全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (5): 567–576 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00567
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-10-20 接受日期Accepted: 2011-01-14
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xltang@scib.ac.cn)
南亚热带常绿阔叶林林冠不同部位藤本植物的光
合生理特征及其对环境因子的适应
江 浩1,2 周国逸1 黄钰辉1,2 刘世忠1 唐旭利1*
1中国科学院华南植物园, 广州 510650; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 对南亚热带常绿阔叶林中着生在林冠层不同部位的4种藤本植物(白背瓜馥木(Fissistigma glaucescens)、瓜子金
(Dischidia chinensis)、蔓九节(Psychotria serpens)和山蒌(Piper hancei))的光合生理生态特性进行比较, 探讨着生在林冠不同部
位的藤本植物的光合生理特性随光照、温度、湿度等变化的规律。结果表明, 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林微生境由上至下发
生了较大变化, 相对于林内, 冠层顶部具有高温、高光强、低湿度的特征。受这些变化的环境因子的影响, 着生在林冠不同
部位的藤本植物之间的光合生理特征存在着较大差异: 着生于林冠层中上部的瓜子金和蔓九节的最大净光合速率分别为(2.9
± 0.6)和(6.3 ± 1.3) μmol CO2·m–2·s–1, 光饱和点为(168.5 ± 83.4)和(231.4 ± 147.8) μmol·m–2·s–1, 显著小于位于冠层下部的白背
瓜馥木和山蒌的最大净光合速率值(8.9 ± 2.9)和(8.6 ± 2.3) μmol CO2·m–2·s–1以及光饱和点值(491.6 ± 230.8)和(402.3 ± 112.8)
μmol·m–2·s–1。瓜子金和蔓九节的光补偿点值为(16.1 ± 5.9)和(10.1 ± 5.7) μmol·m–2·s–1, 水分利用效率值为(11.5 ± 3.9)和(8.7 ±
1.6) μmol CO2·mmol–1 H2O, 显著大于林内的白背瓜馥木和山蒌的光补偿点值(5.6 ± 1.9)和(5.4 ± 1.7) μmol·m–2·s–1以及水分利
用效率值(6.7 ± 1.8)和(6.8 ± 1.3) μmol CO2·mmol–1 H2O。这些光合生理指标的变化显示出植物对不同的温度、光照、湿度的适
应, 是植物适应环境条件的重要表现。
关键词 鼎湖山自然保护区, 常绿阔叶林, 林冠, 光合生理特性, 藤本植物
Photosynthetic characteristics of canopy-dwelling vines in lower subtropical evergreen broad-
leaved forest and response to environmental factors
JIANG Hao1,2, ZHOU Guo-Yi1, HUANG Yu-Hui1,2, LIU Shi-Zhong2, and TANG Xu-Li1*
1South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China
Abstract
Aims Vines are important floristic and ecological elements in forests of tropical and subtropical areas; however,
few studies have provided information on the photosynthetic characteristics of vines. Our purpose is to character-
ize the photosynthetic traits of major canopy-dwelling vines in the lower subtropical evergreen broad-leaved for-
est in southern China.
Methods We compared the photosynthetic characteristics of two upper-canopy vines (Dischidia chinensis and
Psychotria serpens) and two lower-canopy vines (Fissistigma glaucescens and Piper hancei) in Dinghushan Na-
ture Reserve. We measured maximum photosynthetic rate (Amax), light saturation point (Lsp), light compensation
point (Lcp), respiration in light (Rday), convexity (K), apparent quantum yield (Φ), transpiration rate (Tr) and water
utilization efficiency (WUE) using a LI-6400 system. We also determined environmental factors inside and outside
the canopy.
