全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (7): 770–780 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.07.002
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-01-15 接受日期Accepted: 2009-04-23
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gusong8397@hotmail.com)
三江源地区人工草地的生态系统CO2净交换、总初
级生产力及其影响因子
吴力博1,2 古 松3,1* 赵 亮1 徐世晓1 周华坤1 冯 超1,2 徐维新1,2
李英年1 赵新全1 唐艳鸿4
1中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3南开大学生命科学学院, 天津 300071; 4日本国立环境研究所,
日本筑波 305-8506
摘 要 为了揭示三江源区垂穗披碱草(Elymus nutans)人工草地生态系统(100°26′–100°41′ E, 34°17′–34°25′ N, 海拔3 980 m)
的净生态系统CO2交换(NEE), 该研究利用2006年涡度相关系统观测的数据分析了该人工草地的NEE, 总初级生产力(GPP)、
生态系统呼吸(Reco)以及Reco/GPP的变化特征及其影响因子。CO2日最大吸收值为6.56 g CO2·m–2·d–1, 最大排放值为4.87 g
CO2·m–2·d–1。GPP年总量为1 761 g CO2·m–2, 其中约90%以上被生态系统呼吸所消耗, CO2的年吸收量为111 g CO2·m–2。5月的
Reco/GPP略高于生长季的其他月份, 为90%; 6月Reco/GPP比值最低, 为79%。生态系统的呼吸商(Q10)为4.81, 显著高于其他生
态系统。该研究表明: 生长季的NEE主要受光量子通量密度(PPFD)、温度和饱和水汽压差(VPD)的影响, 生态系统呼吸则主
要受土壤温度的控制。
关键词 涡度相关, 总初级生产力, 净生态系统CO2交换, 人工草地, 青藏高原
Variation in net CO2 exchange, gross primary production and its affecting factors in the
planted pasture ecosystem in Sanjiangyuan Region of the Qinghai-Tibetan Plateau of China
WU Li-Bo1,2, GU Song3,1*, ZHAO Liang1, XU Shi-Xiao1, ZHOU Hua-Kun1, FENG Chao1,2, Xu Wei-Xin1,2,
LI Ying-Nian1, ZHAO Xin-Quan1, and TANG Yan-Hong4
1Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 3College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China; and 4National Institute for Environmental Studies, Tsukuba, Ibaraki,
305-8506, Japan
Abstract
Aims Our objective was to understand seasonal and diurnal variations in CO2 exchange of a grassland ecosys-
tem by clarifying the carbon cycle and its affecting factors for a planted pasture ecosystem in the Sanjiangyuan
Region of the Qinghai-Tibetan Plateau.
Methods We used the eddy covariance method to measure net ecosystem CO2 exchange (NEE) and environ-
mental factors in the planted pasture (Elymus nutans) ecosystem in 2006.
Important findings Daily maximum uptake and release of CO2 were 6.56 and –4.87 g CO2·m–2·d–1, respectively.
Maximum rates of NEE uptake and release were –0.35 and 0.22 mg CO2·m–2·s–1, respectively. Annual gross pri-
