全 文 ：亚热带常绿阔叶林 ９个常见树种的
生物量相对生长模型∗
左舒翟１　 任　 引１　 翁　 闲２　 丁洪峰２　 罗云建１∗∗
（ １中国科学院城市环境研究所城市环境与健康重点实验室， 福建厦门 ３６１０２１； ２福建省顺昌埔上林场， 福建南平 ３５３２０５）
摘　 要　 生物量相对生长模型作为一种简便且有效的生物量估算方法，已得到广泛应用．国
内偏重于针叶林或阔叶纯林的生物量相对生长模型研究，而在估算多树种阔叶林的生物量
时，一般选用混合物种的生物量相对生长模型，这会导致估算结果产生较大误差．本文在亚热
带常绿阔叶林典型分布区随机设置了 ３３块样地，针对栲树、鹿角锥、钩锥、石栎、猴欢喜、虎皮
楠、赤杨叶、乳源木莲和少叶黄杞 ９个常见的树种，构建了单物种及混合物种的生物量相对生
长模型，并探讨了单物种模型及混合物种模型间估算误差的差异．结果表明： 以 Ｄ（胸径）和
Ｄ２Ｈ（胸径的平方乘以树高）为自变量，分别构建混合物种模型，其中树枝、树叶、树根、地上和
整株生物量是以 Ｄ为自变量的模型为优，但树干生物量是以 Ｄ２Ｈ 为自变量的模型为优．将树
高引入以 Ｄ为自变量的单物种模型后，６个树种单物种模型的解释能力呈不同程度的下降趋
势，最高下降 ５．６％（猴欢喜） ．与以 Ｄ 和 Ｄ２Ｈ 为自变量的混合物种模型相比，８ 个树种单物种
模型的 ＳＥＥ（估计值的标准差）出现下降；对不同器官而言，其单物种模型的 ＳＥＥ 不同程度地
下降，最高达 １３．０％和 ２０．３％（树枝） ．不考虑种间和模型形式间的差异，将会严重影响生物量
碳库及其动态评估的准确性．因此，为提高生物量估算的准确性，应综合考虑种间和模型形式
间的差异．
关键词　 亚热带； 常绿阔叶林； 生物量估算； 生物量相对生长模型
∗林业公益性行业科研专项（２０１３０４２０５）、福建省科技计划重点项目（２０１３Ｙ００８３）、宁波市科技计划项目（２０１３Ａ６１０１６４）和福建省自然科学基
金项目（２０１４Ｊ０５０４４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｊｌｕｏ＠ ｉｕｅ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃０７⁃０７收稿，２０１４⁃１２⁃１５接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０３５６－０７　 中图分类号　 Ｓ７１８．５　 文献标识码　 Ａ
Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｃｏｍｍｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｏｆ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ． ＺＵＯ Ｓｈｕ⁃ｄｉ１， ＲＥＮ Ｙｉｎ１， ＷＥＮＧ Ｘｉａｎ２， ＤＩＮＧ Ｈｏｎｇ⁃ｆｅｎｇ２， ＬＵＯ Ｙｕｎ⁃
ｊｉａｎ１ （ １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｕｒｂａｎ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｈｅａｌｔｈ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｕｒｂａｎ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｘｉａｍｅｎ ３６１０２１， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｈｕｎｃｈａｎｇ Ｐｕｓｈａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ｏｆ Ｆｕｊｉａｎ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｎａｎｐｉｎｇ ３５３２０５， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ．Ｊ．Ａｐｐｌ．Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ３５６－３６２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎ （ＢＡＥ） ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａｓ ａ ｓｉｍｐｌｅ ａｎｄ ｒｅｌｉａｂｌｅ ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｗｉｄｅｌｙ． Ｉｎ Ｃｈｉｎａ， ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ＢＡＥｓ ｆｏｒ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｐｕｒｅ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ａｎｄ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ＢＡＥｓ ｗｅｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｕｓｅｄ
ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｏｆ ｍｉｘｅｄ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｙ ｃｏｕｌｄ ｉｎｄｕｃｅ ｌａｒｇｅ
ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ＢＡＥｓ
ｕｓｉｎｇ ｂｉｏｍａｓｓ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｆｏｒ ９ ｃｏｍｍｏｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅｓ （Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ， Ｃ． ｌａｍｏｎｔｉｉ， Ｃ．
