全 文 ：第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
放牧强度对不同草地类型生态系统
气体交换影响的研究
陈志芳1,贾平洋2,杨 阳1,张 健1,希吉勒1,朱树声3,赵萌莉1*,韩国栋1,王成杰1
(1.内蒙古农业大学生态环境学院,内蒙古 呼和浩特 010018;
2.内蒙古农业大学林学院,内蒙古 呼和浩特 010018;3.内蒙古牙克石市草原工作站,内蒙古 牙克石 022150)
摘要:为揭示不同放牧强度下不同草原类型气体交换的变化规律,在8月中旬采用Li-6400便携式光合仪和密闭式
箱法,分别对内蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原不同放牧强度下气体交换进行分析研究。结果表明:不同草原
类型之间的生态系统净CO2 交换(NEE)、生态系统总呼吸(ER)和生态系统总初级生产力(GEP)均存在显著差异
(P<0.05)。草甸草原的NEE和GEP随放牧强度增加呈现降低趋势,ER则呈现上升趋势;典型草原的 NEE和
GEP随放牧强度增加呈现上升趋势,ER则呈现下降趋势;荒漠草原的NEE和GEP除对照区外,随放牧强度增加
呈现上升趋势,而ER呈降低趋势。放牧通过对草原生态系统植物、土壤等产生影响,从而影响生态系统气体交换。
关键词:放牧强度;生态系统净CO2 交换;生态系统总呼吸;生态系统总初级生产力
中图分类号:S812;Q948 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0464-07
EffectsofGrazingIntensityonEcosystemGasExchangeofDifferent
GrasslandTypesinInnerMongolia
CHENZhi-fang1,JIAPing-yang2,YANGYang1,ZHANGJian1,XIJi-le1,ZHUShu-sheng3,
ZHAOMeng-li1*,HANGuo-dong1,WANGCheng-jie1
(1.ColegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot,InnerMongolia010018,China;
2.ForestryColegeofInnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot,InnerMongolia010018,China;
3.YakeshiGrasslandWorkstations,Yakeshi,InnerMongolia022150,China)
Abstract:Inordertorevealthevariationofgasexchangeunderdifferentgrazingintensitiesandgrassland
typesinInnerMongolia,gasexchangeunderdifferentgrazingintensitiesforthreemaingrasslandtypes
(meadowsteppe,typicalsteppeanddesertsteppe)weremeasuredbyusinginfraredanalyzer(IRGA;LI-
6400,Li-Cor,Lincoln,NE,USA)withatransparentchamber(0.5m×0.5m×0.5m)inmiddleAu-
gust.ResultsindicatedthatecosystemnetCO2exchange(NEE),ecosystemrespiration(ER)andgrosse-
cosystemproductivity(GEP)weresignificantlydifferentbetweentypes(P<0.05).NEEandGEPde-
creasedandERincreasedinmeadowsteppewithgrazingintensitiesincreasing.NEEandGEPincreased
andERdecreasedintypicalsteppewithgrazingintensitiesincreasing;NEEandGEPincreasedandERde-
creasedindesertsteppewithgrazingintensitiesincreasingcomparedtocontrol.Grazingaffectedecosystem
gasexchangethroughinfluencingplantsandsoilofgrasslandecosystem.