mary production (GPP) was 1 761 g CO2·m–2·a–1, of which more than 90% was consumed by ecosystem respira-
tion (Reco). Annual NEE was –111 g CO2·m–2. In the growing season, maximum and minimum Reco/GPP values
were 90% in May and 79% in June, respectively. The Q10 was 4.81, which is higher than in other ecosystems. The
NEE was mostly influenced by photosynthetic photon flux density (PPFD), temperature and vapor pressure defi-
cit (VPD). The Reco was mainly affected by soil temperature at 5 cm depth (Ts).
Key words eddy covariance, gross primary production (GPP), net ecosystem CO2 exchange (NEE), planting pasture,
Qinghai-Tibetan Plateau
全球草地面积为24 × 108 hm2, 约占陆地面积
的1/5 (Whittaker & Niering, 1975; Scurlock & Hall,
1998), 是陆地生态系统的主要类型之一。作为全球
碳循环的重要组成部分, 草地生态系统对全球气候
变化有重大影响(Scurlock & Hall, 1998)。我国草地
主要分布于北纬28°至50°之间, 总面积达39 200万
hm2 (周广胜和王玉辉, 2003), 占我国陆地面积的
41.7% (姚润丰, 2003; 徐丽华等, 2004)。其中85%以
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上的有机碳分布于高寒和温带地区。高寒地区草地
拥有丰富的碳储量, 占全国草地的40.1% (周兴民,
2001)。在高寒草地中, 95%的碳储存在土壤中, 约占
全国土壤碳储量的55.2% (周兴民, 2001)。研究表明,
中国18个草地类型中, 山地草甸、高寒草甸和高寒
草甸草原的土壤碳密度最大, 约为18.2 kg C·m–2
(Ni, 2001)。然而, 近几十年来, 由于气候温暖化、
过度放牧以及部分地区的开荒种粮等自然和人为
因素的影响, 草地退化面积不断扩大, 草原生态
系统遭到了严重破坏(卢琦和周士威, 1997)。我国
草地的90%以上处于不同程度的退化之中(刘国华
等, 2000; 姚润丰, 2003)。其中“中度退化”以上的
草地面积已占半数。并且每年还以200万hm2的速
度增加, 草地生态环境形势十分严峻(刘国华等,
2000; 姚润丰, 2003; 于贵瑞, 2003)。天然草地要想
得到真正意义上的恢复, 适度放牧及减轻人为干
扰是必须的保证。而退化草场的恢复与畜牧业的发
展是一对尖锐的矛盾 , 矛盾的焦点是饲料问题 ,
正是基于这种考虑, 人工草地才得以迅速发展。我
国人工草地面积近6.67 × 106 hm2, 仅为天然草地
面积的2% (牛书丽和蒋高明, 2004)。然而, 畜牧业
发达的国家人工草地面积通常占草地总面积的
10%–15%以上 , 西欧、北欧和新西兰已达
40%–70%。若将我国人工草地的比重从2%提高到
3.5%, 天然草场过度利用现象将得到明显改观(牛
书丽和蒋高明, 2004), 饲草紧张及饲草的季节不
平衡状况就可得到缓解。
青藏高原被称为地球“第三极”, 自然条件严酷,
生态系统极为脆弱, 对环境条件的变化极为敏感。
青藏高原草地面积占高原陆地面积的48%以上(孙
鸿烈, 1996)。高寒草甸是青藏高原最主要的植被类
型之一, 在高原生态系统和畜牧业发展中占据重要
的位置。然而, 近年来, 草地退化面积不断扩大(陈
国明, 2005)。三江源区位于青藏高原腹地, 是我国
重要的畜牧业地区, 也是“黑土滩”草地退化的主要
集中地区(尚占环等, 2006), 退化面积估计为7.0 ×
106 hm2 (马玉寿等, 2002), 其中中度以上退化面积
占可利用草地面积的55.4%, 重度退化总面积占退
化草地面积的32.1% (陈国明, 2005), 严重制约了畜
牧业的发展, 同时, 草地退化亦将引起生态系统功
能和碳收支格局的变化, 进而对局部乃至全球气候
变化造成影响。
前人分别对青藏高原嵩草草甸、灌丛草甸和沼
泽化草甸的碳收支及其影响因子进行了探讨(Kato
