这与菊芋〔27〕和野生大豆〔28〕的研究结
果一致。可见，在 NaCl 胁迫下，牛叠肚幼苗能够将
较多的 Na +截留在茎中，尽量减轻叶片的离子毒害，
以保证叶片正常的生理代谢功能，这可能是牛叠肚
适应盐胁迫的一个重要途径。本研究中，60 mmol·
L －1和 90 mmol·L －1NaCl胁迫改变了 Na +在根与叶
之间的分配模式，降低了 Na +在根系中的分配比例，
而将相对较多的 Na + 积累在叶片中，使根与叶中
Na +含量趋于平衡，这可能是此浓度范围内根中积
累的 Na +超出了其有效控制范围，将过多的 Na +输
送到叶片中以缓解根系的调控压力;也可能是牛叠
肚幼苗通过提高叶片中 Na +含量来降低其渗透势，
以促进水分向地上部的运输〔29〕，缓解盐胁迫造成的
生理干旱。
NaCl胁迫下，植物通过离子区域化作用吸收大
量 K +、Ca2 +等矿质元素，并将其运输分配到不同器
官中，以提高其自身的耐盐性，从而维持植株对矿质
元素的需求〔14〕。本研究表明，K +和 Ca2 +这 2 种矿
质离子在牛叠肚幼苗体内大量积累的部位因胁迫浓
度的不同而交替变化。其中，K +主要积累于根或茎
中，而 Ca2 +则主要积累于地上部(茎或叶中) ，这与
沙枣〔16〕优先将 K +向根和叶分配、黑果枸杞和宁夏
枸杞〔30〕将 K +、Ca2 +大量积累于根部的研究结果不
同。综合本研究发现，在高浓度(＞ 90 mmol·L －1)
NaCl胁迫下，牛叠肚幼苗根中 Na +、K +、Ca2 +含量
急剧增加，而叶片中的离子含量均下降。说明胁迫
浓度超过 90 mmol·L －1，牛叠肚幼苗体内离子区域
化分布发生显著变化，各器官中离子的调控能力失
衡。在高盐胁迫下，根中 Na +、K +、Ca2 +离子含量的
突然上升，可能与根细胞选择透性的丧失有关，也可
能是牛叠肚幼苗抵御高浓度盐胁迫的一种生理响
应。由此可推断，90 mmol·L －1NaCl 浓度可能是牛
叠肚幼苗对盐胁迫的耐受拐点，这与前期研究结果
相符〔12〕。
3． 3 盐胁迫对牛叠肚幼苗离子平衡的影响
盐胁迫下，K + /Na +比值下降是植物细胞内离
子平衡破坏的一个典型指标〔15，31 － 32〕。K + /Na +比值
愈低，表明 Na +对 K +吸收的抑制效应愈强，Na +和
K +的运输调控能力愈弱，植株受盐害愈严重〔16〕。
本研究表明，NaCl 胁迫处理下，牛叠肚幼苗根、茎、
叶中 K + /Na +比值较对照显著下降，且茎中下降幅
度最大，而根和叶中比值保持在相对较高水平，这与
853 干 旱 区 研 究 33 卷
新疆杨〔33〕、黑果枸杞〔30〕等部分植物的研究结果不
一致，说明不同植物不同部位的 K + /Na +比值存在
较大差异，不能笼统地以某一部位的 K + /Na +值作
为植物耐盐性评价指标。通过对选择性运输系数
SK，Na值的分析发现，牛叠肚幼苗具有较强的根向茎
选择性运输 Na +和茎向叶选择性运输 K +的能力，
使 Na +大量截留在茎部，从而缓解了盐胁迫对根系
和叶片的伤害，这也是根和叶中 K + /Na +比值保持
相对较高水平的原因之一。
Ca2 +作为植物生长发育所必需的营养元素和植
物信号传导中的第二信使〔34〕，在调节植物细胞对盐
胁迫、干旱及低温等逆境反应中发挥着重要作
用〔30〕。盐胁迫下，Ca2 +的大量积累有助于维持细胞
较低的渗透势，促进根系吸收水分〔35〕，同时 Ca2 +对
保持细胞膜完整性和稳定性也具有重要作用〔14〕。
本研究表明，NaCl胁迫处理下，牛叠肚幼苗茎、叶中
Ca2 + /Na +比值较对照显著下降，而根中 Ca2 + /Na +
比值除在 60 mmol·L －1和 90 mmol·L －1NaCl 处理
下略高于对照外，其他胁迫处理下的 Ca2 + /Na +比
值均显著降低，并且叶中 Ca2 + /Na +比值显著高于
根和茎，说明 Na +的增加均不同程度地抑制了各器
官对 Ca2 +的吸收，但叶片对 Ca2 +的相对吸收能力明
显高于根和茎，这有利于维持光合器官正常的生理
功能。各器官 Ca2 + /Na +比值的下降可能与盐胁迫
下质膜上的 Ca2 +被高活性的 Na +取代有关〔30，36〕，进
而破坏了植株体内的离子平衡;也可能与各器官
Na +的净增加和矿质营养元素的降低〔23，37〕有关。综
合分析各器官中 Na +和 Ca2 +含量变化发现，NaCl胁
迫处理下，牛叠肚幼苗根、茎、叶中 Na +和 Ca2 +含量
(除茎中 30 mmol·L －1外)较对照增加或显著增加，
且叶片中 Ca2 +含量维持在较稳定水平，因此，推断，
根、茎、叶中 Ca2 + /Na +比值下降的主要原因是由于
Na +的净增加。通过对选择性运输系数 SCa，Na值的
分析发现，牛叠肚幼苗通过根向茎选择性运输 Na +
和茎向叶选择性运输 Ca2 +来调控植株体内的离子
平衡，限制了 Na +向叶片运输，而使根和叶中维持较
高的 Ca2 +含量，根和叶中 Ca2 +可能是牛叠肚幼苗重
要的无机渗透调节物质，在缓解 Na +毒害和维持植
株正常的生理功能发挥重要作用。NaCl 胁迫下，
Ca2 +可以通过 SOS(盐过敏感)信号转导途径、CAN
(钙调磷酸激酶)途径和 MAPK(丝裂原活化蛋白激
酶)级联反应途径等来参与离子毒害和渗透胁迫的
调控，以维持细胞的渗透压和水势，降低 NaCl 胁迫
对植物体的伤害〔38〕。由此推测，牛叠肚幼苗适应
NaCl胁迫的响应机制可能与 Ca2 +参与的调控途径
有关，但是 Ca2 +是作为胁迫信号开启内源激素和相
关蛋白的调控链，还是通过激活与离子运输相关酶
的活性，还有待从分子生物学角度做进一步研究。
综上所述，牛叠肚幼苗对 NaCl胁迫具有一定的
