全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (10): 991–999 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00991
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-09-22 接受日期Accepted: 2011-09-23
* E-mail: guoke@ibcas.ac.cn
我国西南喀斯特植物生态适应性与石漠化治理
郭 柯* 刘长成 董 鸣
中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
摘 要 我国西南喀斯特地区生态脆弱, 石漠化问题严重, 植被恢复/重建的难度极大。为此, 近年来开展了许多基础性研究,
以求为石漠化治理提供科技支撑。该文概略介绍了该地区喀斯特生境的特点, 回顾和评述了喀斯特生境中植物适应性、植物
种群、植物群落和生态系统生态学方面取得的主要研究进展, 并结合石漠化综合治理的现状, 提出了喀斯特植物生态学研究
的几点期望。
关键词 钙质土, 干旱胁迫, 生境异质性, 喀斯特, 养分限制
Ecological adaptation of plants and control of rocky-desertification on karst region of South-
west China
GUO Ke*, LIU Chang-Cheng, and DONG Ming
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Karst region of Southwest China is ecologically very fragile. It has been suffering from severe rock-desertification
and its vegetation has been damaging heavily. The restoration or reconstruction of the vegetation is extremely dif-
ficult. In recent years, a lot of pure and application-oriented basic researches have been performed in order to sci-
entifically and technologically support the management of the rock-desertification. In this paper, we summarize
habitat characteristics of the karst region and review the progress in ecological researches on plant adaptation,
plant population, plant community and ecosystem in the region. In addition, as for current situation in manage-
ment of the rock-desertification, we propose, particularly from angle of plant ecology, expectations for further
researches in the region.
Key words calcium soil, drought stress, habitat heterogeneity, karst, nutrient limit

我国西南喀斯特地区面积达50多万km2, 是全
球喀斯特集中分布区面积最大、岩溶发育最强烈、
景观类型复杂、生物多样性丰富、生态系统极为脆
弱的典型地区, 在全球喀斯特生态系统中占有重要
地位(刘丛强, 2009)。该地区生态条件的特殊性和长
期的人类活动, 尤其是最近一个世纪以来的人类活
动干扰, 导致其脆弱的生态系统发生了大面积的退
化, 许多地方形成了石漠化的自然景观, 对水肥的
调蓄能力大为降低, 生态系统的功能受到极大的削
弱。例如滇、黔、桂3省区的石漠化面积已达6.79万