Keywords:Grazingintensity;EcosystemnetCO2exchange;Ecosystemrespiration;Grossecosystempro-
ductivity
生态系统净CO2 交换代表生态系统吸收或释
放CO2 的能力,通过研究不同植物群落的气体交换
规律,阐明控制CO2 释放与吸收的环境因子和人为
因素,对于全球碳素平衡预算和估计全球变化的潜
在效应是最为基本的资料,也是目前研究的重点内
容。草原生态系统在全球碳循环中起着非常巨大的
收稿日期:2011-11-29;修回日期:2012-01-15
基金项目:国家自然科学基金(31070414)(31170446)(30960072);内蒙古农业大学草业与草地资源重点实验室资助
作者简介:陈志芳(1986-),女,内蒙古乌兰察布人,硕士研究生,主要从事草地生态学方向的研究,E-mail:qiangfang_2005@163.com;
*通信作者 Authorforcorresponding,E-mail:menglizhao@yahoo.com
第3期 陈志芳等:放牧强度对不同草地类型生态系统气体交换影响的研究
作用,而气体交换是碳循环的一个环节,也是目前研
究最为缺乏的部分。生态系统气体交换(system
gasexchange)是指一个生态系统中各个组成部分
土壤、大气、动植物及微生物等之间进行的O2,CO2
和水分以及其他痕量气体等的吸收(固定)和排放过
程,这一过程包含着很多的子过程。生态系统净碳
交换(netecosystemexchange,NEE),即作为整体
的生态系统获得或损失的碳,数值上等于在净初级
生产力(又称净第一性生产力)(netprimarypro-
ductivity,NPP)中没有算进去的所有碳的损失,也
就是植物通过光合作用固定的碳减去植物呼吸作用
排放的碳[1]。生态系统呼吸(ecosystemrespira-
tion,ER)是指生态系统中植物、动物、微生物呼吸
总和,它可以分为植物呼吸(Rplant),亦称为自养呼
吸,以及异养呼吸(Rheterotr),也就是通过消费有机质
来获取碳而非自身生产有机质的生物呼吸。生态系
统C循环及平衡是由C吸收与释放2个主要过程
共同决定的,即生态系统通过光合作用(grosseco-
systemproductivity,GEP)吸收大气中的CO2 并通
过呼吸作用(ecosystemrespiration,ER)返回到大
气中。影响生态系统C循环的指标包括植物群落
组成、土壤温度、土壤湿度、土壤呼吸、生态系统CO2
交换、以及地上与地下部分生物量[2]。
放牧通过动物的采食、践踏及排泄物的输入直
接或间接对草地生态系统产生影响,从而影响草地
生态系统的物质生产和能量分配,间接改变草地群
落结构、物种多样性和地下生物量[3-6]。有研究认
为,放牧既有抑制植物生长的机制,如减少光和面
积;同时也有促进植物生长的机制,如改善未被采食
部分的光照、水分和养分,增加草地植物的光合速率
和植物繁殖的适应性[3,7]。
关于放牧强度对植被、土壤、群落特征和生产力
等方面的研究国内外报道有很多[8-17],而关于气体
交换方面的研究则较少[18-21],对于不同草原类型不
同放牧强度下气体交换的研究还未见报道。本研究
通过对内蒙古3种不同草地类型在不同放牧强度下
的气体交换进行对比研究,旨在揭示不同草原类型
下气体交换的变化规律,为内蒙古地区生态系统的
研究提供基本数据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验区分别设置在草甸草原、典型草原和荒漠
草原。试验地仍沿用原始的连续自由放牧方式,放
牧期5月到11月约180d,放牧家畜以绵羊为主。
1.1.1 草甸草原 试验样地设在内蒙古锡林郭勒
盟西乌珠穆沁旗阿拉腾高勒镇,地处锡林郭勒盟东
部,试验地位于E118°1′49″~118°5′19″,N44°30′
19″~44°34′15″,属温带大陆性季风气候,年降水量
342.4mm,土壤为暗栗钙土。植被类型为羊草
(Leymuschinensis)+贝加尔针茅(Stipabaicalen-
sis)+线叶菊(Filifoliumsibiricum)草甸草原,植
被总盖度为59%~77%。
1.1.2 典型草原 试验样地位于内蒙古锡林郭勒
市白音希勒牧场(E116°33′33.8″~116°36′08.0″,N