Important findings Differences of photosynthetic characteristics between the upper and lower canopy-dwelling
vines can be largely explained by differences in environmental factors such as photosynthetic active radiation
(PAR), temperature and humidity within the forest canopy. Vines located in the upper canopy have lower annual
mean Amax and LSP compared with those located in the lower canopy. Amax values of the upper canopy vines D.
chinensis and Psychotria serpens are (2.9 ± 0.6) and (6.3 ± 1.3) μmol CO2·m–2·s–1, respectively, and their LSP
values are (168.5 ± 83.4) and (231.4 ± 147.8) μmol·m–2·s–1, respectively. The Amax values of F. glaucescens and
Piper hancei are (8.9 ± 2.9) and (8.6 ± 2.3) μmol CO2·m–2·s–1, respectively, and the LSP values are (491.6 ± 230.8)
and (402.3 ± 112.8) μmol·m–2·s–1, respectively. The lower canopy vines have lower LCP compared with the upper
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canopy vines. The LCP values are (5.6 ± 1.9) and (5.4 ± 1.7) μmol·m–2·s–1 for F. glaucescens and Piper hancei,
respectively and (16.1 ± 5.9) and (10.1 ± 5.7) μmol·m–2·s–1 for D. chinensis and Psychotria serpens, respectively.
WUE values showed the same pattern, with values of (6.7 ± 1.8) and (6.8 ± 1.3) μmol CO2·mmol·H2O for F.
glaucescens and Piper hancei, respectively, and (11.5 ± 3.9) and (8.7 ± 1.6) μmol CO2·mmol–1 H2O for D. chinen-
sis and Psychotria serpens, respectively.
Key words Dinghushan Nature Reserve, evergreen broad-leaved forest, forest canopy, photosynthetic charac-
teristics, vines

林冠层是森林与外界环境相互作用最直接、最
活跃的界面, 林冠结构及其几何特征受太阳辐射和
降水等环境因子的影响, 其能量的传输和分配呈现
了一定的空间异质性(刘晓东等, 2000; Vierling &
Wessman, 2000), 因此林冠层成为世界生物多样性和
全球气候年变化研究的焦点(Ozanne et al., 2003; 郭
明春等, 2005; 王安志等, 2006)。藤本植物是热带、
亚热带森林重要的外貌和结构特征, 也是构成森林
林冠多样性的重要组成部分(Appanah & Putz, 1984;
Whitemore, 1984; Schnitzer & Bongers, 2002)。据
报道 , 在南美热带森林中 , 超过50%的胸径大于
15–20 cm的个体树冠上攀援有藤本植物(Putz, 1984;
Putz & Chai, 1987)。近年来, 人们对藤本植物在森
林树木生长更新、物种多样性的维持和森林生态系
统结构过程中发挥的作用等进行了研究(Laurance
et al., 2001; Phillips et al., 2002; Wright et al., 2004;