km2, 占3省区总面积的18%, 而且石漠化仍在进一
步加剧(李阳兵等, 2005)。
近年来, 喀斯特山地石漠化问题越来越受到学
术界和各级政府有关部门的重视。学术界针对我国
西南喀斯特生态系统的特殊性和石漠化综合治理与
生态系统科学管理的需要开展了大量的研究。从最
初的地质、地貌形成和水文特性领域逐渐扩展到了
生物多样性及其适应性与保护等领域, 尤其是最近
10多年来, 以退化生态系统的植被恢复和重建为目
的的植物生态学研究取得了可喜的进展。在石漠化
综合治理方面, 国家已投入大量资金, 实施了退耕
还林、封山育林、生态移民、能源替代、土地整理
等重大工程措施, 取得了一定的成效。本文结合这
期喀斯特专题, 就我国西南喀斯特地区植物生态适
应性和石漠化治理的研究进展进行简短的综述, 并
对存在的问题和今后的研究方向提出我们的看法,
与植物生态学研究同行们分享。
1 我国西南喀斯特地区生态特点
我国西南喀斯特地区位于21°–31° N之间, 青
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藏高原的东部, 以云贵高原及其周边地区为主, 包
括贵州、云南、广西、重庆、四川等省区, 属于中
亚热带到北热带湿润季风气候, 大部分地区冬季温
暖而夏季炎热, 年降水量丰沛但季节性分配极不均,
雨热同季但时常会发生伏旱。地带性植被为常绿阔
叶林和季节性雨林, 但在土层较薄的石灰岩和白云
岩基质上发育的主要是常绿与落叶阔叶混交林和含
有较多落叶成分的季节性雨林, 受人为干扰的影响,
大部分地区目前为次生的矮林和灌草丛, 其中有相
当部分(约1/5)已退化为石漠化的山地。
喀斯特山地土层浅薄, 土被不连续, 岩石裸露
率高, 土壤富钙而偏碱性, 土壤肥沃但总量少(朱守
谦, 1997, 2003)。由此, 喀斯特生境的特殊性表现为:
(1)水平空间上的高度异质性。生态条件差异鲜明的
石面、石缝、石沟、石洞、石槽、土面等小生境在
狭小的空间上常常交错分布在一起, 呈现出千变万
化的组合方式(朱守谦, 1993, 2003)。(2)垂直剖面上
的多层次性。由于碳酸岩裂隙的高度发育和岩石的
高渗透性, 使得在土壤层以下广厚的岩层中构成巨
大且相对连续的生态空间, 岩层中大量发育的构造
裂隙既是水分和养分的储存空间和运转通道, 也是
植物根系穿窜的通径, 根系可以从地表以下较深的
岩石裂隙中不断得到量少而相对稳定的水分与养分
补充。(3)土壤有效水分的高度时空异质性。由于土
层浅薄, 持水能力低以及岩石的渗透性强, 喀斯特
生境普遍存在着干湿频繁交替巨变的胁迫。充分降
雨后土壤保持的田间持水量一般也仅可供植物7–14
天的蒸腾需要(周运超和潘根兴, 2001; 李安定等,
2008)。所以, 即使在雨季, 植物也常常遭受到干旱
胁迫。这种干旱胁迫的发生具有偶然性或临时性,
发生频率可以很高而持续时间可能相对较短, 即临
时性干旱很容易被较频繁的降雨所解除(朱守谦,
1997)。另外, 不同类型小生境的土壤含水量存在较
大差异, 水分的空间分布具有高度的异质性。如在
贵阳花溪石灰岩山丘上, 雨后连续晴天4天后, 石洞
的土壤含水量为67.7%, 而土面的土壤含水量为
31.3% (朱守谦, 1993)。当地群众的顺口溜“地下水滚
滚流, 地面水贵如油, 天晴三天地冒烟, 下雨三天
水淹田”极为深刻地描绘了喀斯特山地生境垂直剖
面上的生态多层性和水分的高度异质性及其危害。
(4)土壤富含钙和有机质, 但矿质养分总量不足。由
CaCO3、MgCO3等可溶性盐岩上发育的土壤多为钙
质土, 尽管土壤较肥沃, 但由于土层薄和土壤总量
少致使喀斯特土壤养分(除Ca、Mg外)总量较少, 限
制喀斯特山地植被生产力(张信宝和王克林, 2009;
Du et al., 2011)。
2 植物适应性研究
2.1 植物对小生境空间异质性的适应性
喀斯特山地生长的植物对该地区特殊且丰富
的小生境及其配置格局具有明显的适应性, 主要表
现在两个方面。一是丰富的小生境类型为不同生态
适应性的植物提供各自需求的生存环境; 二是许多
具有匍匐茎的藤本植物能够充分利用这些小生境的
空间分布格局开拓自己的生存空间, 由此适应喀斯
特生境资源分布的空间异质性。如地果(Ficus tik-
oua)等喀斯特常见的藤本植物会在有湿润土壤的斑
块产生不定根来吸收水分和养分, 匍匐生长的茎叶