ｔｉｂｅｔａｎａ， Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｇｌａｂｅｒ， Ｓｌｏａｎｅａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ， Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｏｌｄｈａｍｉ， Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ，
Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ｙｕｙｕａｎｅｎｓｉｓ， ａｎｄ Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔｉａ ｆｅｎｚｌｉｉ） ｏｆ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ａｎｄ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ＢＡＥｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｄ （ｄｉａｍｅ⁃
ｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ） ｗａｓ ａ ｂｅｔｔｅｒ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｖａｒｉａｂｌｅ ｉｎ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｂｒａｎｃｈ， ｌｅａｆ，
ｒｏｏｔ， ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｓｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｔｒｅｅ ｔｈａｎ ａ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｖａｒｉａｂｌｅ （Ｄ２ Ｈ） ｏｆ Ｄ ａｎｄ Ｈ （ ｔｒｅｅ
ｈｅｉｇｈｔ）， ｂｕｔ Ｄ２Ｈ ｗａｓ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ Ｄ ｉｎ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ． Ｒ２（ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ）
ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＢＡＥｓ ｆｏｒ ６ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｅｎ ａｄｄｉｎｇ Ｈ ａｓ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｖａｒｉａｂｌｅ ｉｎｔｏ Ｄ⁃
ｏｎｌｙ ＢＡＥｓ， ｗｈｅｒｅ Ｒ２ ｖａｌｕｅ ｆｏｒ Ｓ． ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ５．６％． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ Ｄ⁃ ａｎｄ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ３５６－３６２
Ｄ２Ｈ⁃ｂａｓｅｄ ＢＡＥｓ， ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒｓ ｏｆ ｅｓｔｉｍａｔｅ （ＳＥＥ） ｏｆ ＢＡＥｓ ｆｏｒ ８ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ
ｓｉｍｉｌａｒ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ， ｗｈｅｒｅ ＳＥＥｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｂｙ １３．０％ ａｎｄ ２０．３％． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｄｙｎａｍｉｃ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｆｌｕ⁃
ｅｎｃｅｄ ｌａｒｇｅｌｙ ｂｙ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｍｏｄｅｌ ｔｙｐｅｓ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ａｃｃｕｒａｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ
ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ， ｗｅ ｓｈｏｕｌｄ ｃｏｎｓｉｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｍｏｄｅｌ ｔｙｐｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｚｏｎｅ； ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ； ｂｉｏｍａｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ； ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｍｅｔ⁃
ｒｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎ．
　 　 森林作为陆地生态系统的主体，在维护区域生
态环境、调节全球碳平衡、减缓大气中温室气体浓度