43°32′17.8″~43°34′04.2″),属半干旱草原气候,年
平均降水量在200~400mm之间,土壤类型为典型
栗钙土。植物以典型草原植物类群为主,其中又以
大针茅(StipagrandisP.Smirn.)、羊草等为建群
种,植被总盖度为30%~50%。
1.1.3 荒漠草原 试验样地位于内蒙古自治区乌
兰察布盟四子王旗王府一队,地理位置为N41°47′
17″,E111°53′46″,属典型的大陆性气候,年均降雨
量280mm,土壤为淡栗钙土,碱性。草原类型为荒
漠草原,种类组成较贫乏,植物群落由20多种植物
组 成。建 群 种 为 短 花 针 茅 (Stipabreviflora
Griseb.),优 势 种 为 冷 蒿 (Artemisia frigida
Wild.)、无 芒 隐 子 草 (Cleistogenessongorica
Ohwi),植被草层低矮,且植被较稀疏,盖度为17%
~20%。
以上3种草原类型在不同放牧强度下的植被盖
度与地上生物量概况如表1所示。
表1 试验样地植物群落状况(2009年)
Table1 Coverageandabove-groundbiomassof
plantcommunitiesinexperimentalsites
草原类型
Grasslandtype
放牧强度
Grazingintensity
群落盖度/%
Coverage
地上生物量/g·m-2
Above-groundbiomass
草甸草原
Meadowsteppe
CK 82.0 281.57
L 74.3 185.08
M 78.0 121.92
H 65.0 94.22
典型草原
Typicalsteppe
CK 73.8 254.9
L 72.0 94.6
M 56.2 78.5
H 39.4 61.8
荒漠草原
Desertsteppe
CK 42.0 62.2
L 28.4 54.0
M 26.1 49.6
H 25.0 49.1
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草 地 学 报 第20卷
1.2 试验设计
天然草原表现为以居民点为中心,周围相继出
现环带状退化系列,即由居民点向外辐射,沿半径方
向构成草原群落的放牧强度梯度,而且越靠近居民
点的地方受到的放牧干扰越大,而距离居民点较远
的草场受放牧活动的影响较小,从而使整个样地内
的植被、土壤状况呈现渐变状态,植物群落形成一个
植被连续体,即随着放牧强度的增大,形成一个退化
系列。在3个试验区内,根据李博草地退化等级划
分的方法[22],以居民点为一端,沿草原群落变化的
方向每50m测定一个20cm×50cm的样方,根据
植被重要值进行聚类分析,划分出不同的放牧强度
系列,即重度放牧区(heavygrazing,H)、中度放牧
区(moderategrazing,M)、轻度放牧区(lightgraz-
ing,L),并且选择围封的无放牧草地为对照区
(CK)。在每个试验区内,选择植被类型一致、放牧
利用强度相近的3个样地作为3个重复,共9个样
地,每个样地各个放牧强度梯度的气体交换测定各
重复3次。
1.3 研究方法
1.3.1 土壤温度和空气相对湿度测定 采用Li-
8100土壤呼吸仪附带的热电偶探头(Li-8100-201)
测定土壤呼吸,同时测定土壤温度和空气相对湿度。
1.3.2 生态系统气体交换测定 于2010年8月
17日-26日期间,选择晴朗无风天气,采用Li-6400
便携式光合仪(Li-Cor,Inc.,Lincoln,NE,USA)
和密闭式箱法分别对上述样地不同放牧强度的气体
交换进行测定。测定的前3d在试验样地内随机放
置0.5m×0.5m的铝合金框架,砸入土壤深度约3
cm,且尽量使铝合金框和地表面接触紧密,使土壤
的表面平整有利于生态系统气体交换叶室和地表面
达到最密封接触。具体测定时间为:20日9:00-
16:00测定草甸草原各放牧梯度下的气体交换,22
日14:00-16:00及23日9:00-12:00测定典型草
原各放牧梯度下的气体交换,25日9:00-15:00测
定荒漠草原各放牧梯度下的气体交换。
生态系统气体交换(CO2 和水分通量)的测定
采用透明大叶室(0.5m×0.5m×0.5m),附加红
外线气体分析仪(IRGA,LI-6400,Li-Cor,Lin-
coln,NE,USA)。内部固定2个小型风扇,用以搅
拌叶室内空气。测定时连接大叶室和LI-6400,将
