全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (12): 1071–1079 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00110
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-07-08 接受日期Accepted: 2013-10-19
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chengdl02@aliyun.com)
中国森林凋落物不同组分异速比例关系
马玉珠 程栋梁* 钟全林 靳冰洁 徐朝斌 胡 波
福建师范大学地理科学学院, 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007
摘 要 森林凋落物(litterfall)是森林植物在其生长发育过程中新陈代谢的产物, 在物质循环和能量流动方面起着重要作用。
该文利用已发表的我国主要森林凋落物的研究数据, 分析了不同组分(叶、枝和繁殖器官)凋落物量之间及其与总凋落物量之
间的异速比例关系。结果表明: 我国森林叶、枝和繁殖器官的平均凋落物量分别为3 810.34、1 019.07和767.95 kg·hm–2·a–1; 温
度、降水量、林龄对森林凋落物量均有一定程度的影响, 其中温度对各组分凋落物量的影响最大。叶凋落物量(LL)与总凋落
物量(LT)之间呈等速生长关系(LL ∝ LT0.96), 繁殖器官和枝的凋落物量(分别为LP和LB)与LT之间呈异速比例关系, 分别为LP ∝
LT1.84和LB ∝ LT1.61。不同组分凋落物量之间具有显著的异速比例关系, 其异速指数均小于1.0。不同林型(常绿林和落叶林)各
组分凋落物量之间的异速比例关系无显著差异。了解不同组分凋落物量与总凋落物量之间的异速比例关系可以为更加精确地
估算森林生产力提供理论依据。
关键词 异速生长, 落叶林, 常绿林, 生产力
Allometric relationships among different components of forest litterfall in China
MA Yu-Zhu, CHENG Dong-Liang*, ZHONG Quan-Lin, JIN Bing-Jie, XU Chao-Bin, and HU Bo
State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology, College of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007,
China
Abstract
Aims Litterfall is a measure of the metabolic product of forest plants during their growth. It plays an important
part in the fluxes and recycling of matter and energy. The metabolic theory of ecology posits that there exist al-
lometric relationships among different organs of a plant. However, all these scaling relationships do not take into
account the potential contribution of litterfall, and hence much remains unknown about the allometric relation-
ships among the different components of litterfall. In this study, we analyze the allometric relationships between
component as well as the allometric relationships of the total litterfall with different components.
Methods We compiled data on forest litterfall from the literature published in Chinese journals and divided these
data into evergreen forests and deciduous forests for analysis of the allometric relationships between components
as well as the allometric relationships of the total litterfall with different components.
Important findings We found that the average amount of litterfall was 3 810.34 kg·hm–2·a–1, 1 019.07
kg·hm–2·a–1, and 767.95 kg·hm–2·a–1 as leaves, branches, and propagules, respectively. Compared with precipita-
tion and stand age, temperature had a greater effect on forest litterfall production. An isometrical relationship was
observed between leaves and the total litterfall, as LL ∝ LT0.96 (LL, leaf litterfall; LT, total litterfall); whereas an
allometric relationship was found between the propagules and the total litterfall as LP ∝ LT1.84 (LP, propagule lit-
terfall), and between the branches and the total litterfall as LB ∝ LT1.61 (LB, branch litterfall), respectively. Signifi-
cant allometric relationships were also observed among different components, with exponents all less than 1.0 in
each case. Allometric relationships of the total litterfall with different components were approximately the same
between the evergreen forests and the deciduous forests. The allometric relationships found in this study provide
valuable insights into the investigation and estimation of forest productivity.
Key words allometry, deciduous forest, evergreen forest, productivity