蔓延到石质化的周边广阔区域进行光合作用, 分株
之间通过生理整合而共享所获资源, 当母株受到干
旱胁迫时, 克隆整合促进位于水分条件较好生境中
的子株生长大量不定根, 从其所在土壤斑块中获取
水分, 使其从短暂干旱胁迫中恢复过来, 并对干旱
胁迫下的母株进行光合补偿(Liu et al., 2011)。在贵
州关岭花江峡谷(北盘江谷地)两侧高度石质化的山
坡上藤本植物发挥着极为重要的作用, 反映出这些
植物对该异质性环境特点的适应性。草本植物根系
较浅, 主要利用地表有土壤覆盖的斑块生长, 而很
多乔木和灌木则具有较深的根系, 它们一旦定居下
来, 根系往往会深深地扎入岩隙之中, 利用深层岩
隙中的水分和养分。如在茂兰喀斯特山地, 可以看
到很多榕属(Ficus)的乔木根系沿岩隙或湿润的岩壁
下延达数十米深。张忠华等(2011)采用半方差函数、
Kriging空间插值和典范对应分析等方法分析了喀
斯特森林土壤养分的空间异质性特征及其对树种分
布的影响, 结果表明喀斯特地形因子是造成土壤养
分空间变异的重要因素, 土壤养分的空间变异性显
著影响到群落中树种的组成与空间分布, 体现了不
同植物在土壤资源利用上的生态位分化, 这种分化
有助于喀斯特森林群落物种多样性与稳定性的维
持。
2.2 植物对干旱胁迫的适应性
干旱胁迫是影响喀斯特地区植物生存的重要
因素, 因此, 喀斯特植物对干旱胁迫的适应性研究
郭柯等: 我国西南喀斯特植物生态适应性与石漠化治理 993

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很多, 涉及从形态解剖、分子生理过程、植物水分
利用方式和途径等许多方面。如喀斯特森林不同演
替阶段种组的吸水潜能、耗水能力和水分利用效率
存在明显的区别(喻理飞等, 2002); 退化喀斯特山地
许多植物叶片的解剖结构性状具有叶小而厚, 栅栏
组织发达, 角质层及上皮层厚, 叶肉细胞小而排列
紧密, 气孔下陷, 表皮毛发达等抗旱性特征(容丽
等, 2005); 不同生活型植物木质部水力结构具有明
显区别, 落叶树种具有较粗的导管、较高的木质部
比导率和边材比导率, 常绿树种的水力导度较低、
抵抗空穴化能力较强、水分运输安全性较高、但长
期水分利用效率较低(Chen et al., 2009; Fan et al.,
2011)。试验研究证明, 植物幼苗的可溶性糖、游离
脯氨酸、抗氧化物酶活性等植物幼苗期的生理活动
对干旱胁迫的响应明显, 是植物适应干旱胁迫的重
要生理机制(刘伟玲等, 2003; Zhu et al., 2009)。刘长
成等(2011)人工模拟不同干旱强度, 通过研究叶片
水分关系、光合效率、渗透调节与抗氧化保护能力
以及生物量, 探讨了不同生活型植物幼苗对干旱胁
迫 的 适 应 策 略 , 结 果 表 明 : 常 绿 灌 木 火 棘
(Pyracantha fortuneana)、落叶灌木小果蔷薇(Rosa
cymosa)和常绿乔木猴樟(Cinnamomum bodinieri)主
要采用耐旱策略, 其中猴樟抗严重干旱的能力较
弱; 落叶乔木圆果化香树(Platycarya longipes)对干
旱胁迫更为敏感, 主要采用避旱策略。然而, 大部分
的研究都主要集中在植物在干旱胁迫下的适应性反
应, 而对雨后的恢复能力以及相关的生理代谢关注
较少。韦小丽等(2007)报道了青檀(Pteroceltis tata-
rinowii)经干旱胁迫, 复水后的恢复能力随着干旱次
数的增多而逐渐下降, 但未考虑干旱强度对复水后
植物恢复能力的影响。Liu等(2010)研究了不同喀斯
特植物对不同强度临时性干旱的适应性反应, 发现
中度干旱的多次重复一般不会进一步加深植物光合
生理的受损程度, 而严重干旱的多次重复阻碍了火
棘、小果蔷薇和猴樟复水后光合作用的完全恢复。
面临频繁的临时性干旱, 喀斯特植物一般会表现出
增强的光合能力和光保护机制。
2.3 植物对高钙的适应性
土壤钙、镁含量不仅影响土壤的性质, 也影响
植物对矿物元素的吸收。植物对土壤高钙环境的适
应行为关系到植株对钙素的吸收、转运、积累等各
个环节(姬飞腾等, 2009)。目前, 有研究以土壤-基质
条件和植物叶片Ca、Mg含量为基础, 将喀斯特植物
划分为 : 嗜钙植物或专性钙生植物(含Ca + Mg
4.0%以上)、喜钙植物(含Ca + Mg 3.0%–4.0%)、随