et al., 2004a, 2004b; Gu et al., 2005; 赵亮等, 2005;
石培礼等, 2006; 李英年等, 2007), 结果表明, 高寒
草甸生态系统为微弱碳汇(Kato et al., 2004a; Gu et
al., 2005; 石培礼等, 2006)。但是, 人工草地的实施
将会对生态系统的碳收支产生怎样的影响?环境因
子又如何改变人工草地的碳收支？关于这方面的
研究报道甚少。为此, 本研究通过对三江源区人工
草地碳通量及其环境要素的观测, 以期达到以下目
的: 1) 揭示人工草地生态系统碳收支的日、年变化
规律及特征; 2) 分析环境因子影响生态系统碳收支
的机制, 为全面揭示陆地生态系统碳收支状况及其
对环境因子的响应提供理论依据。
1 试验地概况和研究方法
1.1 试验地概况
试验地位于青藏高原腹地三江源区的青海省
果洛州大武镇东南部25 km处的格多牧委会草场
(100°26′–100°41′ E, 34°17′–34°25′ N, 海拔为3 980
m)。该区域属典型高原大陆性气候, 年平均日照
2 576 h, 辐射强烈, 无绝对无霜期, 年平均气温为
–0.5 ℃, 1月的平均气温为–12.7 ℃, 7月的平均气温
为9.8 ℃。年平均降水量约500 mm, 其中85%的降
水量集中在5–9月。人工草地于2002年5月建成, 面
积为2 000 hm2, 是以垂穗披碱草(Elymus nutans)单
播。5–9月为植物生长季, 最大生物量为232 g·m–2,
冬季放牧, 为中度放牧强度。土壤类型以高山草甸
土和高山灌丛草甸土为主。
1.2 研究方法
1.2.1 试验观测项目及仪器
涡度相关和常规气象观测系统置于地势平坦、
视野开阔并具有足够大“风浪区”的人工草地中心。
采用三维超声风速仪(CSAT3, CSI, USA)和开路红
外气体分析仪(LI-7500, LI-COR, USA)监测生态系
统净生态系统CO2交换 (net ecosystem CO2 ex-
change, NEE)的变化, 观测高度为300 cm, 采样频
率为10 Hz, 每15 min输出一次平均值, 数据储存于
数据采集仪(CR5000, CSI, USA)中。同时, 太阳辐
射、净辐射(CNR-1, Kipp & Zonen, Netherlands)、土
壤热通量(HFT-3, CSI, USA)、不同高度的空气温度
和湿度(HUMP45C, CSI, USA)、5 cm深度的土壤温
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度(thermocouple)、地表温度(107, CSI, USA)、降水
(TE525MM, CSI, USA)、光量子通量密度(PPFD)
(LI-190SB, LI-COR, USA)以及不同深度的土壤含
水量(TDR, CS615, CSI, USA)等相关数据亦分别储
存于数据采集仪(CR23和CR5000, CSI, USA)中。
1.2.2 数据处理方法
由于LI-7500测定的CO2通量数据受环境要素
的影响较大, 对数据作如下处理: A) 由于降水对
LI-7500传感器有较大干扰, 降水发生时的观测数
据视为无效; B) 生长季(5–9月)夜间的碳通量为负
值时(生态系统碳吸收)的数据予以剔除; C) 夜间摩
擦风速(u*) ≤ 0.2 m·s–1时的数据视为无效数据, 因
为此时的湍流强度不足以使仪器正确记录CO2通量
数据(Gu et al., 2003; 朱治林等, 2006)。
对于夜间缺失的NEE数据, 利用5 cm深度的土
壤温度(Ts)和生态系统呼吸(Reco)的关系式进行补值
(Lloyd & Taylor, 1994):
eco exp( )sR a bT= (1)
公式(1)中a、b为拟合系数, Ts为5 cm深度的土壤温
度。
由(2)式得到生态系统的温度敏感性参数Q10,
代表温度每升高10 ℃时生态系统呼吸的相对增长
量(Lloyd & Taylor, 1994):
10 exp(10 )Q b= (2)
对于生长季白天缺失的NEE数据, 通过光量子
通量密度(PPFD)与NEE的关系, 利用下式进行补值
(Gu et al., 2003):
PPFDa
PPFDaaNEE +
×+=
2
1
0
(3)
公式(3)中, a0为生态系统的暗呼吸; a1为光合响应曲
线的初始斜率; a2为与生态系统光合作用有关的系
数。由于植物在不同的生长阶段, PPFD与NEE的关
系不同, 因此, 在5–10月, 利用观测数据分别求得
公式中各月的系数, 对白天缺失的数据进行补值。
总初级生产力(GPP)采用公式(4)计算(Kato et
al., 2004b), Reco为生态系统呼吸,
ecoGPP NEE R= + (4)
2 结果
2.1 环境因子的季节变化
图1给出了2006年全年观测的PPFD, 气温(Ta)、
5 cm土壤温度(Ts)、日降水量(PPT)、5 cm土壤含水