森林凋落物是指森林生态系统内由生物组分
产生并归还到林地表面的所有有机物质的总称 ,
是林地众多分解者的物质和能量来源 (王凤友 ,
1989)。近年来,全球气候变化引起人们对陆地生
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态系统碳储量和碳动态的高度重视。森林生态系
统是陆地上最大的碳储库和最经济的吸碳器, 而
森林凋落物作为森林生态系统碳库的重要组成部
分, 在调节全球气候、维持全球碳平衡方面具有
非常重要的作用(Guo et al., 2004; Aerts, 2006;
Fang & Mo, 2006)。
目前有关森林凋落物的研究主要集中在不同
森林类型年凋落物量及其组成(Liu et al., 2003;
Köhler et al., 2008; 宁晓波等, 2009)、季节动态
(胡灵芝等, 2011; 彭国全等, 2011; Kamruzzaman
et al., 2012)、养分分解过程(郭建芬等, 2006; Tang
et al., 2010; Hossain et al., 2011)、营养元素计量
(Yang et al., 2006; Pérez-Suárez et al., 2009; 周如
琼, 2011)和凋落物动态影响因子(林波等, 2004;
郭伟等, 2009; Chave et al., 2010)等方面, 在异速
生长方面的研究鲜有报道。
异速生长规律揭示了某种或某类生物的部分
与整体或部分与部分间的差异和对比关系, 这些
规律体现在生物体的形态结构、生理功能以及结
构与功能之间的相互联系等诸多方面(Enquist et
al., 1998)。异速生长关系在估测陆地生态系统生
物量和生产力方面扮演着重要的角色(李春萍等,
2007; Shaiek et al., 2011; Armecin & Coseco, 2012;
Subedi et al., 2012)。代谢生态学研究表明: 森林
不同器官生物量之间呈异速比例关系, 例如对于
大个体植物, 若不考虑繁殖器官生物量, 植株总
固定生物量(MT)等于根(MR)、茎(MS)、叶(ML)固
定生物量之和 , 其中根与茎生物量为线性关系 ,
而叶生物量分别与根、茎生物量呈3/4指数关系
(MR ∝ MS; ML ∝ MR3/4; ML ∝ MS3/4); 与生物量分
配规律不同, 植物个体根(GR)、茎(GS)、叶(GL)三
大器官的生产力均为线性关系(GL ∝ GS ∝ GR );
年生产力(GT)与叶生物量呈等速生长关系、与总
生物量呈3/4指数关系(GT ∝ ML ∝ MT3/4) (Niklas
& Enquist, 2001; Enquist & Niklas, 2002; Niklas,
2004; 李妍等, 2007; Niklas & Cobb, 2008)。然而,
作为生产力重要组成部分的凋落物是否也遵循上
述异速比例关系目前还不清楚。
为揭示不同组分凋落物量间的异速比例关
系, 本文在分析我国主要森林类型凋落物数据的
基础上, 探讨了林木不同组分凋落物量之间及其
与总凋落物量之间的异速比例关系, 利用异速比
例关系估测森林凋落物量可以节省劳动力、提高
效率, 这对精确估算森林生产力 , 量化森林凋落
物碳储量, 进一步有效地预测未来环境变化具有
重要意义。
1 材料和方法
1.1 材料来源
本研究数据来源于近20年有关我国森林生态
系统凋落物研究的41篇相关文献(未列入本文中),
共计266个样本。其中按叶型划分 , 阔叶林样本
152个, 针叶林样本102个, 针阔叶混交林样本12
个; 按生活型划分, 常绿林样本203个, 落叶林样
本49个, 常绿落叶混交林样本14个。研究区域跨
越18°23′−45°25′ N, 81°34′−127°34′ E, 几乎覆盖
全国。
凋落物的收集均采用凋落物收集器法, 收集
器大小为0.2−1.0 m2, 每1−3个月收集一次, 多数
为1个月收集一次, 南方个别地区(福建、西双版
纳等)每5天、10天或半个月收集一次, 东北地区
在非生长季节每3个月收集一次 , 个别山区因为
大雪覆盖或大雪封山有些月份无法收集。收集后
的凋落物按叶、枝、繁殖器官及碎屑分类, 烘干、
称重, 12个月的凋落物量总和即为年凋落物量。
1.2 研究方法
1.2.1 不同组分凋落物量与温度、降水量、林龄
的关系
将凋落物、温度、降水量、林龄数据进行以
10为底的对数转换(摄氏温度转换成绝对温度后
再进行对数转换)。按照Liu等(2004)分析气候对
森林凋落物影响的方法, 分别建立不同组分凋落
物量与温度、降水量、林龄及三者之间的线性关
系, 用软件SPSS 17.0进行相关和回归分析。为了
比较温度、降水量、林龄对不同组分凋落物量的
影响 , 在多重回归中 , 本文取标准化系数 , 无常
数项。
1.2.2 凋落物异速比例关系
异速方程为
Y = βXα (1)
式中, α为异速指数, β为异速常数, X是组分凋落
物量, Y为总凋落物量或组分凋落物量。方程(1)
两边取对数, 转化为
logY = logβ + αlogX (2)
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利用 logY对 logX作图 , 其斜率为异速指数α,
截距为logβ。
本文仅研究叶 (LL)、枝 (LB)、繁殖器官 (LP)
凋落物量之间及其与总凋落物量(LT)之间的异
速比例关系, 未考虑凋落物中其他成分的影响。
常绿林与落叶林叶片的生命周期不同, 本文将总
样本划分为常绿林和落叶林分别研究, 探讨不同
林型在凋落物量及异速关系上的差异。在常绿林、
落叶林进行异速关系对比分析时, 常绿落叶混交
林不作为常绿林、落叶林、总体中的任何一部分
进行分析, 在常绿林、落叶林、总体进行林木不
同组分凋落物量比较及其影响因素分析时, 常绿
落叶混交林作为总体的一部分计入分析。
异速比例关系研究采用简化主轴回归方法
(reduced major axis, RMA)计算异速指数和异速
常数, RMA回归采用软件Standardized Major Axis
Tests and Routines (SMATR)(Falster et al., 2006)
进行分析 , 并按照Warton和Weber (2002)的方法
检验回归斜率的异质性。
2 结果
2.1 不同林型不同组分凋落物量及总凋落物量
概况
常绿林各组分凋落物量均大于落叶林, 不同
林型凋落物量均表现为叶凋落物量大于枝、繁殖
器官凋落物量, 落叶林繁殖器官凋落物量大于枝
凋落物量(表1)。在总体及各林型中, 叶凋落物量
占总凋落物量的百分比均为最大 (常绿林为
68.70%, 落叶林为88.28%, 总体为70.61%)(图1)。
2.2 不同组分凋落物量与温度、降水量和林龄的
关系
从简单线性回归模型可以看出, 系数a、b、c
均为正数, 这表明森林各组分凋落物量及总凋落
物量与温度、降水量、林龄均呈显著正相关关系(p
< 0.05)(表2)。从多重回归关系可以看出, a > c > |b|,