陈亚军等, 2007)。森林中的藤本植物, 由于受攀援
能力和支柱木资源(类型、大小、分布以及死亡或损
伤等)的限制, 在生长过程中又通常遇到环境因子
的不断变化, 因此有可能产生不同的形态和生理反
应。有学者指出, 藤本植物对于异质环境的有效适
应是其在群落中生存和扩展的关键因素(Lee et al.,
1990; Putz & Mooney, 1991; 蔡永立和宋永昌 ,
2001)。
从林冠顶部干旱向阳到林内潮湿荫蔽的不同
环境中, 南亚热带常绿阔叶林垂直剖面上分布有丰
富的藤本植物(易俗等, 2001)。藤本植物的叶片形态
结构是对特殊生境响应与适应的结果, 它们的生理
生态特征是否也具有特殊性？从林冠顶部到林冠
下层, 光照、温度、湿度等微环境因子可能发生剧
烈的变化, 生活在林冠内不同部位的藤本植物为了
适应生境因子的变化, 在生理生态特征上必定会体
现出一定的差异。当前我国对藤本植物的研究多集
中在它们生长的森林群落学特征、对森林木材产量
的影响, 以及园林应用、栽培管理等方面, 对藤本
植物生理生态特性方面的研究较少。光合能力和水
分利用效率等光合生理生态指标作为植物生理生
态的重要参数, 一直受到广泛的关注。本研究选择
南亚热带常绿阔叶林林冠层中不同部位的具有代
表性的藤本植物为研究对象, 比较它们的光合生理
生态特征, 探讨冠层不同位置的藤本植物之间的叶
片光合生理生态特征及其与变化的环境因子之间
的关系。
1 材料和方法
1.1 研究地概况
本研究在鼎湖山自然保护区的南亚热带常绿
阔叶林内进行。鼎湖山自然保护区位于广东省中部,
112°30′39″–112°33′41″ E, 23°09′21″–23°11′30″ N,
面积约1 155 hm2。保护区地处南亚热带, 受湿润季
风性气候影响, 水热资源丰富, 年平均总辐射为
3 727.8 MJ·m–2, 年光合有效辐射量为 1 799.8
MJ·m–2, 年平均气温21 ℃, 年平均降水量1 927
mm, 主要集中在每年的4–9月, 约占全年的69%,
年平均相对湿度为80%。地带性土壤类型为发育于
砂岩和砂页岩的赤红壤, 土层薄且多含碎石块(闫
俊华等, 2000; 易俗等, 2001)。
南亚热带常绿阔叶林内有野生高等植物79科
131属196种。在种类组成上, 木本类群占有绝对优
势, 占总数的62.8%, 藤本植物和蕨类植物分别占
21.4%和11.2%。森林的平均树高为20 m, 群落层次
结构复杂, 可划分为5个层次(乔木I、II、III层、灌
木层和草本层)。乔木层的主要优势种有黄果厚壳桂
(Cryptocarya concinna)、厚壳桂(Cryptocarya chine-
nsis)、锥栗 (Castanopsis chinensis)、荷木 (Schima
superba)、肖蒲桃(Acmena acuminatissima)、华润楠
(Machilus chinensis)和云南银柴( Aporusa yunnanen-
sis)等。林中藤本植物丰富, 多寄生在乔木枝干上,
常见的种类有: 瓜子金(Dischidia chinensis)、细穗石
松 (Lycopodium phlegmaria) 、蔓九节 (Psychotria
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serpens)、蜈蚣藤(Zanthoxylum multijugum)、石蒲藤
(Pothos chinensis)、麒麟尾(Rhaphidophora pinnata)
和山蒌(Piper hancei)等(易俗等, 2001)。
1.2 研究对象
以着生在南亚热带常绿阔叶林林冠层不同部
位的 4 种藤本植物——白背瓜馥木 (Fissistigma
glaucescens)、瓜子金、蔓九节和山蒌为研究对象, 它
们的相关特征见表1。每种藤本植物分别选择着生
在3株不同乔木上的完整植株为研究对象, 定位标
记乔木, 便于长期监测。
1.3 研究方法
藤本植物光合生理生态特征测定选择在2009
年4、7、10月及2010年1月每月中旬天气晴朗的9:00–
11:00连续进行(Thomas & Bazzaz, 1999; 潘瑞炽,
2001) 。采用 LI-6400 便携式光合作用测定仪
(LI-COR, Lincoln, USA)测定各项光合生理指标以
及光合作用光响应曲线。本研究涉及的主要光合生
理指标包括净光合速率Pn (μmol CO2·m–2·s–1)、蒸腾
速率Tr (mmol H2O·m–2·s–1)、气孔导度Cond (μmol
H2O·m–2·s–1), 以 及 胞 间 CO2 浓 度 Ci (μmol