遇植物(含Ca + Mg 1.4%–2.5%)和厌钙植物(含Ca +
Mg 1.3%以下)等类型(屠玉麟, 1995; 周运超, 1997)。
姬飞腾等(2009)通过测定植物地上部分和地下部分
的全钙含量以及土壤的交换性钙含量, 将l4种优势
植物对土壤高钙的适应方式分为3种类型: 随遇型、
高钙型和低钙型: 随遇型植物的钙含量主要受土壤
交换性钙含量的影响, 其地上部分和地下部分的钙
含量均与土壤交换性钙含量成显著正相关, 其适应
方式表现为植物对自身钙含量变化的缓冲能力较
强, 通过调节钙库中的钙结合量, 稳定细胞质中的
钙离子水平; 高钙型植物具有较强的钙富集能力,
其地上部分即使在低钙含量的土壤中也可维持较高
的钙含量, 其适应方式表现为通过加强钙的吸收及
转运维持植物体较高的钙含量水平, 对钙有较高的
需要或较强的忍耐力; 低钙型植物的地上部分即使
在高钙含量的土壤中亦可维持较低的钙含量, 其适
应方式为通过减少钙的吸收量或从地下部分向地上
部分的转运量来维持地上部分较低的钙水平。蕨类
植物在喀斯特地区广泛分布, 它们对土壤高钙的适
应方式存在明显的差异(王程媛等, 2011)。
3 种群生态学研究
喀斯特植物种群生态学的研究主要体现在优
势树种的种群结构、生物量构成、分布格局等方面。
目前取得的主要结果有: 圆果化香树和云贵鹅耳枥
(Carpinus pubescens)的年龄、径级、树高结构及其
类型、种群结构的时空变化、分布格局及其动态(梁
士楚, 1992; 朱守谦, 1997); 无性系小株、同生群和
种群水平上黔竹(Dendrocalamus tsiangii)的生物量
构成与分配及其与种群参数、生境因子和经营强度
的关系, 以及这3个水平上黔竹叶构件的含水量、叶
面积和生物量特征及变化趋势(朱守谦, 1997); 冬青
叶鼠刺(月月青, Itea ilicifolia)的萌枝种群的形成和
扩展, 种群的数量特征、年龄结构、分布格局、生
物量构成、根系形态等(朱守谦, 2003); 茂兰喀斯特
森林优势植物种圆果化香树、天峨槭(Acer wang-
chii)、齿叶黄皮 (Clausena dunniana)、短刺米槠
(Castanopsis carlesii var. spinulosa)、杨梅叶蚊母树
(Distylium myricoides)和鹿角杜鹃 (Rhododendron
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latoucheae)等种群呈集群分布 , 而紫弹树 (Celtis
biondii)和小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)
呈随机分布, 种间关联性在大多数植物种间表现出
负相关, 但在圆果化香树和齿叶黄皮以及短刺米槠
和鹿角杜鹃之间表现出正相关, 岩石裸露率影响种
群空间分布格局和种间关系(Zhang et al., 2010)。
喀斯特植物生物量和生产力研究是一个难点,
尤其是木本植物的根系生物量一直困惑着植物生态
学研究者。以往对喀斯特森林生物量的研究主要应
用个体生物量与胸径或胸径和植株高度的回归关系
来计算(朱守谦等, 1995), 近年来, 考虑到不同喀斯
特植物种的木材密度存在着巨大的差异, 植株体态
和构型也极为不同, 植物生态学研究者开始对群落
中优势植物和常见的每种植物分种分别建立生物量
与胸径和树高的回归方程, 由此通过测定植株胸径
(灌木一般用基径)和植株个体的高度来计算种群的
生物量及其构成(刘长成等, 2009)。但是, 地下生物
量测定依然是一个难解的困局。
4 群落与生态系统生态学研究
我国西南喀斯特地区的代表性植被类型主要
为常绿和落叶阔叶混交林和热带北缘的季节性雨
林, 破坏后的次生植被类型则有草丛、灌丛和矮林
等。
群落生态学的研究目前涉及的主要是不同地
区不同演替阶段的群落物种组成、群落结构、生物
量构成、植物功能性状和群落演替系列特征等(朱守
谦, 1993, 1997, 2003; 刘玉国等, 2011b; 习新强等,
2011)。总体上来说, 喀斯特植物群落中物种组成繁
杂多样, 物种丰富度、多样性指数较高, 而生态优势
度较低, 与生境的高度异质性、所在的气候带、群
落演替阶段和生境中土壤数量与质量存在密切的关
系。东部东南季风影响的区域、海拔较低的地区、