大叶室放置在铝合金框上,并保持密闭状态,开启
LI-6400进行测定。每个样点每次测定时间为120
s,每10s自动记录一次CO2 浓度和水分通量数值,
根据时间序列、CO2 浓度和水分通量值可以计算出
NEE。本文中NEE为负值,代表净C的吸收固定,
正值代表C的释放。拿起大叶室使其内部气体扩
散,温度和大气温度达到一致后,重新放置在铝合金
框上并用黑色布遮盖大叶室使光源不能进入,按上
述同样的方法测定120s,记录CO2 浓度数据和时
间序列并计算出ER。GEP为NEE和ER之差,生
态系统水分利用率(WUE)=NEE/ET。
1.3.3 数据分析 采用Excel2003进行数据统计
和图表构建,SASV8.1的一般线性模型(GLM)完
成因子的方差分析,以确定草原类型(T)、放牧强度
(G)以及交互作用(T×G)对生态系统气体交换的
影响,具体模型如下:
Y=a+T+G+(T×G)+e
其中:Y 为依变量,a为总体平均值,T 为不同
草原类型对依变量的固定影响,G为不同放牧强度
对依变量的固定影响,T×G 为草原类型和放牧强
度的交互作用,e为试验的随机误差。通过一般线
性回归分析气体交换与土壤温度、空气相对湿度的
相关性。
2 结果与分析
2.1 不同草原类型及放牧强度下气体交换的变化
生态系统的气体交换,受植物群落状况、土壤温
度、土壤湿度以及土壤的影响,不同的草地类型因所
处区域植被、土壤以及空气温湿度不同,气体交换呈
现出明显的变化;放牧通过采食、践踏等影响土壤的
紧实度、渗透率等,从而间接影响生态系统气体交
换。对NEE,ER和GEP进行2因素(草原类型、放
牧强度及其交互作用)方差分析,结果表明,草原类
型对NEE,ER和GEP的影响极显著(P<0.01),
放牧强度只对ER有极显著影响(P<0.01),而草
原类型与放牧强度的交互作用对NEE,ER和GEP
的影响极显著(P<0.01),(表2)。
2.2 各草原类型下不同放牧强度对气体交换的
影响
草甸草原的NEE沿对照区向重牧区的放牧梯
度呈现出明显降低趋势(图1),其中重度放牧区和
对照、轻度、中度放牧区之间存在显著性差异(P<
0.05),中度放牧区和对照区之间也存在显著差异
(P<0.05)(表3);ER沿对照区向重牧区的放牧梯
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第3期 陈志芳等:放牧强度对不同草地类型生态系统气体交换影响的研究
度呈现出明显增加趋势(图1),其中重度放牧区
(4.51μmolCO2·m-2·s-1)ER值约等于中度放
牧区(4.57μmolCO2·m-2·s-1),方差分析结果
为:中度、重度放牧区分别和对照、轻度放牧区之间
差异极显著(P<0.01),而中度和重度放牧区之间
以及对照和轻度放牧之间无显著差异(表3);GEP
沿对照区向重牧区的放牧梯度呈现出明显降低趋势
(图1),对照、轻度放牧区分别和中度、重度放牧区之
间存在极显著差异(P<0.01),而对照和轻度放牧之
间以及中度和重度放牧之间无显著差异(表3)。
表2 草原类型、放牧强度对NEE,ER和GEP的2因素方差分析结果
Table2 Two-wayANOVAsofNEE,ER,GEPunderdifferentgrasslandtypesandgrazingintensities
草原类型
Grasslandtype
放牧强度
Grazingintensity
草原类型×放牧强度
Grasslandtype×Grazingintensity
生态系统净碳交换NEE P<0.01 P=0.9582 P<0.01
生态系统呼吸ER P<0.01 P<0.01 P<0.01
生态系统总初级生产力GEP P<0.01 P=0.5683 P<0.01
图1 各草原类型不同放牧强度下NEE,ER和GEP的变化
Fig.1 VariationsofNEE,ERandGEPunderdifferentgrazingintensitiesandgrasslandtypes
注:a为草甸草原,b为典型草原,c为荒漠草原
Note:a-meadowsteppe,b-typicalsteppe,c-desertsteppe
表3 不同草原类型不同放牧强度下NEE,ER和GEP
Table3 NEE,ERandGEPofdifferentgrasslandtypesunderdifferentgrazingintensities