CO2·mol–1)。采样位置按照垂直方向分为3个层次:
冠层下部(地面以上3 m)、冠层中部(地面以上3–15
m)、冠层顶部(地面15 m以上)。按照如下标准选择
采样对象: 瓜子金选取树冠层顶部、多位于树主干
分叉处的植株, 采样位置距地面平均高度约为18
m; 蔓九节选取冠层顶部、多位于树干上的植株, 采
样位置距地面平均高度约为15 m; 山蒌、白背瓜馥
木选取冠层中下部、多位于树干上的植株, 采样位
置距地面平均高度约为3 m。每次选取定位标记的
同株藤本植物进行测量, 截取备选植株枝条后迅速
插入水中以防止水分流失(张弥等, 2006)。每个枝条
上随机选取叶色浓绿、成熟的功能叶测定光响应曲
线 , 用LI-6400的人工光源 , 手动设置光强梯度
2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、
150、100、50、20、0 μmol·m–2·s–1, 测定Pn的变化。
每种选取3枝不同枝条进行重复测定。
研究期间在南亚热带常绿阔叶林内设立小气
象站(Hobo, Oneset Computer Corporation, Pocasset,
USA)进行林内(冠层下部)微环境的观测, 主要监测
指标包括气温、空气相对湿度、光合有效辐射(PAR)
和降水, 林外(冠层顶部)相应指标采用鼎湖山森林
生态系统定位研究站的同步气象观测资料。
1.4 数据分析
植物光合作用光响应曲线描述的是光强与植
物Pn间的关系。植物的光响应曲线用非直角双曲线
模型来描述(Herrrick & Thomas, 1999; Richardson &
Beryln, 2002)。模型表达式为:

式中Pn为净光合速率(μmol CO2·m–2·s–1), Φ为表观量
子速率, Q为光照强度(μmol·m–2·s–1), Amax为最大净
光合速率(μmol CO2·m–2·s–1), K为曲角(起始斜率),
Rday为光下呼吸速率(μmol CO2·m–2·s–1)。将(1)式通过
迭代法分别对每一组光响应曲线进行拟合, 得出相
应的Φ值、K值以及Amax和Rday, 并计算出相对植物
的光饱和点(Lsp)、光补偿点(Lcp), 计算公式如下:



表1 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林4种藤本附生植物在林冠中的分布和相对优势度
Table 1 Distribution and relative dominance of four epiphytic vines in the canopy of subtropical evergreen broad-leaved forest in
Dinghushan
种名
Species
生活型
Life form
群落中垂直方向分布
Vertical distribution in community
相对优势度
Relative dominance
瓜子金 Dischidia chinensis 附生藤本 Epiphytic vines 冠层顶部 Upper canopy 7.46%
蔓九节 Psychotria serpens 附生藤本 Epiphytic vines 冠层中上部 Upper canopy 7.80%
白背瓜馥木 Fissistigma glaucescens 攀援藤本 Climbing vines 冠层中下部 Lower canopy 4.97%
山蒌 Piper hancei 攀援藤本 Climbing vines 冠层中下部 Lower canopy 8.31%


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水分利用效率(WUE, μmol CO2·mmol–1 H2O)是
指植物消耗单位质量水分所固定的CO2或者干物质
的数量, 计算公式如下:
WUE = Pn/Tr (4)
式中Tr (mmol H2O)为净蒸腾速率。
采用最小显著差异法(LSD)对藤本植物的Lsp、
Lcp、Φ值、K值以及Amax和Rday进行种间多重比较;
对冠层上部(瓜子金、蔓九节)和冠层下部(白背瓜馥
木、山蒌)的Lsp、Lcp、Φ值、K值以及Amax和Rday进
行单因素方差分析(One-way ANOVA), 差异显著度
水平为0.05。用SPSS 13.0和Sigmaplot 10.0科学绘图
软件包分析拟合描绘植物光合作用光响应曲线及
模型方程。
2 研究结果
2.1 林冠内外水热及光照因子的变化
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林微生境沿冠层由