耐受性，其适应 NaCl胁迫的离子响应机制主要概括
为:NaCl胁迫下，牛叠肚幼苗根系具有较强的平衡
细胞内外渗透势的能力，能够通过增加体内含水量
来稀释盐分，从而降低 Na +离子的毒害作用;植株通
过离子区域化分布，优先将 Na +积累在茎部，使根系
和叶片维持相对较高的 K + /Na +值，这有利于幼苗
生长;根和叶能通过积累 Ca2 +，以提高渗透调节能
力，缓解盐离子毒害;茎部向叶片具有较强的选择性
运输 K +、Ca2 +而抑制 Na +进入叶片的能力，保证了
叶片正常的生理活动和对矿质元素的需求。因此，
牛叠肚可作为耐盐经济树种在以 NaCl 为主的盐渍
化地区试引种栽培，并且可以通过提高 K +、Ca2 +等
矿质元素浓度来调控植株体内的离子平衡，以进一
步增强其耐盐性。该研究为自然盐碱生境环境下园
林绿化及生态造林树种的选择提供了理论参考，同
时也为下一步开展利用 Ca2 +及其相关蛋白来提高
牛叠肚的耐盐性研究奠定了理论基础。
参考文献(Ｒeferences):
〔1〕 PLA ZEK A，Dubert F，Ko ＇scielniak J，et al． Tolerance of Miscanthus
× giganteus to salinity depends on initial weight of rhizomes as
well as high accumulation of potassium and proline in leaves〔J〕．
Industrial Crops and Products，2014，52:278 － 285．
〔2〕 张建锋，张旭东，周金星，等．世界盐碱地资源及其改良利用的
基本措施〔J〕． 水土保持研究，2005，12(6) :17 － 22．〔Zhang
Jianfeng，Zhang Xudong，Zhou Jinxing，et al． World resources of sa-
line soil and main amelioration measures〔J〕． Ｒesearch of Soil and
Water Conservation，2005，12(6) :17 － 22．〕
〔3〕 Ashraf M，Akram N A． Improving salinity tolerance of plants thr-
ough conventional breeding and genetic engineering:An analytical
comparison〔J〕． Biotechnology Advances，2009，27(6) :744 －
752．
〔4〕 Ashraf M F，Akhtar K，Sarwar G，et al． Evaluation of arid and semi-
arid ecotypes of guar(Cyamopsis tetragonoloba L．) for salinity
(NaCl) tolerance〔J〕． Journal of Arid Environments，2002，52
(4) :473 － 482．
〔5〕 Munns Ｒ，Tester M． Mechanisms of salinity tolerance〔J〕． Annual
Ｒeview of Plant Biology，2008，59:651 － 681．
〔6〕 张建锋，宋玉民，邢尚军，等．盐碱地改良利用与造林技术〔J〕．
东北林业大学学报，2002，30(6) :124 － 129．〔Zhang Jianfeng，
9532 期 李玉梅等:牛叠肚幼苗对盐胁迫的离子响应
SongYumin，Xing Shangjun，et al． Saline soil amelioration and for-
estation techniques〔J〕． Journal of Northeast Forestry University，
2002，30(6) :124 － 129．〕
〔7〕 Li Y L，Su X H，Zhang B Y，et al． Expression of jasmonic ethylene
responsive factor gene in transgenic popular tree leads to increased
salt tolerance〔J〕． Tree Physiology，2009，29(2) :273 － 279．
〔8〕 代汉萍，薛志杰，郭修武． 树莓自然越冬枝条生理生化特性研
究〔J〕．吉林农业大学学报，2009，31(5) :573 － 577．〔Dai Han-
ping，Xue Zhijie，Guo Xiuwu． Studies on physiological and bio-
chemical characteristics of raspberry canes under natural overwinte-
ring condition〔J〕． Journal of Jilin Agricultural University，2009，31
(5) :573 － 577．〕
〔9〕 张莹莹，代汉萍，刘镇东． 树莓品种与牛叠肚及茅莓种间杂交
研究〔J〕．果树学报，2009，26(6) :899 － 901．〔Zhang Yingying，
Dai Hanping，Liu Zhendong． Interspecific hybridization among
raspberry cultivars，Ｒubus cratagifolius and Ｒubus parvifolius〔J〕．
Journal of Fruit Science，2009，26(6) :899 － 901．〕