放牧梯度
Grazingintensity
草甸草原
Meadowsteppe
典型草原
Typicalsteppe
荒漠草原
Desertsteppe
生态系统净碳交换
NEE/μmolCO2·m-2·s-1
CK -0.52±0.35aA -2.96±1.32bA -3.27±0.51bAB
L -1.08±0.25aAB -0.69±0.50aA -6.05±2.92bB
M -1.98±0.93abB -1.23±0.81aA -4.38±2.29bAB
H -3.50±0.72aC -1.17±1.53aA -2.98±1.22aA
生态系统呼吸
ER/μmolCO2·m-2·s-1
CK 2.74±0.08bB 3.14±0.75bA 6.56±0.65aA
L 3.28±0.40bB 2.12±0.25bB 6.35±2.02aA
M 4.57±0.42aA 1.72±0.34bBC 4.58±1.42aA
H 4.51±0.53aA 1.16±0.20bC 2.14±1.20bB
生态系统总初级生产力
GEP/μmolCO2·m-2·s-1
CK -3.26±0.35aA -6.10±1.92bB -9.82±1.16cAB
L -4.36±0.64aA -2.81±0.71aA -12.40±4.93bB
M -6.55±1.33abB -2.95±0.80aA -8.97±3.64bAB
H -8.01±0.61bB -2.33±1.34aA -5.12±2.40aA
注:同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05);同列不同大写字母表示差异显著(P<0.05)
Note:Differentsmallettersinthesamerowmeansignificantdifferences(P<0.05).Differentcapitallettersinthesamecolumnmeansig-
nificantdifferences(P<0.05)
典型草原的NEE除轻度放牧(L)外,沿对照区
向重牧区(H)的放牧梯度呈现升高趋势,轻度放牧
区的NEE(-0.69μmolCO2·m-2·s-1)高于其他
3个放牧梯度(CK:-2.96μmolCO2·m-2·s-1,
M:-1.23μmolCO2·m-2·s-1,H:-1.17μmol
CO2·m-2·s-1),方差分析表明4个放牧强度之间
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草 地 学 报 第20卷
无显著性差异;ER沿对照区向重牧区的放牧梯度
呈现出明显降低趋势,方差分析显示:对照区分别和
轻度、中度、重度放牧之间存在极显著差异(P<
0.01),轻度放牧分别和中度、重度放牧之间存在极
显著差异(P<0.01);GEP除轻度放牧(L)外,沿对
照区(CK)向重牧区(H)的放牧梯度呈现出升高趋
势,轻度放牧(-2.81μmolCO2·m-2·s-1)高于其
他3个放牧梯度(CK:-6.10μmolCO2·m-2·s-1,
M:-2.95μmolCO2·m-2·s-1,H:-2.33μmol
CO2·m-2·s-1),对照分别与轻度、中度和重度放
牧之间存在显著性差异(P<0.05)(图1,表3)。
荒漠草原的 NEE除无放牧对照区外(-3.27
μmolCO2·m-2·s-1),沿轻度放牧区向重牧区的
放牧梯度呈现出升高趋势,方差分析结果为:轻度放
牧区和重度放牧区之间存在显著差异(P<0.05)
(图1,表3);ER沿对照区向重牧区的放牧梯度呈现
出明显降低趋势,重度放牧分别与对照、轻度、中度
3个放牧强度之间差异显著(P<0.05),对照、轻度、
中度放牧强度彼此之间没有显著差异(图1,表3);
GEP除对照区外(-9.82μmolCO2·m-2·s-1),
沿轻度放牧区向重牧区的放牧梯度呈现出升高趋
势,只有轻度和重度放牧之间存在显著差异(P<
0.05),其他均无显著差异(图1,表3)。
2.3 各草原类型不同放牧强度下气体交换与土壤
温度、空气相对湿度的相关性分析
通过回归分析可知:草甸草原只有重度放牧下
其NEE(R2=0.473,P=0.041)与土壤温度成线性
负相关,且相关性显著,与空气相对湿度的相关性均
不显著;典型草原只有对照区的 NEE与土壤温度
(R2=0.608,P=0.013)和空气相对湿度(R2=