图1 光量子通量密度(PPFD)、空气温度(Ta)、5 cm的土壤
温度(Ts)、饱合水汽压差(VPD)、5 cm的土壤体积含水量
(VWS)和日降雨量(PPT)的季节变化。
Fig. 1 Seasonal variation in photosynthetic photon flux density
(PPFD), air temperature (Ta), soil temperature at 5 cm depth
(Ts), soil water content at 5 cm depth (VWS), precipitation
(PPT), and vapor pressure deficit (VPD).

量(VWS)和饱和水汽压差(VPD)的季节变化。PPFD
随太阳高度角和天气状况的变化而变化 , 通常 ,
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PPFD的高值出现在5–7月太阳高度角较高的季节。
本研究由于6月和7月降水较多(图1), 6–7月的PPFD
值略有降低。由于海拔较高, 高原上的PPFD值较
大, 其日最大值可达60 mol·m–2·d–1以上。8月以后
PPFD随太阳高度角的降低而逐渐下降, 在12月末
或1月初出现最低值。气温与5 cm土壤温度具有相
同的季节变化趋势, 其最高和最低值分别出现在7
月和1月, 但5 cm土壤温度明显高于气温。气温和5
cm土壤温度的日平均值变幅分别为–18.8–15.3 ℃
和–8.4–18.2 ℃, 最高值均出现在7月, 年平均气温
为–2.0 ℃, 5 cm土壤的年平均温度为4.4 ℃。年降
水量为461 mm, 与多年平均降水量(约500 mm)接
近, 其中生长季5–9月的降水量占年降水量的87%
左右, 10月后降水明显减少。土壤含水量变化主要
受降水的影响(图1), 在4月中旬至10月土壤保持较
高的体积含水量, 基本维持在0.3 m3·m–3以上。VPD
亦有明显的季节变化, 最高值出现在7月, 可达1.2
kPa, 在冬季, 最低值降至0.2 kPa以下。
2.2 NEE的日变化及季节变化
为便于比较各月之间NEE的日变化, 本研究选
取5–9月晴天NEE的数据进行分析(图2)。由图2可见,
除6月的NEE呈弱的双峰型变化外, 其他月份的日
变化基本呈现单峰曲线, 昼间的NEE为负值(碳汇),
夜间为正值(碳源), 但各月之间存在显著差异(图中
的横坐标为北京时间, 比当地地方时间提前约75
min)。生长季初期的5月, 昼间生态系统碳吸收与夜
间生态系统的呼吸都较弱。在生长旺季的7、8月, 昼
间生态系统碳吸收与夜间的呼吸都达到最强。另外,
生态系统碳吸收的最强值均出现在10:00–12:00, 随
后下降, 18:00以后, NEE逐渐变为正值, 由碳吸收转
变为碳排放。生态系统碳吸收的日最强值为–0.35
mg CO2·m–2·s–1, 出现在10:00, 夜间NEE的最大值为
0.22 mg CO2·m–2·s–1。
逐日NEE的年变化如图3所示, 从1月至4月均
表现为碳排放, 5月上旬生态系统的碳排放量达到
一年中的最大值, 为4.88 g CO2·m–2·d–1。从5月开始
生态系统的NEE开始下降, 并逐渐由碳源转变为碳
汇 , 8月达到碳吸收的最高值 , 达到 –6.48
g CO2·m–2·d–1。10月又逐渐由碳汇转为碳源, 10月下
旬出现第二个碳排放高峰值, 之后, 随着温度的降
低碳排放亦逐渐降低。
逐月NEE的变化如图4所示, 1–4月生态系统均