〔10〕赵红艳，于志会．几种校园绿化植物滞尘能力的研究〔J〕．吉林
农业科技学院学报，2012，21(2) :17 － 18，51．〔Zhao Hongyan，
Yu Zhihui． Study on dust-retention ability of different green plants
on campus〔J〕． Journal of Jilin Agricultural Science and Technolo-
gy University，2012，21(2) :17 － 18，51．〕
〔11〕李玉梅，郭修武，代汉萍，等．盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节
物质及叶绿素含量的影响〔J〕． 经济林研究，2015(1) :9 － 16．
〔Li Yumei，Guo Xiuwu，Dai Hanping，et al． Effects of saline stress
on organic osmotica and Chlorophyll content in Ｒubus crataegifolius
Bge． seedlings〔J〕． Nonwood Forest Ｒesearch，2015(1) :9 － 16．〕
〔12〕李玉梅，郭修武，代汉萍． 牛叠肚幼苗对盐碱胁迫的生理响应
及其耐盐阈值〔J〕．西北植物学报，2014，34(6) :1 213 － 1 219．
〔Li Yumei，Guo Xiuwu，Dai Hanping． Physiological responses of
Ｒubus crataegifolius Bge． seedlings to saline stress and its salt tol-
erance threshold〔J〕． Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，
2014，34(6) :1 213 － 1 219．〕
〔13〕王宝山，赵可夫．小麦叶片中 Na、K提取方法的比较〔J〕．植物
生理学通讯，1995，31(1) :50 － 52．〔Wang Baoshan，Zhao Kefu．
Comparison of extractive methods of Na and K in wheat leaves〔J〕．
Plant Physiology Communications，1995，31(1) :50 － 52．〕
〔14〕韩志平，郭世荣，郑瑞娜，等．盐胁迫对小型西瓜幼苗体内离子
分布的影响〔J〕． 植物营养与肥料学报，2013，19(4) :908 －
917．〔Han Zhiping，Guo Shirong，Zheng Ｒuina，et al． Effect of sa-
linity on distribution of ions in mini-watermelon seedlings〔J〕．
Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，2013，19(4) :908 －
917．〕
〔15〕徐威，袁庆华，王瑜，等．盐胁迫下白三叶幼苗离子分布规律的
初步研究〔J〕．中国草地学报，2011，33(5) :33 － 39．〔Xu Wei，
Yuan Qinhua，Wang Yu，et al． Studies on ion distribution in White
clover seedling under salt stress〔J〕． Chinese Journal of Grassland，
2011，33(5) :33 － 39．〕
〔16〕刘正祥，张华新，杨秀艳，等． NaCl胁迫下沙枣幼苗生长和阳离
子吸收、运输与分配特性〔J〕． 生态学报，2014，34(2) :326 －
336．〔Liu Zhengxiang，Zhang Huaxin，Yang Xiuyan，et al． Growth，
and cationic absorption，transportation and allocation of Elaeagnus
angustifolia seedlings under NaCl stress〔J〕． Acta Ecologica Sini-
ca，2014，34(2) :326 － 336．〕
〔17〕杨小菊，赵昕，石勇，等．盐胁迫对砂蓝刺头不同器官中离子分
布的影响〔J〕．草业学报，2013，22(4) :116 － 122．〔Yang Xiao-
ju，Zhao Xin，Shi Yong，et al． Effects of salt stress on ion distribu-
tion in different Echinops gmelini organs〔J〕． Acta Prataculturae
Sinica，2013，22(4) :116 － 122．〕
〔18〕颜宏，赵伟，尹尚军，等．羊草对不同盐碱胁迫的生理响应〔J〕．
草业学报，2006，15(6) :49 － 55．〔Yan Hong，Zhao Wei，Yin
Shangjun，et al． Different physiological responses of Aneurolepidium
chinense to NaCl and Na2CO3〔J〕． Acta Prataculturae Sinica，
2006，15(6) :49 － 55．〕
〔19〕赵昕，杨小菊，石勇，等．盐胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶矿质离子