土壤较多的区域和原始性较强的森林群落常绿物种
相对较多, 随着植被的退化和地表的石质化即石漠
化的发生和发展, 落叶的成分一般有增多的趋势。
另外, 在一定的区域内, 森林群落冠层的高度与群
落的密度或郁闭度也呈正相关关系。
群落空间格局方面, 宋同清等(2010)基于广西
木论自然保护区典型峰丛洼地景观尺度内不同微生
境条件和植物群落类型50个样地的系统取样调查,
用二元物种指示方法对样地内胸径≥1 cm的木本植
物进行分类, 选择10个土壤环境因子和5个空间因
子, 利用除趋势典范对应分析研究了森林群落分布
的土壤环境与空间格局, 表明喀斯特峰丛洼地森林
群落的物种共存受生态位分化理论和中性理论双重
控制。
生态条件的特殊性决定了喀斯特森林是低生
产力和低生物量的森林。如茂兰原生性喀斯特森林
群落生物量仅为146–191 t·hm–2 (杨汉奎和程仕泽,
1991; 朱守谦等, 1995), 黔中高原喀斯特次生林的
地上生物量仅为89 t·hm–2左右(刘长成等, 2009), 远
低于水热条件相似的亚热带原生性低山常绿阔叶林
和人工林, 也低于高纬度的寒温带针阔混交林和亚
高山针叶林(杨汉奎和程仕泽 , 1991; 朱守谦等 ,
1995); 喀斯特灌丛植被的总生物量在24–46 t·hm–2,
其地上/地下比例约为1 (屠玉麟, 1995; 屠玉麟和杨
军, 1995a, 1995b)。由于喀斯特生境的垂直结构特
点, 群落根系生物量的测定极为困难, 目前这方面
的数据很少。罗东辉等(2010)的研究发现, 植被恢复
过程中, 茂兰喀斯特植物群落的根系生物量由草本
植物群落的2.63 t·hm–2增加到顶级常绿落叶阔叶林
的58.15 t·hm–2。
植物功能性状的研究发现, 随群落恢复的演替
进展, 黔中高原群落优势物种对环境的适应策略由
高速生长转向提高资源利用效率, 而同一群落内共
存的物种采取不同的性状组合来适应共同的群落环
境(习新强等, 2011)。
目前, 有关西南喀斯特地区植物群落演替系列
特征的研究工作很多, 主要集中在茂兰和黔中高原,
一般是将其演替过程划分为6个阶段(系列): 草本群
落阶段、灌草群落阶段、灌木灌丛阶段、灌乔过渡
阶段、次生乔木林阶段、顶级常绿落叶阔叶混交林
阶段(喻理飞等, 1998, 2000, 2002)。许多研究植物群
落或其生态系统特征的工作也是依据这6个阶段来
展开(刘玉国等, 2011a; 俞筱押和李玉辉, 2010)。
生态系统水、土、气、生过程的研究是揭示系
统功能和制定石漠化治理方案的关键。聂云鹏等
(2011)运用稳定性氢氧同位素技术结合IsoSource模
型揭示出喀斯特典型植物水分来源的季节性差异。
鉴于喀斯特地区土壤总量少, 调蓄水肥能力差的特
点, 许多关于石漠化治理的基础研究工作聚焦在了
枯落物和土壤方面。刘玉国等(2011a)在贵州普定研
究了不同演替阶段的枯落物储量及其水文效应, 发
郭柯等: 我国西南喀斯特植物生态适应性与石漠化治理 995

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现贵州普定喀斯特山地次生林的枯落物层平均厚度
为2.7–13.7 cm, 枯落物总储量为4.9–9.1 t·hm–2, 枯
落物的持水能力仅相当于约1.5 mm水层深度, 极为
有限, 但在抑制土壤蒸发方面的作用非常明显。俞
国松等(2011)发现茂兰喀斯特原生乔木林、次生林
和灌木林的年平均凋落物量分别为4.503、3.505和
2.912 t·hm–2, 叶凋落物量占总凋落物量的64.72%–
75.94%, 月凋落物量的年动态变化规律均为双峰
型, 峰值分别出现在生长季早期(3–5月)和休眠期
(10–12月)。曾昭霞等(2011)在桂西北发现, 叶凋落
量占总凋落物量的80%左右, 次生林的总凋落物量
及养分归还量一般大于原生林。
喀斯特生态系统中单位土壤体积养分含量高,
但土壤量少, 养分总量贫乏, 尤其是石漠化的地区,
因此, 不同自然演替阶段或不同植被恢复模式下喀
斯特土壤质量与肥力的变化也得到了广泛关注(何
跃军等, 2005; 龙健等, 2005, 2006; 吴海勇等, 2008;
朱双燕等, 2009; 杜有新等, 2010; 周玮和周运超,
2010; 邹军等, 2010; Du et al., 2011; 潘复静等,
2011)。在黔中高原, 随着生态系统不断退化, 植被