图2 生长季不同时期晴天的净生态系统CO2交换(NEE)的
日变化。
Fig. 2 Diurnal variation of net ecosystem CO2 exchange (NEE)
on the clear skies for each month in growing season.



图3 2006年人工草地生态系统净生态系统CO2交换(NEE)
的季节变化。
Fig. 3 Seasonal variation of net ecosystem CO2 exchange
(NEE) in planting pasture ecosystem in 2006.


表现为净碳排放 , 4月的碳排放量最大 , 为53 g
CO2·m–2。从5月开始转为微弱的碳汇, 一直持续到9
月, 7月最多, 为–74 g CO2·m–2, 10月又转为碳排放,
2月排放量最低, 为12.2 g CO2·m–2。从全年的NEE
来看, 该生态系统为微弱的碳汇, CO2的年吸收量
为111.2 g CO2·m–2。
2.3 NEE和GPP对PPFD的响应
5–9月逐月晴天上、下午生态系统的NEE与
PPFD的关系(图5A, 以当地时间划分, 约为北京时
间13:00)表明, 生态系统的NEE与PPFD之间有很好
的直角双曲线关系。
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图4 2006年人工草地生态系统各月净生态系统CO2交换
(NEE)、总初级生产力(GPP)和生态系统呼吸(Reco)的季节变
化。
Fig. 4 Seasonal variation of monthly net ecosystem CO2 ex-
change (NEE), gross primary production (GPP) and ecosystem
respiration (Reco) in planting pasture ecosystem in 2006.


从上、下午的光合曲线变化可知, 生长季各月
上、下午NEE随PPFD的变化速率存在明显差异, 各
月都是上午的NEE对PPFD的响应强于下午。在植
物生长初期的5月, 生态系统NEE随PPFD的变化较
缓慢, 上、下午生态系统净光合速率的差异较小。
6月的净光合速率明显高于5月, 上、下午的净光
合速率差值与 5月相当 , 但当PPFD超过 1 250
μmol·m–2·s–1时, 上、下午的差值略有增大。然而, 在
生长旺盛季节的7、8月, 生态系统的净光合速率达
到最大, 且当PPFD超过1 500 μmol·m–2·s–1时, NEE
随PPFD的增大反而呈现下降趋势。9月上、下午生
态系统的净光合速率与6月相似。
5–9月逐月晴天上、下午生态系统的GPP与
PPFD的关系(图5B)表明, GPP与PPFD亦存在良好
的关系。然而, 与图5A不同的是, 下午的GPP均高
于上午。
2.4 生态系统的呼吸对土壤温度的响应
利用夜间u* > 0.20 m·s–1的NEE建立夜间Reco与5
cm土壤温度的关系(图6)。在非生长季的全天和生长
季的夜间, 植物没有光合作用, 生态系统表现为碳
排放, 其排放量的大小和5 cm土壤温度成指数关
系, 温度越高, 排放量越大。土壤温度在0 ℃以下
时, 由于土壤微生物的活性很低, 碳排放量随5 cm


图5 生长季人工草地生态系统净生态系统CO2交换(NEE)
和总初级生产力(GPP)对光量子通量密度(PPFD)的响应。
Fig. 5 Relationship between net ecosystem CO2 exchange
(NEE), gross primary production (GPP) and photosynthetic
photon flux density (PPFD) during the growing season in
planting pasture ecosystem.


土壤温度的变化不大。土壤温度在0–10 ℃时, 碳排
放随温度升高而增大, 当温度高于10 ℃时, 碳排放
随温度升高而急剧增大(图6)。根据公式(2)计算得到
该人工草地生态系统的Q10为4.81。
2.5 GPP与Reco
一年中各月生态系统GPP的变化趋势和Reco的
趋势相似(图4)。从生长季初期的5月开始生态系统
从碳排放转为碳吸收(图3), 即生态系统的GPP大于
R e c o , 7月GPP的绝对值达到一年中最高 , 约为
–493.9 g CO2·m–2·m–1。从9月开始GPP明显减小, 10
月的GPP比Reco低, 生态系统呈现微弱的碳源。由于
11月至次年4月生态系统没有光合作用, 因此, 该
阶段生态系统的NEE可视为生态系统的呼吸。Reco
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图6 2006年人工草地生态系统呼吸(Reco)与5 cm土壤温度
(Ts)的关系。
Fig. 6 Relationship between ecosystem respiration (Reco) and
soil temperature at 5 cm depth (Ts) in planting pasture ecosys-
tem in 2006.