图1 不同林型不同组分凋落物量百分比。总体=常绿林+
落叶林+常绿落叶混交林。
Fig. 1 Percentage of litterfall production of different com-
ponents in different forest types. Whole = evergreen forest
+ deciduous forest + evergreen-deciduous mixed forest.


表1 不同林型不同组分凋落物量及总凋落物量概况
Table 1 Summary of litterfall production of different components and the total in different forest types (kg·hm–2·a–1)
因各林型中叶、枝、繁殖器官、总量的样本量不等, 造成叶、枝、繁殖器官凋落物量之和不等于总凋落物量。总体同图1。
Because the numbers of samples of leaves, branches, propagules and the total in all kinds of forest types varied, the sum of the litterfall
production of leaves, branches and propagules is not equal to the total litterfall production. Whole see Fig. 1.

林型
Forest type
组分
Component
样本量
n
平均值
Mean
标准误
SE
变幅
Range
叶 Leaves 203 4 132 160.04 14, 13 592
枝 Branches 200 1 176 62.18 1, 4 750
繁殖器官 Propagules 168 875 71.49 8, 4 816
常绿林
Evergreen forest
总量 Total 203 6 015 217.78 46, 16 314
叶 Leaves 49 2 586 426.73 110, 13 090
枝 Branches 45 230 44.03 1, 1 214
繁殖器官 Propagules 26 249 70.28 2, 1 678
落叶林
Deciduous forest
总量 Total 49 2 929 468.29 110, 13 720
叶 Leaves 265 3 810 152.43 14, 13 592
枝 Branches 258 1 019 65.62 1, 10 418
繁殖器官 Propagules 205 768 61.6 2, 4 816
总体 Whole
总量 Total 265 5 397 210.54 46, 18 537
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表明温度对叶、枝、繁殖器官凋落物量的影响最
大, 林龄其次, 降水量最小。
2.3 不同林型不同组分凋落物量与总凋落物量
的关系
各组分凋落物量均随着总凋落物量的增加而
增加(图2), 且它们之间的异速比例关系存在显著
差异。其中, 叶凋落物量与总凋落物量之间呈近
等速生长关系: 总体异速指数α为0.96, 常绿林异
速指数α为1.05, 落叶林异速指数α为0.97 (表3),
其他器官凋落物量则与总凋落物量之间呈异速比