的吸收与分配响应〔J〕．干旱区研究，2014，31(4) :963 － 972．
〔Zhao Xin，Yang Xiaoju，Shi Yong，et al． Ｒesponse on Salsola pas-
serina seedlings root，stem and leaf’s ionic homeostasis under NaCl
salt stress〔J〕． Arid Zone Ｒesearch，2014，31(4) :963 － 972．〕
〔20〕Yang S H，Ji J，Wang G． Effects of salt stress on plants and the
mechanism of salt tolerance〔J〕． World Science-Technology Ｒe-
search and Development，2006，28:70 － 76．
〔21〕 Jiang X Y，Song J，Fan H，et al． Ｒegulations of exogenous calcium
and spermidine on ion balance and polyamine levels in maize seed-
lings under NaCl stress〔J〕． Acta Phytophysiologica Sinica，2000，
26:539 － 544．
〔22〕 Chartzoulakis K，Klapaki G． Ｒesponse of two greenhouse pepper
hybrids to NaCl salinity during different growth stages〔J〕． Scientia
Horticulturae，2000，86:247 － 260．
〔23〕王树凤，胡韵雪，李志兰，等．盐胁迫对弗吉尼亚栎生长及矿质
离子吸收、运输和分配的影响〔J〕． 生态学报，2010，30(17) :
4 609 － 4 616．〔Wang Shufeng，HuYunxue，Li Zhilan，et al．
Effects of NaCl stress on growth and mineral ion uptake，transporta-
tion and distribution of Quercus virginiana〔J〕． Acta Ecologica Sin-
ica，2010，30(17) :4 609 － 4 616．〕
〔24〕马德源，战伟龑，杨洪兵，等． 荞麦主要拒 Na + 部位及其 Na + /
H +逆向转运活性的研究〔J〕．中国农业科学，2011，44(1) :185
－ 191．〔Ma Deyuan，Zhan Weiyan，Yang Hongbing，et al． Study on
main Na + exclusion localization and Na + /H + antiport activity of
Buckwheat〔J〕． Scientia Agricultura Sinica，2011，44(1) :185 －
191．〕
〔25〕陈惠哲，Natalia Ladatko，朱德峰，等．盐胁迫下水稻苗期 Na +和
K +吸收与分配规律的初步研究〔J〕． 植物生态学报，2007，31
(5) :937 － 945．〔Chen Huizhe，Natalia Ladatko，Zhu Defeng，et
al． Absorption and distribution of Na + and K + in rice seedling un-
der salt stress〔J〕． Journal of Plant Ecology，2007，31(5) :937 －
945．〕
〔26〕Bavei V，Shiran B，Arzani A． Evaluation of salinity tolerance in sor-
ghum(Sorghum bicolor L．)using ion accumulation，proline and per-
oxidase criteria〔J〕． Plant Growth Ｒegulation，2011，64:275 －285．
〔27〕吴成龙，周春霖，尹金来，等． NaCl胁迫对菊芋幼苗生长及其离
子吸收运输的影响〔J〕．西北植物学报，2006，26(11) :2 289 －
2 296．〔Wu Chenglong，Zhou Chunlin，Yin Jinlai，et al． NaCl stress
on the growth，ion uptake and transport of Helianthus tuberosus L．
seedlings〔J〕． Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2006，26
(11) :2 289 － 2 296．〕
〔28〕杨晓英，章文华，王庆亚，等．江苏野生大豆的耐盐性和离子在
体内的分布及选择性运输〔J〕．应用生态学报，2003，14(12) :
2 237 － 2 240．〔Yang Xiaoying，Zhang Wenhua，Wang Qingya，et
al． Salt tolerance of wild soybeans in Jiangsu and its relation with i-
063 干 旱 区 研 究 33 卷
onic distribution and selective transportation〔J〕． Chinese Journal
of Applied Ecology，2003，14(12) :2 237 － 2 240．〕