的最小值出现在冬季, 最高值出现在生长旺季的7、
8月。
从Reco占GPP的比例(图7)来看, 5–9月Reco/GPP
的平均比值为84%。以5月的比值为最大, 为90%, 8
月为85%。6、7和9月3个月的Reco/GPP的比值相差
不大, 变化在79%–85%之间。图7B是5–9月昼间上、
下午 Reco/GPP比值的变化 , 结果表明 : 5–9月
Reco/GPP的变化基本与图7A的趋势相似, 但上、下
午存在较大差异, 各月下午的Reco/GPP均高于上午,
5–9月下午的比值平均为67%, 上午平均为41%。
3 讨论
3.1 植被对生态系统碳收支的影响
植被是影响生态系统碳收支的重要因子(李英
年等, 2003; 朴世龙等, 2004)。本研究地为垂穗披碱
草单播人工草地, 地上生物量的最大值出现在8月
下旬, 约为232 g·m–2(周华坤等, 2007), 最大叶面积
指数(LAI)约为2.5, 出现在7–8月(周华坤等, 2007)。
从本研究结果可知, 生态系统的碳收支状况存在明
显的季节变化, 这与植被状况密切相关。在植物生
长旺盛的7–8月为相对较强的碳汇(图4), 这与青藏
高原海北站矮嵩草草甸的研究结果相似(Kato et al.,
2004a)。然而, 海北站生物量与叶面积指数的最大
值分别为348.3 g·m–2和3.8左右(Kato et al., 2004a;
李英年等, 2004b), 而该人工草地的生物量与叶面


图7 2006年5–9月各月生态系统呼吸与总初级生产力比值
的变化。A, 全月。B, 上午和下午。
Fig. 7 Variation of ecosystem respiration (Reco)/gross primary
production (GPP) for each month from May to September in
2006. A, Monthly value. B, AM and PM.


积指数均比海北站低。从生态系统的碳收支来看,
人工草地生长季(5–9月)各月生态系统的碳吸收能
力均低于海北站矮嵩草草甸; 人工草地5–9月碳吸
收量为268 g CO2·m–2, 也远低于海北矮嵩草草甸的
生长季碳吸收量829 g CO2·m–2 (Kato et al., 2004a)。
人工草地的年碳吸收量为111 g CO2·m–2·a–1, 比海
北站矮嵩草草甸的碳年吸收量(282 g CO2·m–2·a–1,
赵亮等, 2005)低得多; 石培礼等(2006)报道了青藏
高原退化草地的碳收支状况, 该退化生态系统的生
物量(150.9 g·m–2)与叶面积指数(1.86)均比本研究地
的人工草地低, 年碳吸收量亦比本研究地要低。与
Suyker和Verma (2001)在美国俄克拉荷马州高草草
原的结果比较, 叶面积指数低于高草草原的2.8, 远
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低于高草草原的碳年吸收量–268 g C·m–2·a–1。
3.2 环境对生态系统碳收支的影响
3.2.1 辐射对生态系统NEE的影响
辐射是生态系统进行光合作用的能源。结果表
明, 总体上生长季生态系统的NEE和GPP随PPFD
的增加而增强(图5)。在生长初期的5月, 由于植物较
小, NEE随PPFD的变化较缓慢。在6–9月的上午, 净
光合速率随PPFD的升高而增加(图5), 但是在午后,
当PPFD超过1 500 μmol·m–2·s–1时, 生态系统的NEE
随PPFD的增加呈升高趋势, 特别是7、8月尤为明
显。导致这种现象发生的原因是温度和辐射共同变
化的结果, 在相同的PPFD条件下, 生态系统的光
合速率通常随温度的升高而增强(林栋等, 2008), 因
此, 温度既影响呼吸也影响光合作用。该生态系统
生长季中7、8月的温度最高, 并且午后的温度明显
高于午前(图8)。午后的温度升高, 一方面增加了生
态系统的呼吸, 另一方面亦增加了生态系统的光合
能力。从图5可知, 午前NEE随PPFD的变化速率与
GPP随PPFD的变化速率差异相对较小, 但是, 午
后前者的变化速率明显低于后者。由图5还可得知,
在相同的PPFD情况下, 上午的NEE值小于下午(图
5), 而上午的GPP值明显大于下午(图5), 表明午后
气温的升高导致了下午的GPP随PPFD的变化速率
比上午的高。该结果一方面说明下午温度的升高对
生态系统的呼吸影响很大, 另一方面也说明温度的
升高提高了生态系统的光合作用。在7、8月, 当
PPFD超过1 500 μmol·m–2·s–1时, 生态系统的GPP随
PPFD的增加亦呈现缓慢升高的趋势, 说明该生态
系统在午后温度较高时发生了一定的光抑制现象。
高原上的强辐射会使植物的光合器官受损, 为了避
免这种状况发生, 植物的对策是被动关闭气孔, 导
致光合速率下降, 造成植物的“午休”现象(师生波
等, 1997)。此外, 师生波等(2001)和杜占池等(1989)
也都曾报道过青藏高原和内蒙古草原植物的“午休”
现象。由于温度同时影响生态系统的呼吸和光合作
用, 关于温度变化对呼吸和光合作用各自贡献的定
量分析尚有待于进一步深入研究。
3.2.2 温度对生态系统呼吸的影响
温度是影响生态系统光合作用和呼吸作用的
重要因子之一。很多研究报道了温度与生态系统呼
吸的关系(Kato et al., 2004b; 徐世晓等, 2007b)。本
试验地海拔高, 生态系统常年处于低温环境中, 即