0.594,P=0.015)成显著线性相关;荒漠草原轻度
和中度放牧强度下 NEE与土壤温度(R2=0.705,
P=0.005;R2=0.719,P=0.004)成极显著线性
负相关,重度放牧下的NEE与空气相对湿度(R2=
0.580,P=0.017)成显著正相关(表4)。
表4 各草原类型不同放牧强度的NEE与土壤温度、空气相对湿度的相关性
Table4 RegressionofrelationbetweenNEEofdifferentgrasslandtypesand
soiltemperatureandairrelativehumidityunderdifferentgrazingintensities
草原类型
Grasslandtype
放牧强度
Grazingintensity
土壤温度Soiltemperature 空气相对湿度 Airrelativehumidity
回归方程
Regressionequation
R2 P
回归方程
Regressionequation
R2 P
草甸草原
Meadowsteppe
H y=-2.21x+17.23 0.473 0.041 y=1.67x+26.80 0.354 0.091
M y=0.35x+19.84 0.045 0.584 y=-1.13x+19.67 0.362 0.087
L y=2.42x+24.28 0.298 0.129 y=0.39x+21.56 0.009 0.813
CK y=-1.08x+20.63 0.288 0.136 y=-0.25x+19.30 0.162 0.282
典型草原
Typicalsteppe
H y=-1.88x+40.39 0.170 0.271 y=0.87x+19.64 0.313 0.117
M y=-2.51x+37.95 0.065 0.507 y=1.10x+20.37 0.326 0.109
L y=-1.78x+38.44 0.080 0.462 y=0.71x+20.84 0.133 0.334
CK y=-4.72x+30.88 0.608 0.013 y=0.57x+19.63 0.594 0.015
荒漠草原
Desertsteppe
H y=-0.13x+29.13 0.003 0.891 y=1.82x+28.41 0.580 0.017
M y=-1.23x+21.81 0.719 0.004 y=0.52x+24.50 0.400 0.068
L y=-0.92x+22.31 0.705 0.005 y=-0.19x+21.79 0.133 0.334
CK y=0.15x+16.01 0.026 0.680 y=-0.18x+22.62 0.193 0.237
草甸草原的重度(R2=0.888,P<0.01)和轻
度放牧下(R2=0.509,P<0.05)的ER与土壤温度
成显著线性相关,与空气相对湿度成显著线性相关
的是重度(R2=0.892,P<0.01)和中度放牧下
(R2=0.736,P<0.05)的ER;典型草原的对照区
(R2=0.463,P<0.05)和中度放牧下(R2=0.689,
P<0.01)的ER与土壤温度成显著线性相关,只有
轻度放牧下的ER(R2=0.499,P<0.05)与空气相
对湿度成显著线性相关;荒漠草原,只有轻度放牧下
的ER(R2=0.565,P<0.05)与土壤温度成显著线
性相关(表5)。
草甸草原不同放牧强度中,中度放牧下的GEP
(R2=0.512,P<0.05)与空气相对湿度成显著线
性相关,轻度放牧下的GEP(R2=0.568,P<0.05)
与土壤温度成显著线性相关;典型草原中与土壤温
度成显著线性相关的只有对照区的 GEP(R2=
0.697,P<0.05),而与空气相对湿度成显著线性相
关的是对照区(R2=0.476,P<0.05)和中度放牧
下(R2=0.587,P<0.05)的GEP;荒漠草原中只
有重度放牧下的GEP(R2=0.483,P<0.05)与空
864
第3期 陈志芳等:放牧强度对不同草地类型生态系统气体交换影响的研究
气相对湿度成显著线性相关,而与土壤温度成显
著线性相关的是中度放牧(R2=0.629,P<0.05)
和轻度放牧下(R2=0.659,P<0.05)的 GEP
(表6)。
表5 各草原类型不同放牧强度的ER与土壤温度、空气相对湿度的相关性