表2 不同组分凋落物量与年平均气温、年降水量、林龄的回归关系
Table 2 The regression relationships between litterfall production of different components (log(L), kg·hm–2·a–1) and annual
mean air temperature (log(T), K), annual precipitation (log(P), mm), and stand age (log(A), a)


表3 不同林型不同组分凋落物量与总凋落物量之间的RMA分析
Table 3 RMA analysis between litterfall production of different components and total litterfall production in different forest
types
林型
Forest type
组分对比
Component comparison
样本量
n
α (95%置信区间)
α (95% confidence interval)
logβ (95%置信区间)
logβ (95% confidence interval)
R2

LL ∝ LT 203 1.05 (1.01, 1.09) –0.36 (–0.51, –0.21) 0.922**
LB ∝ LT 200 1.41 (1.28, 1.56) –2.31 (–2.84, –1.78) 0.479**
常绿林
Evergreen
forest
LP ∝ LT 168 1.82 (1.62, 2.05) –4.12 (–4.91, –3.32) 0.417**
LL ∝ LT 49 0.97 (0.95, 1.00) 0.04 (–0.03, 0.11) 0.994**
LB ∝ LT 45 1.46 (1.22, 1.75) –2.86 (–3.73, –1.99) 0.652**
落叶林
Deciduous
forest
LP ∝ LT 26 1.51 (1.11, 2.05) –3.26 (–4.90, –1.63) 0.450**
LL ∝ LT 265 0.96 (0.94, 0.99) –0.01 (–0.11, 0.08) 0.948**
LB ∝ LT 258 1.61 (1.50, 1.74) –3.11 (–3.55, –2.67) 0.632**
常绿林+落叶林
Evergreen forest +
deciduous forest
LP ∝ LT 205 1.84 (1.66, 2.04) –4.21 (–4.90, –3.51) 0.449**
**, p < 0.01。LB, 枝凋落物; LL, 叶凋落物; LP, 繁殖器官凋落物; LT, 总凋落物。α, 异速指数; β, 异速常数。
LB, branch litterfall; LL, leaf litterfall; LP, propagule litterfall; LT, total litterfall. α, allometric exponent; β, allometric constant.
log(T) log(P) log(A)
常数d
Constant d
系数a
Coefficient a
系数b
Coefficient b
系数c
Coefficient c
n R2 p
log(L) = a log(T) + d
叶 Leaves –39.40 17.42 264 0.184 <0.001
枝 Branches –80.12 33.67 257 0.282 <0.001
繁殖器官 Propagules –80.18 33.62 204 0.243 <0.001
总量 Total –49.52 21.59 264 0.264 <0.001
log(L) = b log(P) + d
叶 Leaves 0.70 0.88 257 0.138 <0.001
枝 Branches –3.68 2.05 250 0.330 <0.001
繁殖器官 Propagules –1.41 1.26 201 0.106 <0.001
总量 Total 0.21 1.08 257 0.197 <0.001
log(L) = c log(A) + d
叶 Leaves 2.39 0.610 74 0.141 0.001
枝 Branches 1.01 0.990 71 0.232 <0.001
繁殖器官 Propagules 1.19 0.650 49 0.123 0.014
总量 Total 2.44 0.660 74 0.175 <0.001
log(L) = a log(T) + b log(P) + c log(A)
叶 Leaves 0.301 –0.216 0.352 70 0.118 0.039
枝 Branches 0.632 0.021 0.513 67 0.497 <0.001
繁殖器官 Propagules 0.794 –0.515 0.629 49 0.336 <0.001
总量 Total 0.440 –0.216 0.416 70 0.187 0.003
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doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00110


图2 不同林型不同组分凋落物量与总凋落物量的线性关
系。A, 常绿林。B, 落叶林。C, 常绿林+落叶林。LB, 枝凋
落物; LL, 叶凋落物; LP, 繁殖器官凋落物; LT, 总凋落物。
Fig. 2 Linear relationships between litterfall production of
different components and total litterfall production in dif-
ferent forest types. A, Evergreen forest. B, Deciduous for-
est. C, Evergreen forest + deciduous forest. LB, branch lit-
terfall; LL, leaf litterfall; LP, propagule litterfall; LT, total
litterfall.