图8 2006年生长季各月土壤温度(Ts), 空气温度(Ta)和饱合
水汽压差(VPD)的日变化。
Fig. 8 Diurnal variations of soil temperature at 5 cm depth (Ts),
air temperature (Ta) and vapor pressure deficit (VPD) in grow-
ing season in 2006.


使在植物生长旺季的7月, 其月平均气温也只有10
℃左右, 日最低温度可降到0 ℃以下。低温环境导
致植物的分解速率减慢, 土壤中有机碳含量通常较
高(Ni, 2001; Kato et al., 2004a)。此外, 昼夜温差大
是青藏高原的另一个重要特征之一(Gu et al., 2003;
吴力博等: 三江源地区人工草地的生态系统 CO2净交换、总初级生产力及其影响因子 777

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.07.002
石培礼等, 2006), 而昼夜温差大有利于生态系统的
碳积累(Gu et al., 2003; 赵亮等, 2008;)。本研究的
Q10为4.81 (图6), 高于西藏草原化嵩草草甸的3.3
(石培礼等, 2006), 也略高于海北站矮嵩草草甸的
4.65 (Zhao et al., 2006), 说明该生态系统的呼吸对
温度变化的响应更为敏感(图6)。从上、下午Reco与
GPP的比例(图7)可知, 下午的Reco/GPP值明显高于
上午, 这是由于5 cm处土壤温度的最高值通常出现
在午后, 而最低温度出现在午前(图8)。特别是在生
长初期的5月, 上、下午的比值明显高于其他月份,
下午的比值高达90%。因为该阶段虽然辐射较强(图
1), 但由于植被矮小, 生态系统吸收CO2的能力较
弱, 同时, 该阶段温度相对较高(图1), 增加了生态
系统的土壤呼吸量 (图6), 导致5月上、下午的
Reco/GPP出现一年中的最大值。
午后温度的升高虽然可以增加生态系统的光
合速率, 但是, 随着温度的升高, 生态系统的呼吸
量同时增加(图6), 消耗了光合作用固定的碳, 从而
使生态系统的碳吸收总量降低。从结果(图7)可知,
午后升温对生态系统呼吸的影响比对光合速率的
影响要大一些, 所以造成午后生态系统NEE降低的
主要原因应该是生态系统呼吸的迅速增加。
通过与海北高寒草甸生态系统Reco/GPP (Gu et
al., 2005)的比较可知, 该人工草地生态系统的Reco/
GPP值比海北天然高寒草甸生态系统比值高30%–
40%。
Falge等(2002)研究了陆地生态系统的GPP和
Reco的关系, 发现GPP由植被状况决定, 而Reco主要
受温度的影响, 并报道了北美俄克拉荷马州两种草
场全年Reco/GPP的比值, 放牧草场Reco/GPP最低值
为80%, 出现在4月, 生态系统也于该月由碳排放转
为碳吸收, 之后逐月递减, 6月又进入碳排放状态,
Reco/GPP最高值出现在9月, 约为200%; 高草草原
于3月下旬进入碳吸收状态, Reco/GPP最低值出现在
5月, 约为60%, 于10月进入碳排放状态, Reco/GPP
最高值出现在3月, 约为160%。
另外, 从图4可以看出, 该生态系统生长旺季7
月的GPP达493 g CO2·m–2, Reco为421 g CO2·m–2, 呼
吸占的比例显著大于其他生态系统(Falge et al.,
2002; Kato et al., 2004b)。
3.2.3 水分对生态系统碳收支的影响
水分是影响生态系统碳收支的另一个重要因