〔29〕顾大形，陈双林，顾李俭，等．盐胁迫对四季竹细胞膜透性和矿
质离子吸收、运输和分配的影响〔J〕． 生态学杂志，2011，30
(7) :1 417 － 1 422．〔Gu Daxing，Chen Shuanglin，Gu Lijian，et
al． Impacts of NaCl stress on Oligostachyum lubricum cell mem-
brane permeability and mineral ion uptake，transportation，and allo-
cation〔J〕． Chinese Journal of Ecology，2011，30(7) :1 417 －
1 422．〕
〔30〕王龙强，米永伟，蔺海明． 盐胁迫对枸杞属两种植物幼苗离子
吸收和分配的影响〔J〕． 草业学报，2011，20(4) :129 － 136．
〔Wang Longqiang，Mi Yongwei，Lin Haiming． Effect of salt stress
on ion absorption and distribution of two Lycium seedlings〔J〕． Ac-
ta Prataculturae Sinica，2011，20(4) :129 － 136．〕
〔31〕夏阳，梁慧敏，束怀瑞，等． NaCl 胁迫下苹果幼树叶片膜透性、
脯氨酸及矿质营养水平的变化〔J〕． 果树学报，2005，22(1) :
1 － 5．〔Xia Yang，Liang Huimin，Shu Huairui，et al． Changes of
leaf membrance penetration，proline and mineral nutrient contents
of young apple tree under NaCl stress〔J〕． Journal of Fruit Sci-
ence，2005，22(1) :1 － 5．〕
〔32〕Maathuis F J M，Amtmann A． K + nutrition and Na + toxicity:The
basis of cellular K + /Na + ratios〔J〕． Annals of Botany，1999，84:
123 － 133．
〔33〕王新英，史军辉，刘茂秀． NaCl 胁迫对胡杨和新疆杨幼苗体内
K +、Na +和 Cl －分布的影响〔J〕． 中国沙漠，2013，33(1) :126
－ 132．〔Wang Xinying，Shi Junhui，Liu Maoxiu． Effect of NaCl
stress on K +，Na + and Cl － allocation in different organs of Popu-
lus euphratica and Populus bolleana Lauche seedlings〔J〕． Journal
of Desert Ｒesearch，2013，33(1) :126 － 132．〕
〔34〕张海军，张娜，杨荣超，等． NaCl 胁迫对茄子幼苗生长和 K +、
Na +和 Ca2 +分布的影响及耐盐机理〔J〕．中国农业大学学报，
2013，18 (4) :77 － 83． 〔Zhang Haijun，Zhang Na，Yang
Ｒongchao，et al． Growth，ion distribution and salt-tolerance mecha-
nism of eggplant seedlings under salt stress〔J〕． Journal of China
Agricultural University，2013，18(4) :77 － 83．〕
〔35〕陆嘉惠，吕新，梁永超，等．新疆胀果甘草幼苗耐盐性及对 NaCl
胁迫的离子响应〔J〕．植物生态学报，2013，37(9) :839 － 850．
〔Lu Jiahui，Lü Xin，Liang Yongchao，et al． Salt tolerance of Glycyr-
rhiza inflata seedlings in Xinjiang and its ion response to salt stress
〔J〕． Chinese Journal of Plant Ecology，2013，37(9) :839 － 850．〕
〔36〕萨如拉，刘景辉，刘伟，等． 燕麦对碱胁迫的阳离子响应机制
〔J〕．作物学报，2014，40(2) :362 － 368．〔Sa Ｒula，Liu Jinghui，
Liu Wei，et al． Cation-responsive mechanisms of oats to alkali stress
〔J〕． Acta Agronomica Sinica，2014，40(2) :362 － 368．〕
〔37〕Parida A K，Das A B，Mittra B． Effects of salt on growth，ion accu-
mulation，photosynthesis and leaf anatomy of the mangrove(Brugui-
era parviflora)〔J〕． Trees，2004，18:167 － 174．
〔38〕王芳，万书波，孟庆伟，等． Ca2 +在植物盐胁迫响应机制中的调
控作用〔J〕． 生命科学研究，2012，16(4) :362 － 367．〔Wang
Fang，Wan Shubo，Meng Qingwei，et al． Ｒegulation of Ca2 + in
plant response mechanisms under salt stress〔J〕． Life Science Ｒe-