Table5 RegressionofrelationbetweenERofdifferentgrasslandtypesand
soiltemperatureandairrelativehumidityunderdifferentgrazingintensities
草原类型
Grasslandtype
放牧强度
Grazingintensity
土壤温度Soiltemperature 空气相对湿度 Airrelativehumidity
回归方程
Regressionequation
R2 P
回归方程
Regressionequation
R2 P
草甸草原
Meadowsteppe
H y=-4.30x+44.37 0.888 <0.0001 y=3.87x+3.89 0.892 <0.0001
M y=-1.99x+28.22 0.295 0.130 y=3.56x+5.65 0.736 0.003
L y=-2.26x+29.07 0.509 0.031 y=0.38x+20.72 0.016 0.743
CK y=0.27x+20.43 0.009 0.813 y=-0.21x+20.01 0.053 0.551
典型草原
Typicalsteppe
H y=-5.24x+48.68 0.043 0.593 y=2.40x+15.83 0.077 0.471
M y=22.22x+2.84 0.689 0.006 y=-2.74x+23.72 0272 0.150
L y=14.49x+8.95 0.194 0.235 y=-7.24x+35.70 0.499 0.033
CK y=9.00x+16.61 0.463 0.044 y=-0.46x+19.40 0.082 0.455
荒漠草原
Desertsteppe
H y=-0.47x+30.51 0.038 0.616 y=-1.49x+26.17 0.373 0.081
M y=1.44x+20.59 0.443 0.050 y=-0.40x+24.05 0.105 0.396
L y=1.14x+20.65 0.565 0.020 y=0.29x+21.13 0.158 0.290
CK y=-0.01x+15.56 0.000 0.981 y=0.14x+22.32 0.144 0.314
表6 各草原类型不同放牧强度的GEP与土壤温度、空气相对湿度的相关性
Table6 RegressionofrelationbetweenGEPofdifferentgrasslandtypesand
soiltemperatureandairrelativehumidityunderdifferentgrazingintensities
草原类型
Grasslandtype
放牧强度
Grazingintensity
土壤温度Soiltemperature 空气相对湿度Airrelativehumidity
回归方程
Regressionequation
R2 P
回归方程
Regressionequation
R2 P
草甸草原
Meadowsteppe
H y=-0.10x+24.13 0.001 0.942 y=-0.25x+18.94 0.006 0.842
M y=0.40x+21.74 0.110 0.384 y=-0.97x+15.54 0.512 0.030
L y=1.63x+28.77 0.568 0.019 y=-0.27x+20.79 0.018 0.735
CK y=-0.65x+19.05 0.195 0.234 y=-0.08x+19.16 0.033 0.639
典型草原
Typicalsteppe
H y=-2.11x+37.68 0.173 0.266 y=0.98x+20.90 0.320 0.112
M y=-5.56x+24.64 0.317 0.115 y=1.48x+23.39 0.587 0.016
L y=-2.00x+34.04 0.117 0.368 y=0.85x+22.74 0.218 0.206
CK y=-3.86x+21.30 0.697 0.005 y=0.39x+20.33 0.476 0.040
荒漠草原
Desertsteppe
H y=0.08x+29.94 0.005 0.858 y=0.85x+27.33 0.483 0.038
M y=0.70x+20.88 0.629 0.011 y=0.26x+24.58 0.271 0.151