子, 很多文献都有阐述(Gu et al., 2003;石培礼等,
2006; 徐世晓等, 2007a; 张法伟等, 2008)。本研究中
的年降水量为461 mm, 主要集中在生长季的5–9月,
该期间VWS保持在较高水平(图1), 因此, 在生长季
水分不会对生态系统构成胁迫。海北站的气候条件
与本研究地相似, 该站也曾报道土壤水分对生态系
统不会造成水分胁迫(李英年等, 2004a)。VPD是描
述空气中水汽含量的物理量, 是影响生态系统光合
作用的重要因子之一(Gu et al., 2003; Suyker &
Verma., 2003; Kato et al., 2004a)。有很多研究指出,
生态系统的光合能力随VPD的增加而增加(Gu et
al., 2003)。由于本研究地海拔高, 温度低, 水分相对
较充分, 生长季生态系统的VPD通常较低海拔地区
低, 在一定程度上限制了生态系统的光合能力。从
生长季各月VPD的日变化来看, VPD的高值通常出
现在午后, 可达到1.2 kPa, 而午前的VPD相对较低
(图8), 这也是导致午后光合作用比午前强(图5)的
原因之一。
由于高原上辐射较强, 而温度和VPD相对较
低。一年中辐射的高值在5–9月, 而7、8月是温度最
高、VPD相对较大, 以及生物量最大的季节, 所以
生态系统的GPP较高, 同时, 由于温度较高, 也是
生态系统碳排放最多的时期(图4), 导致6月的NEE
与7、8月的差异并不大。辐射的日最高值通常出现
在太阳高度角最大时的正午, 而温度和VPD的最高
值均出现在午后(图8)。由于该生态系统处于低温和
低VPD环境中, 午后较高的温度和VPD有利于生态
系统的光合作用, 午后的GPP较高, 但午后温度的
升高增加了生态系统的呼吸。由于环境因子之间有
一定的内在联系, 共同影响生态系统的碳收支, 各
环境因子对该生态系统碳收支的贡献有待于深入
研究。
4 结论
初步研究结果表明, 垂穗披碱草人工草地一年
可以固定111 g CO2, 是一个较弱的碳汇。该生态系
统的碳吸收能力低于世界上其他的草地生态系统。
从年变化来看, 由于该人工草地的Q10较高, 生态系
统所固定的碳90%被用于生态系统的呼吸作用。而
非生长季由于温度低, 生态系统呼吸十分微弱。从
日变化来看, 虽然下午以后光合作用较强, 但下午
的净CO2交换量低于上午, 原因为下午的温度较高,
778 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (7): 770–780

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生态系统呼吸较强, Reco/GPP高于上午。随着PPFD
和VWS的降低 , 人工草地生态系统的CO2吸收和
Reco也随之降低; 生态系统的光合能力虽然由PPFD
控制, 但也受LAI、VPD与温度的影响; Reco与土壤温
度呈指数相关, 而VWS和LAI的变化对Reco具有调节
作用, 从而影响了Reco的季节变化。在本试验中, 因
为雨热同期(图1), 人工草地生态系统在生长季几乎
不存在水分胁迫, 温度的变化是生态系统碳收支的
主要控制因子。
致谢 国家自然科学基金(30770419)、国家重点基
础研究发展计划项目(2005CB422005-01)、国家科技
支撑计划项目(2006BAC01A02)、中国科学院“百人
计划”项目(0429091211)、日本环境厅全球环境研究
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责任编委: 于贵瑞 实习编辑: 黄祥忠