例关系。枝凋落物量与总凋落物量的异速比例关
系: 常绿林为LB ∝ LT1.41, 落叶林为LB ∝ LT1.46,
总体为LB ∝ LT1.61; 繁殖器官凋落物量与总凋落
物量的异速比例关系: 常绿林为LP ∝ LT1.82, 落
叶林为LP ∝ LT1.51, 总体为LP ∝ LT1.84 (表3)。对
比常绿林、落叶林叶凋落物量与总凋落物量的异
速比例关系, 其两斜率α存在异质性(p = 0.002);
但在枝、繁殖器官凋落物量与总凋落物量的异速
关系中, 常绿林和落叶林的斜率α均无异质性(分
别为p = 0.728, p = 0.231)。由此得出, 除叶器官外,
常绿林和落叶林的枝、繁殖器官凋落物量与总凋
落物量的异速比例关系大致相同。
2.4 不同林型不同组分凋落物量之间的异速比
例关系
不同组分凋落物量之间均呈正相关关系(图3),
且存在显著的异速比例关系, 其异速指数均小于
1.0, 其中, 叶凋落物量与枝凋落物量之间的异速
指数α : 常绿林为0.74, 落叶林为0.67, 总体为
0.60; 叶凋落物量与繁殖器官凋落物量之间的异
速指数α: 常绿林为0.57, 落叶林为0.67, 总体为



图3 不同林型不同组分凋落物量之间的线性关系。A,
常绿林。B, 落叶林。C, 常绿林+落叶林。LB, 枝凋落物;
LL, 叶凋落物; LP, 繁殖器官凋落物。
Fig. 3 Linear relationships among litterfall production of
different components in different forest types. A, Evergreen
forest. B, Deciduous forest. C, Evergreen forest + decidu-
ous forest. LB, branch litterfall; LL, leaf litterfall; LP,
propagule litterfall.
1076 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1071–1079

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表4 不同林型不同组分凋落物量之间的RMA分析
Table 4 RMA analysis among litterfall production of different components in different forest types
林型
Forest type
组分对比
Component
comparison
样本量
n
α (95%置信区间)
α (95% confidence interval)
logβ (95%置信区间)
logβ (95% confidence
interval)
R2
LL ∝ LB 200 0.74 (0.66, 0.84) 1.36 (1.10, 1.62) 0.305**
LL ∝ LP 168 0.57 (0.50, 0.65) 2.03 (1.82, 2.24) 0.236**
常绿林
Evergreen
forest
LB ∝ LP 168 0.77 (0.68, 0.88) 0.86 (0.58, 1.13) 0.271**
LL ∝ LB 45 0.67 (0.55, 0.81) 1.93 (1.66, 2.20) 0.590**
LL ∝ LP 26 0.67 (0.48, 0.92) 2.09 (1.63, 2.54) 0.393**
落叶林
Deciduous
forest
LB ∝ LP 26 0.98 (0.68, 1.40) 0.31 (–0.44, 1.07) 0.233*
LL ∝ LB 258 0.60 (0.55, 0.66) 1.83 (1.67, 1.98) 0.456**
LL ∝ LP 205 0.54 (0.48, 0.61) 2.13 (1.96, 2.30) 0.273**
常绿林+落叶林
Evergreen forest +
deciduous forest
LB ∝ LP 205 0.84 (0.75, 0.94) 0.67 (0.43, 0.92) 0.346**
*, p < 0.05; **, p < 0.01。LB, 枝凋落物; LL, 叶凋落物; LP, 繁殖器官凋落物。α, 异速指数; β, 异速常数。
LB, branch litterfall; LL, leaf litterfall; LP, propagule litterfall. α, allometric exponent; β, allometric constant.



图4 异速指数和异速常数间的线性关系。
Fig. 4 Linear relationships between allometric exponents
and allometric constants.