L y=-0.52x+21.41 0.659 0.008 y=-0.12x+21.49 0.147 0.309
CK y=0.04x+15.87 0.007 0.836 y=-0.08x+22.43 0.171 0.269
3 讨论与结论
3.1 不同类型草地生态系统气体交换
内蒙古草原属于温带草原,降水自东向西逐渐
减少;植被状况从大兴安岭湿润、半湿润的森林区,
以及靠近森林一侧半湿润的草甸草原,向西过渡到
典型草原、荒漠草原,直至极旱荒漠;许多研究表明,
降水是中国北方温带草地生态系统生产力(地上生
物量)最主要的限制因子[23]。本试验运用静态箱法
测定生态系统气体交换,试验处于草原年均温度和
湿度较高时期,高湿、高温使土壤中的微生物和地下
生物量呼吸加强。因此,本研究中草地生态系统气
体交换变化规律表现为 NEE:典型草原(-6.05
μmolCO2·m-2·s-1)>草甸草原(-7.08μmol
CO2·m-2·s-1)>荒漠草原(-16.68μmolCO2·m-2
·s-1);ER:典型草原(8.14μmolCO2·m-2·s-1)<
草甸草原(15.10μmolCO2·m-2·s-1)<荒漠草原
(20.63μmolCO2 ·m-2 ·s-1);GEP:典 型 草 原
(-14.19μmolCO2·m-2·s-1)>草甸草原(-22.18
μmolCO2·m-2·s-1)>荒漠草原(-36.31μmolCO2
·m-2·s-1)。这与不同草地类型所处区域的植物
群落状况、土壤温度、土壤湿度以及土壤密切相关。
土壤呼吸以微生物对土壤有机质的分解为主,所
以温度的影响较突出,而在6月中旬和8月下旬之
964
草 地 学 报 第20卷
间,除土壤微生物呼吸之外,植物活根系呼吸占有较
大比重,此时土壤呼吸由温度和水分共同控制。在植
物生长期内土壤湿润、水热同期有利于植物及微生物
的生长,所以在锡林河流域植物生长季内的降水对土
壤呼吸有促进作用[24]。而干旱、半干旱地区植物生
长的主要限制因子是水,这就是草甸草原ER呈上升
趋势而典型草原、荒漠草原ER降低的主要原因。
3.2 不同放牧强度与生态系统气体交换
草原碳循环与草地植被、土壤状况及土地利用
管理方式密切相关,恰当合理的土地利用方式,不仅
可以提高草原牧草和牲畜等产量,而且有利于草原
碳汇功能的充分发挥;如果利用方式不当,将会引发
NPP减少、土壤退化沙化、家畜生产力降低,削弱草
原的碳汇功能,甚至使其成为碳源[25]。把握草地生
态系统碳循环的特征和规律,对于正确评估陆地生
态系统的源汇贡献,探讨碳循环的平衡机制等有着
十分重要的意义。
放牧是草地利用的主要方式之一。不同的放牧
强度和放牧制度对草地土壤及植被产生影响,进而
影响碳循环过程[26-27]。放牧家畜主要通过采食和践
踏影响土壤的物理结构(如紧实度、渗透率);同时通
过采食活动、畜体对营养物质的转化和排泄物归还
等影响草地营养物质的循环,导致草地土壤化学成
分的变化,而草地土壤的物理变化和化学变化之间
也相互作用、相互影响。
本研究中,草甸草原在中度放牧和重度放牧区的
ER分别比对照区增加了66.79%和64.60%;典型草
原在轻度放牧、重度放牧和重度放牧情况下的ER分
别比对照区降低了32.48%,45.22%和63.06%;荒
漠草原在重度放牧区比对照区降低了67.38%。这表
明放牧对典型草原的ER影响较大,重度放牧对荒漠
草原的ER影响最大。这与王晓玲[24]的研究表明过
度放牧导致土壤草地退化、植被稀疏、土壤条件恶化、
土壤呼吸作用强度下降相近。本研究中,草甸草原沿
对照区向重牧区的放牧梯度 NEE显著降低(P<
0.05),轻度、中度和重度放牧分别比对照区降低了
107.69%,280.77%和573.08%。
放牧通过对草原生态系统植物和土壤等产生影
响,从而影响生态系统气体交换。放牧对不同类型
草原的影响不同,其中,对草甸草原影响最大,各放
牧梯度下从中度放牧开始生态系统的气体交换过程
显著减少(P<0.05)。因此,在放牧管理中,应因地
制宜,根据不同的草原类型和草地利用现状,确定适
宜的载畜率,以确保生态系统功能的正常进行,预防
草地退化,实现草地畜牧业可持续发展。
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(责任编辑 刘云霞)
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