上至下变化较大, 相对于林内, 冠层顶部具有高
温、高光强、低湿度的特征(图1)。林冠层内、外年
平均气温分别为(19.6 ± 4.2)和(22.2 ± 4.8) ℃; 年平
均RH分别为(81.5 ± 5.3)%和(74.5 ± 4.6)%; 年PAR总
量分别为419.3和1 799.5 MJ·m–2, 冠层内PAR仅为冠
层顶部的23.3%。
2.2 林冠不同位置藤本植物光合生理的比较
2.2.1 光响应曲线生理特征的比较
处于林冠层不同位置的藤本植物光合速率对
变化的光强的响应各不相同(图2)。着生于林冠层中
上部的蔓九节和瓜子金的Amax、Φ和Lsp均小于位于
林冠层中下部的白背瓜馥木和山蒌; 而曲角K、Rday
和Lcp等指标均大于林冠层中下部的白背瓜馥木和
山蒌(表2), 其中Amax、Lsp、Lcp之间的差异达到了
显著水平(p < 0.05, 表2)。
沿林冠垂直方向, 由林冠顶到冠层内部4种植
物的Amax呈递增趋势: 林冠层顶部的瓜子金的Amax
小于林冠层上部的蔓九节, 显著小于林冠层中下部
的白背瓜馥木和山蒌(表2)。白背瓜馥木和山蒌的
Lsp也显著大于蔓九节和瓜子金(p < 0.05)。植物的
Amax率随着高度的增高, 呈现下降的趋势, 这与
Koch等(2004)和Woodruff等(2007)的研究结果一致。
Lsp的高低, 反映了光合机构的暗反应过程对同化
力最大需求量的多少。暗反应能力越强, 所需要的
同化力越多, Lsp也就越高(杨兴洪等, 2005); 反之,




图1 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林林冠内外月平均气温(T)
(A)、相对空气湿度(RH) (B)和月总光合有效辐射(PAR) (C)
(平均值±标准偏差)。
Fig. 1 Monthly mean air temperature (T) (A), relative humid-
ity (RH) (B) and total photosynthetically active radiation (PAR)
(C) inside and outside of canopy in the lower subtropical ever-
green broad-leaved forest in Dinghushan (mean ± SD).


Lsp越高, 说明植物光合碳循环(卡尔文循环)过程也
越强, 植物的Amax也越高。本研究中4种藤本植物的
Lsp范围为168.5–491.6 μmol·m–2·s–1, 远小于广东省
6种乡土乔木树种的Lsp (961 ± 140) μmol·m–2·s–1 (刘
志发等, 2009)。谢会成等(2004)在空青山栓皮栎
(Quercus variabilts)林的研究指出Lsp为乔木(1 200
μmol·m–2·s–1) >灌木(733 μmol·m–2·s–1) >草本(210
μmol·m–2·s–1)。本研究测得4种藤本植物的Lsp的平均
值则位于灌木和草本之间, 相对于乔木较低, 这也
是藤本植物对冠层和林内生活的适应对策。
Lcp和Φ是体现植物在弱光条件下光合能力的
重要指标(曾小平等, 2006)。本研究发现, 与位于林
冠顶部的蔓九节和瓜子金相比, 位于林内弱光环境
下的山蒌和白背瓜馥木具有显著的低Lcp (表2)。低
Lcp是植物对低光环境作出的适应性反应(冯玉龙
江浩等: 南亚热带常绿阔叶林林冠不同部位藤本植物的光合生理特征及其对环境因子的适应 571

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图2 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林林冠4种藤本植物的光响应曲线(平均值±标准偏差, n = 12)。A. 林冠内部植物。B. 林冠顶
植物。a, 山蒌; b, 白背瓜馥木; c, 蔓九节; d, 瓜子金。
Fig. 2 Light-response curves of four vines in the lower subtropical evergreen broad-leaved forest in Dinghushan (mean ± SD, n =
12). A. Lower-canopy vines. B. Upper canopy vines. a, Piper hancei; b, Fissistigma glaucescens; c, Psychotria serpens; d, Dischidia
chinensis. Pn, net photosynthetic rate. Q, light intensity.