0.54; 枝凋落物量与繁殖器官凋落物量之间的异速
指数α: 常绿林为0.77, 落叶林为0.98, 总体为0.84
(表4)。在不同组分凋落物量之间的异速比例关系
中, 常绿林和落叶林的斜率α均无异质性(LL ∝ LB:
p = 0.343, LL ∝ LP: p = 0.362, LB ∝ LP: p = 0.235)。
2.5 异速指数和异速常数的关系
对总体、常绿林、落叶林不同组分凋落物量
与总凋落物量之间及不同组分凋落物量之间的异
速指数和异速常数进行线性拟合, 发现异速指数
和异速常数呈显著的负相关关系(图4)。
3 讨论
3.1 不同组分凋落物量分析
王凤友(1989)对世界范围内森林凋落物量研
究进行了综述, 认为凋落物作为森林生态系统生
产力构成的一部分, 一般表现为叶凋落物量最大,
枝凋落物量相对较小 ; 全球森林平均凋落物量
为 1.6−9.2 t·hm–2·a–1,枯叶凋落物量为 1.4−5.8
t·hm–2·a–1, 其他组分(包括枝、皮、繁殖器官、叶
鞘、动物残骸等)凋落物量为0.6−3.8 t·hm–2·a–1。
本研究发现 ,我国森林平均凋落物量为5 396.56
kg·hm–2·a–1, 其中叶、枝、繁殖器官凋落物量分别
为3 810.34、1 019.07和767.95 kg·hm–2·a–1, 与王凤
友的研究结论一致。
本研究中 , 叶凋落物量占总凋落物量的
70.61% (图1), 这与Lonsdale (1988)发现的全球尺
度森林叶凋落物量占总凋落物量的70%、Liu等
(2004)发现的欧亚大陆叶凋落物量占森林总凋落
物量的71%的结果一致。
汪思龙和陈楚莹(2010)研究得出落叶林枝凋
落物量的绝对值和相对值都大于繁殖器官, 但本
研究中落叶林枝凋落物量及其百分比均小于繁殖
器官(图1), 这可能是由于落叶林整体样本量偏小
(落叶林枝样本量n = 45、落叶林繁殖器官样本量n
= 26)所致。
3.2 森林凋落物量的影响因素
温度和降水量是大尺度森林净初级生产力
(NPP)的主要影响因素 (Fang et al., 2001; Ni,
2001)。本研究结果表明: 相对于降水量, 温度对
森林凋落物量的影响更大。这与Liu等(2004)认为
的欧亚大陆大部分地区温度对凋落物量的影响大
于降水量的发现一致。本研究中常绿林各组分凋
马玉珠等: 中国森林凋落物不同组分异速比例关系 1077