地上部分生物量和土壤有效态养分含量呈下降趋
势, 植物营养物质通过凋落物返还土壤的比例也呈
类似的趋势, 植被的N/P比值逐渐升高, 对P的重吸
收利用是优势植物适应喀斯特生态系统缺P的重要
机制(杜有新等, 2010; Du et al., 2011)。土壤养分不
足一般被认为是限制喀斯特植被生产力的重要因素
(张信宝和王克林, 2009; 刘淑娟等, 2011)。
另外, 土壤微生物和酶活性, 尤其是不同生境
中丛枝菌根真菌在喀斯特生态系统恢复和石漠化治
理方面的价值, 目前也受到关注(刘成刚和薛建辉,
2011; 魏源等, 2011)。
5 石漠化综合治理现状与植物生态学研究
展望
喀斯特地区石漠化治理近年来越来越受到各
界的重视。“十一五”期间, 国家投入巨资在西南地
区8省区的100个县开展了综合治理示范, 同时, 通
过扶贫、退耕还林、水土保持、公益林建设、天然
林保护、农田水利基本建设和其他生态重建等项目
在各地建立了许多石漠化治理的模式, 取得了一些
明显的成效, 石漠化发展的趋势在一些地方得到了
初步抑制。但是, 喀斯特山地石质化发展的趋势被
认为是不可逆的过程, 一些早期被认为是有成效的
治理模式目前也暴露出了很多问题, 取得的初步成
效能否持续还有待进一步检验, 石漠化治理的任务
依然艰难, 需要从理论上加以研究和总结。
我们认为涉及植物生态学研究的以下几个方
面还需要加强:
其一, 植物群落演替规律是制订喀斯特植被恢
复宏观决策和具体措施的理论基础, 自然恢复是退
化喀斯特生态系统恢复与重建的最重要和切实可行
的途径(朱守谦, 2003)。目前, 关于群落演替的研究
还多表现在对各阶段现象的描述方面, 关于演替动
力和机理性的成果还很少, 涉及的类型不够全面。
未来应该在不同气候带、不同地貌类型、不同岩性
构成和不同利用方式和强度的地方, 再结合生态系
统过程的研究探索群落演替的规律和机制, 探索群
落稳定性维持的机理和限制退化生态系统恢复的主
导因素及其解决的途径。
其二, 植物对喀斯特生境的适应性对于揭示群
落演替机理和制定具体的生态治理与生产措施都极
为关键, 不可缺少。喀斯特植物如何适应高度异质
性生境(水平的、垂直的)仍然需要高度的重视, 目前
仅仅局限在克隆植物对斑块性资源的利用方面, 可
能还有其他的途径, 比如不同生活型植物之间的组
合关系对异质性生境中资源的充分利用(生态位分
化)。喀斯特植物对水分亏缺胁迫的研究目前较多,
从分子到群落水平的都有, 未来的研究应该进一步
结合植物生活型和群落演替的生态种组, 并关注经
济植物的水分适应性和比较频发的极端干旱事件对
植物的影响。喀斯特地区有很多的特有植物, 它们
对钙质土的适应机理有可能为开发喀斯特植物资源
和筛选适生植物提供指导。目前, 植物对土壤高钙
含量特点的适应仅停留在对土壤和植物器官钙含量
的比较和分析方面, 还属于比较表面的层次, 缺少
机理性的研究, 应该加强植物生理过程和分子生物
学研究来探索植物适应高钙的机理。
其三, 植物根系生态学是目前生态学研究的一
个热点, 不仅对生态过程的探索非常重要, 对当前
生态系统固碳机理的研究也非常关键。然而, 从方
法学来看, 喀斯特生态系统生物量的测定一直是一
个难点。在喀斯特地区, 生境高度异质性, 岩隙深度
和宽度的变化极为复杂, 植物赖以生存的土壤和水
分分布的极不均匀, 植物的根冠比随生境的不同而
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有巨大变化, 木本植物的根系又常生长在岩隙之中,
生物量很难直接测定, 也不宜用根冠比和回归关系
来推算。所以, 未来需要继续探索其他新技术的应
用, 比如同位素示踪或超声探测等。
其四, 喀斯特生态系统土壤盈亏与养分限制性
的问题也是需要深入研究的领域。在石漠化喀斯特
生态系统恢复过程中, 土壤中本来就比较缺乏的矿
物养分会随着群落的恢复而被增加的生物量所固
持。所以, 矿物养分极有可能成为限制石漠化地区
(石质化生境)植被恢复的最主要因素, 目前相关的
研究结果还不够一致, 涉及的也仅仅是少量的元素,
未来应通过系统的分析和实验生态学研究, 在不同
的生境条件下开展生物地球化学方面的相关研究,
揭示养分在植被恢复过程中的作用。
参考文献
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责任编辑: 谢 巍