表2 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林4种藤本植物的光响应曲线的特征参数(平均值±标准偏差, n = 12)
Table 2 Characteristic parameters of light-response curves of four vines in the lower subtropical evergreen broad-leaved forest in
Dinghushan (mean ± SD, n = 12)
种名
Species
最大净光合速率
Amax (μmol CO2·m–2·s–1)
表观量子速率
Φ
曲角
K
光下呼吸速率
Rday
(μmol CO2·m–2·s–1)
光补偿点
Lcp
(μmol·m–2·s–1)
光饱和点
Lsp
(μmol·m–2·s–1)
瓜子金
Dischidia chinensis
2.9 ± 0.6a 0.067 ± 0.024a 0.865 ± 0.103a 0.83 ± 0.38a 16.1 ± 5.9a 168.5 ± 83.4a
蔓九节
Psychotria serpens
6.3 ± 1.7a 0.099 ± 0.026a 0.835 ± 0.053a 1.00 ± 0.72a 10.7 ± 5.7a 231.4 ± 147.8a
白背瓜馥木
Fissistigma glaucescens
8.9 ± 2.9b 0.116 ± 0.009a 0.691 ± 0.085a 0.65 ± 0.24a 5.6 ± 1.9b 491.6 ± 230.8b
山蒌
Piper hancei
8.6 ± 2.3b 0.106 ± 0.020a 0.749 ± 0.088a 0.46 ± 0.04a 5.4 ± 1.7b 402.3 ± 112.8b
表中同列数据后不同小写字母表示不同种间差异显著(p < 0.05)。
Different small letters within columns indicate significant differences among different species at p < 0.05 level. Amax, maximum photosynthetic rate;
Lcp, light compensation point; Lsp, light saturation point; K, convexity; Rday, respiration in light; Φ, apparent quantum yield.


等, 2002), Lcp低, 说明白背瓜馥木和山蒌具有较强
的利用弱光的能力, 更适应林内的弱光环境。Φ则
反映了叶片对光能的利用效率 (Lambers et al.,
2003)。有研究结果表明, 植物的阳生叶与阴生叶或
嫩叶与成熟叶在不同的光环境下的Φ值不存在明显
差 异 (Bauer & Thoni, 1988; Larcher, 2003) 。
Landhäusser和Lieffers (2001)研究表明, 生长在不同
光环境下的植物, 以叶面积为基础计算的Φ值不存
在明显的差异, 而以叶干重为基础计算的Φ值, 则
存在明显的差异, 遮光环境下植物的Φ值明显高于
全光照植物。本研究的Φ值是以叶面积为基础的测
算得出的结果 , 其结果与其他研究的结论一致
(Bauer, 1988; Lanhusser & Lieffers, 2001; 张弥等,
2006), 即相互之间不存在显著的差异。
2.2.2 水分生理特征的比较
Tr是指植物在单位时间内的单位叶面积蒸腾的
水量, 反映着蒸腾作用的快慢, 其大小受外界条件
和自身内部因素的制约。本研究发现, 着生在林冠
层上部的瓜子金和蔓九节的Tr显著小于位于林内的
白背瓜馥木和山蒌(p < 0.05, 图3I)。由于4种藤本植
物的饱和光强平值均较低(见表2光饱和点), 因此选
取400 μmol·m–2·s–1的光照强度测算4种藤本植物的
Tr。如图3I所示, 在同等外界条件下, Tr在垂直方向
上呈由冠层内部到冠层顶部逐渐下降的趋势, Tr由
大到小依次为: 山蒌>白背瓜馥木>蔓九节>瓜子
金。
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图3 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林4种藤本植物的蒸腾速率(I)和水分利用效率(II) (平均值±标准偏差, n = 12)。A, 山蒌; B, 白
背瓜馥木; C, 蔓九节; D, 瓜子金。不同小写字母表示不同种间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Transportation rate (Tr) (I) and water use efficiency (WUE) (II) of the four vines in the lower subtropical evergreen
broad-leaved forest in Dinghushan (mean ± SD, n = 12). A, Piper hancei; B, Fissistigma glaucescens; C, Psychotria serpens; D,
Dischidia chinensis. Different small letters within columns indicate significant differences among different species at p < 0.05 level.