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落物量均显著大于落叶林(表1)也可能是温度所
致, 常绿林多分布于热量较高的地区, 落叶林多
分布于热量较低的地区, 温度较高的森林通常具
有较高的生产力(Schuur, 2003)。代谢生态学认为
温度对植物生产力的影响可以用玻尔兹曼因子
e–E/kT进行描述, 其中, E是活化能, k是波尔兹曼常
数, T是绝对温度。Yvon-Durocher等(2012)认为陆
地生态系统生产力的E值为0.32 eV, 而本研究发
现中国森林凋落物的活化能E值为0.29 eV (待发
表数据), 基本符合代谢生态学的预测。
林龄对不同组分凋落物量也具有显著影响
(表2)。随着林龄的增加, 植物叶面积指数(LAI)逐
渐增大, 直到基本保持恒定(Elliott et al., 2002),
LAI趋于稳定, 叶生物量也相对恒定, 此后, 林龄
对叶凋落物量的影响随之降低。对于枝凋落物 ,
随着林龄的增加, 冠层逐渐增大, 林分密度增加,
树冠基部的枝条因光照不足逐渐枯落, 形成自然
整枝, 导致枝凋落物不断增加。植物在营养生长
到一定时期后才开始进行生殖(繁殖)生长, 并且
生殖生长随着树龄的增加而增加, 因此林龄对繁
殖器官也具有显著影响。
3.3 不同林型不同组分凋落物量异速比例关系
分析
森林不同组分凋落物量与总凋落物量之间的
异速比例关系存在显著差异。其中, 叶凋落物量
与总凋落物量之间呈等速生长关系(表3), 这可能
是因为叶凋落物量占总凋落物量的绝大部分, 且
随着总凋落物量的增加而增加。常绿林、落叶林
的叶凋落物量与总凋落物量的异速指数均接近
1.0, 但其异速常数为落叶林大于常绿林(表3), 叶
凋落物量与总凋落物量的关系表示为LL = βLT≈1.0,
异速生长常数β可看作是叶凋落物量与总凋落物
量的比值(即β = LL/LT≈1.0), 因为落叶林叶凋落物
量占总凋落物量的比例大于常绿林, 所以落叶林
叶凋落物量与总凋落物量的异速常数logβ大于常
绿林。另一方面, 也可能是两类生活型树木叶片
的生命周期不同所致, 对于落叶林, 其叶片是当
年长出, 当年凋落, 生命周期小于1年; 而对于常
绿林, 其叶片的生命周期通常可达1−3年。常绿林
和落叶林在相同的时间内积累的生产力不同, 凋
落物作为生产力的重要组成部分, 在数量上也表
现出一定的差异, 致使异速常数相差较大。枝、
繁殖器官的凋落物量与总凋落物量之间呈异速比
例关系, 其异速指数显著大于1.0 (表3), 说明随
着总凋落物量的增加, 枝、繁殖器官的凋落速度
大于叶凋落速度。本研究中异速指数和异速常数呈
显著的负相关关系(图4),这与Zianis和Mencuccini
(2004)的研究结果一致。繁殖器官凋落物量与总
凋落物量之间具有最大的异速指数和最小的异速
常数, 而叶凋落物量与总凋落物量之间具有最小
的异速指数和最大的异速常数, 表明随着总凋落
物量的增加, 相对于叶凋落物量, 森林生产力投
入到繁殖器官的比例较高(具有最大的异速指数),
但繁殖器官凋落物的绝对量低于叶(表1)。
不同组分凋落物量之间的异速指数均小于
1.0 (表4), 这主要是因为叶凋落物量与总凋落物
量之间为等速关系, 而其他器官凋落物量与总凋
落物量之间为异速比例关系(异速指数α > 1.0),
从而导致LL ∝ LB、LL ∝ LP的异速指数均小于1.0。
如前所述, 在不同组分凋落物量之间的异速比例
关系中 , 常绿林和落叶林的斜率α均无异质性 ;
在不同组分凋落物量与总凋落物量的异速关系
中 , 除叶器官外 , 常绿林和落叶林的斜率α均无
异质性。由此可见, 即使林木生活型不同, 但不同
组分凋落物量间的异速关系基本相同。
对落叶林而言, 其叶生物量与叶凋落物量相
等, 而常绿林叶凋落物量与叶生物量呈等速生长
关系(罗天祥, 1996)。植物的总生产力正比于叶生
物量 ,且叶生物量正比于总生物量的 3/4次幂
(Niklas & Enquist, 2001; Enquist & Niklas, 2002;
Niklas, 2004)。结合本研究发现的叶凋落物量与总
凋落物量的等速生长关系(表3), 可以推测, 无论
是常绿林还是落叶林, 其总凋落物量与总生产力
成正比, 且与总生物量的3/4次幂成正比。由此
可见, 在野外调查森林凋落物量时, 结合本研究
结论可以节省劳动力, 提高效率。
总之, 在我国森林凋落物结构中, 叶凋落物
量所占比例最大, 繁殖器官所占比例最小。在温
度、降水量、林龄三因素中, 温度对各组分凋落物
量的影响最大。叶凋落物量与总凋落物量呈等速
生长关系, 枝、繁殖器官凋落物量与总凋落物量呈
异速比例关系; 不同组分凋落物量之间也呈异速
比例关系, 并且其异速指数均小于1.0。常绿林、
落叶林不同组分凋落物量与总凋落物量之间及不
1078 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1071–1079

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同组分凋落物量之间的异速比例关系基本相同。
基金项目 国家自然科学基金 (31170374、
31170596和31370589)、福建省教育厅新世纪优秀
人才支持计划(JA12055)和福建省杰出青年基金
(2013J06009)。
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责任编委: 黄建辉 责任编辑: 王 葳