search，2012，16(4) :362 － 367．〕
Ｒesponse of Ions in Ｒubus crataegifolius Seedlings to Salt Stress
LI Yu-mei1，2， GUO Xiu-wu1， JIANG Yun-tian3
(1． College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang 110866，Liaoning，China;
2． Institute of Ecological and Environment Sciences，Jilin Normal University，Siping 136000，Jilin，China;
3． Department of Biology，Tonghua Normal University，Tonghua 134002，Jilin，China)
Abstract: The effects of NaCl with different concentrations (0，30，60，90 and 120 mmol·L －1)on the water
content and absorption，transport and distribution of Na +，K +，Ca2 + in the 1-year-aged potted seedlings of Ｒubus
crataegifolius were investigated． The results revealed that the water contents in the 1-year-aged potted seedlings of
Ｒ． crataegifolius under the stress of NaCl with concentration≤90 mmol·L －1 were higher than those of contrast
seedlings，and they were maintained a stable level under the stress of NaCl with concentrations of 30，60 and 90
mmol·L －1 respectively． Therefore，the capability of the seedlings to absorb water was enhance，which is beneficial
to reduce the physiological drought caused by salt stress． Under the NaCl stress，the Na + concentrations in the
roots，stems and leaves of the Ｒ． crataegifolius seedlings were significantly increased compared with those of the con-
trast seedlings，and the Na + concentration in the stem was significantly higher than that in roots and leaves． Moreo-
ver，the K + concentration in the leaves was significantly decreased but the Ca2 + concentration was significantly in-
creased． The ratios of K + /Na + and Ca2 + /Na + in most organs were generally decreased with the increase of NaCl
concentration，but they were relatively high in leaves，which is of important significance for maintaining the normal
physiological functions of leaves． Under the NaCl stress，the selective transport capability of Na + from roots to stems
was enhanced，and the selective transport capabilities of K + and Ca2 + from stems to leaves were also increased，and
large amount of Na + was retained in stems，which is advantageous for reducing the damage of salt stress to leaves
and roots This study results could provide the theoretical basis for deeply understanding the adaptive mechanism of
Ｒ． crataegifolius in saline or alkaline environment，and also a new path of utilizing Ｒ． crataegifolius．
Key words: Ｒubus crataegifolius;NaCl stress;ion content;water content
1632 期 李玉梅等:牛叠肚幼苗对盐胁迫的离子响应