WUE是指植物消耗单位质量水分所固定的CO2
或干物质的数量, 表现了植物对资源的利用水平,
是植物光合和蒸腾特性的综合反应 (苏培玺等 ,
2003), 影响光合、Tr的内外部因素综合影响着WUE
的大小。本研究发现, 南亚热带常绿阔叶林沿林冠
垂直方向由上到下, WUE呈逐渐递减的趋势。图3II
为饱和光强 (400 μmol·m–2·s–1)下4种藤本植物的
WUE, 可以看出: 位于林冠层顶部的瓜子金和蔓九
节的WUE高于位于林内的山蒌和白背瓜馥木。
4种藤本植物的Tr和WUE, 受到植物自身内部
因素和外部环境条件的双重影响, 在垂直方向上也
表现出明显的区别。有研究表明, 随着乔木的增高,
其叶片Tr也在减少(Ryan & Yoder, 1997)。位于冠层
内部的山蒌和白背瓜馥木有部分根系位于地面, 而
位于冠层上部和顶部的蔓九节和瓜子金没有复杂
的根系与地面相连, 水分的吸收主要由叶面完成,
植物自身处于一定的水分胁迫条件下, 制约了Tr的
大小。WUE由光合速率和Tr共同决定, 反映了植物
对于环境的适应能力的强弱(温达志, 1997; 李阳等,
2006; 苏培玺和严巧娣, 2006)。瓜子金和蔓九节处
在高温低湿环境中, Tr小, 只有通过较高的WUE才
能保持一定的光合作用和同化能力。
3 讨论
本研究通过小气候的观测表明, 南亚热带常绿
阔叶林冠层顶部和林内的微生境有着较大的差异:
沿林冠层由上至下, 温度、PAR呈递减, 湿度呈递增
趋势(图1), 冠层顶部相对于林内表现为高温、低湿
以及强光辐射的环境。光环境和水热环境的变化与
南亚热带常绿阔叶林的结构复杂有密切关系。由于
南亚热带常绿阔叶林层次多, PAR在林冠层被大量
吸收或反射, 因而造成了林冠层顶部和林内的巨大
差异, 林内PAR仅为冠层顶的23%。林内相对低温、
高湿的环境亦受林冠层结构复杂的影响, 由于林冠
层结构的高度异质性而使林内外的光照、温度、风
速等有了一定的差异, 林内水分自成小循环, 保持
了相对低温高湿的环境(Unsworth et al., 1987; Ishi-
bashi & Terashima, 1995; 闫俊华等, 2000)。
不同的植物对于环境资源的利用有着不同的
生态对策(Landhäusser et al., 1997), 生长在不同生
境中的植物也会表现出结构和特征上的差异, 通常
被认为是对特定生境的进化适应(Esau, 1977)。对藤
本植物生理生态的部分研究表明, 藤本植物的大部
分表性特征受光照的影响显著高于受土壤养分的
影响, 同时水分也是限制藤本植物生长的重要环境
因子(Zotz & Hietz, 2001; 陈亚军等, 2008)。本研究
发现, 相对于林内的白背瓜馥木和山蒌, 位于森林
冠层上部的瓜子金、蔓九节, 由于处在高温、低湿、
强光照的环境中, 受到环境的胁迫影响, 植株的叶
片体现出小且厚、具有表皮毛和蜡质层、叶片肉质
江浩等: 南亚热带常绿阔叶林林冠不同部位藤本植物的光合生理特征及其对环境因子的适应 573

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00567
化等典型旱生叶特点, 这些形态结构的特殊性可能
导致CO2扩散阻力增大, 并导致功能上的差异, 植
物叶片的Pn降低(孟雷等, 1999)。Oguchi等(2003)也
认为叶片厚度与叶片光合速率显著相关。4种藤本
植物的Amax、Φ、Lsp和Tr均呈现沿林冠由上至下(即
由林冠顶部至林内)而增加的趋势(图2, 图3; 表2),
而Rday和Lcp (表2)呈递减的趋势。生理指标在林冠层
不同部位的变化规律是4种植物对水、热、光照因
子在林冠内分布异质性适应的结果, 也与4种植物
的形态结构特征存在一定的关联。冠层上部的藤本
植物(瓜子金和蔓九节)受高温低湿的影响, 在形态
上具有旱生叶的特征, 与观测到的生理特征具有一
致性, 即低Pn和低Lsp; 同时, 在强光照的条件下也
表现出具有高Lcp这一典型的阳生植物的特征(陈兴
华等, 2010), 但也与阳生植物一般具有高Lsp这一
特征不符。可见环境因子之间不是孤立的, 而是互
相影响, 互相交错, 共同作用于植物的。大量研究
表明, 植物受到的干旱胁迫和WUE之间存在着联
系, 在轻度和中度的干旱胁迫情况下, 植物受到的
水分胁迫程度增大 , 其WUE也显著增大 (Li &
Blake, 1996; 李吉跃等, 2002)。朱跃武(2005)对5种
藤本植物的研究指出, 空气的湿度是影响植物Tr的
最重要的环境因子。本研究发现, Tr随着冠层高度的
上升而减小(图3I), WUE随着冠层高度的上升而增
大(图3II)。林冠上部的瓜子金、蔓九节较高的WUE
是植物适应林冠层相对高温、干旱环境产生水分胁
迫的结果(Sala & Tenhunen, 1994; 蒋高明和朱桂杰,
2001; 韩建秋, 2010), 造成其具有较低的Pn和Lsp。
有研究指出, 植物Tr和光照强度、大气温度、相对
湿度等环境因子之间存在着显著的相关关系(王孟
本等, 1999)。在冠层顶部高温、低湿、强光照的环
境下, 植物的Tr减慢, 同时保持一定的光合能力以
维持其整体的水分状况和同化能力 (何春霞等 ,
2008)。
综上所述, 南亚热带常绿阔叶林林冠不同部位
藤本植物的光合生理特征之间有着较大的差异。这
些差异在一定程度上是对外界变化生境适应的结
果。从林冠顶部干旱向阳到林内潮湿阴蔽的不同环
境, 南亚热带常绿阔叶林垂直剖面上分布有丰富的
藤本植物(易俗等, 2001)。光照辐射、温度、湿度等
环境条件沿林冠层剧烈变化, 形成垂直梯度上小生
境的高异质性。着生在林冠不同部位的藤本植物的
光合生理特征之间也因此表现出一定的差异, 这正
是对环境因子在林冠中剖面异质性分布适应的体
现, 也是其在整个群落中生存和扩展的关键因素,
对植物的分布有着重要的意义。较低的Lcp显示出
在林内弱光环境下较强的对光利用能力, 耐阴性更
强; 较低的Tr和较高的WUE显示出在受水分胁迫的
高温低湿环境下的适应性。有研究指出, 在相同的
林内环境下, 木质藤本植物甚至比部分乔木植物幼
苗具有更高的Pn和相对生长速率(陈亚军等, 2008)。
在一些热带森林的林窗, 木质藤本的大量滋生也严
重抑制了苗木的生长和更新 (Barker & Pérez-
Salicrup, 2000; Schnitzer et al., 2000)。因此, 藤本植
物生理生态特征的差异性使其能够更加适应不同
的环境、不同的地理范围和复杂多变的生境, 在林
中更加有效地利用资源, 有利于其生存和繁殖。只
是本研究仅局限于藤本植物的光合生理生态特性,
有关不同层次高度的乔木、灌木等的光合生理指标
与外界环境条件的响应, 及其与藤本植物间的相互
比较, 还有待做进一步的深入研究。
致谢 国家自然科学基金(30800140)、广东省自然
科学基金(8451065005001319)和中国科学院知识创
新工程青年人才领域前沿项目。鼎湖山森林生态系
统定位研究站的工作人员在野外工作中给予了积
极支持, 特此致谢。
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责任编委: 蒋高明 责任编辑: 李 敏