上升等方面具有不可替代的作用．森林生物量固定
了陆地植被碳储量的 ８２．５％［１］，其不仅是陆地生态
系统碳收支评估中的重要指标［２］，也是研究诸多林
业和生态问题 （如物质循环、能量流动等）的基
础［３］ ．目前，针对森林生物量已经开展了大量研究，
但多集中于地上生物量的测定和估算方面［４］ ．由于
地下生物量取样度难，导致地下生物量测定和估算
研究相对较少．此外，国内研究偏重于针叶林或阔叶
纯林，缺乏多树种常绿阔叶林的研究，尤其是天然
林［４］ ．
森林生物量可以通过生物量相对生长模型、生
物量估算参数、遥感反演等途径进行估算［５－６］ ．其中，
生物量相对生长模型将简单易测的指标，如胸径、树
高等与生物量结合起来，为林木生物量的估算提供
了一种简便且有效的方法［７］，可以用于验证生态过
程模型和遥感反演的结果［８－９］，目前已得到最为广
泛的应用．以往估算多树种阔叶林的生物量时，往往
采用混合物种的生物量相对生长模型［１０－１２］ ．但是，
不同物种或同一物种不同地点的树木生物量分配格
局、形态结构、木材密度等存在较大差异，导致它们
的生物量相对生长模型也存在较大差异［１３－１４］ ．如果
采用混合物种或混合地点的相对生长模型估算多树
种常绿阔叶林的生物量，将会引起较大的误差［１５］ ．
随着对估算结果准确性的要求日益提高，为了进一
步提高森林生物量估算的准确性，有必要构建典型
森林类型常见树种的生物量相对生长模型．此外，以
往研究多树种阔叶林生物量时，往往只关注森林的
地上部分［１６］，而对地下部分关注较少，以致缺乏地
下生物量的相对生长模型．
亚热带常绿阔叶林是亚热带大陆东岸季风气候
区的典型植被类型［１７］ ．它在我国的分布较为广泛，
不仅是我国森林碳储量重要的组成部分，也被认为
是具有较大碳增汇潜力的森林类型［１８］ ．我国拥有详
细的各级森林资源清查资料（包含树木胸径、树高
等统计数据），如果建立了亚热带常绿阔叶林常见
树种的生物量相对生长模型，则能为亚热带常绿阔
叶林生物量的准确估算提供科学依据．因此，本文在
亚热带常绿阔叶林的典型分布区随机设置了 ３３ 块
样地，选取 ９个常见树种，构建单物种及混合物种的
生物量相对生长模型，探讨单物种模型及混合物种
模型间估算误差的差异，以期提高亚热带常绿阔叶
林生物量碳库的准确性，进而提升我国森林碳收支
评估的水平．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于福建省顺昌县埔上林场（２６°５６′８″ Ｎ，
１１７°４７′５″ Ｅ），处于低山丘陵地带，海拔 ２００～４００ ｍ，
坡度多在 ２０° ～ ３０°．属于典型的亚热带海洋性季风
气候，年均温 １８．５ ℃，年均降雨量 １８８０ ｍｍ，年均日
照时数 １６９９ ｈ，无霜期＞２６０ ｄ．土壤以红壤为主，土
层深厚，理化性能良好．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １样木选择 　 在踏查林区的基础上，选择具有
代表性的地段，随机设置 ２０ ｍ×２０ ｍ的样地共计 ３３
块，即 １５～２０ ａ的样地 ９块、２０～３０ ａ 的样地 １２ 块、
３０ ～ ４０ ａ 的样地 １２ 块，林分密度为 １０００ ～ ３８００
株·ｈｍ－２ ．为了能够更好地建立亚热带常绿阔叶林
常见树种的生物量相对生长模型，样木的选择依据
李宁等［１９］的选择标准，即通过调查样地的林木组
成，筛选优势种；尽量找到各树种不同径级的个体．
根据以上原则，本研究选定 ９个优势树种，共 １４０ 株
样木．这 ９个树种分别为栲树（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ）、
鹿角锥（Ｃ． ｌａｍｏｎｔｉｉ）、钩锥（Ｃ． ｔｉｂｅｔａｎａ）、石栎（Ｌｉｔｈ⁃
ｏｃａｒｐｕｓ ｇｌａｂｅｒ）、猴欢喜 （ Ｓｌｏａｎｅａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）、虎皮楠
（Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｏｌｄｈａｍｉ）、赤杨叶（Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕ⁃
ｎｅｉ）、乳源木莲（Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ｙｕｙｕａｎｅｎｓｉｓ）和少叶黄杞
（Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔｉａ ｆｅｎｚｌｉｉ）．各树种样木的基本情况见
表 １．
１􀆰 ２􀆰 ２样木生物量的测定　 采用国家林业局发布的
《国家森林资源连续清查森林生物量模型建立暂行
７５３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 左舒翟等： 亚热带常绿阔叶林 ９个常见树种的生物量相对生长模型　 　 　 　 　
办法（试行）》 ［２０］，测定样木的生物量．具体如下：
１）树干：将样木伐倒后，采用分层切割法，按
１～２ ｍ区分段将树干进行切割（即树高≥１０ ｍ 时，
采用 ２ ｍ区分段；树高＜１０ ｍ时，采用 １ ｍ区分段），
现场测定树干（含树皮）的鲜质量．
２）树枝和树叶：将树冠分上、中、下 ３ 层，按顺
序测定每个带叶枝条的鲜质量，计算每层的平均带
叶枝鲜质量．按各层平均带叶枝鲜质量分别选取 ３
个标准枝，对标准枝摘叶后，分别测定枝质量和叶质
量，根据每层标准枝鲜质量推算出各层枝、叶的鲜质
量，进而推算整个树冠枝和叶的鲜质量．
３）树根：以树干基部为中心，向四周小心清除
表土，确定树根的水平伸展范围，然后从表层开始逐
渐向下挖掘，使树根（含根桩）全部露出，最后将树
根全部挖出，并称其鲜质量．
采集各器官的鲜样 ５００ ｇ 左右带回实验室，在
８５ ℃下烘干至恒量，测定样品的含水率，然后将各
器官的鲜质量换算成干质量（即生物量）．各树种样
木整株生物量的情况见表 １．
１􀆰 ３　 数据处理
幂函数 ｙ ＝ αｘβ 是描述生物体不同器官大小或
属性间相对生长关系且具有植物生长机理的模
型［２１－２２］ ．式中，α和 β为模型系数．研究表明，胸径和
树高是推算树木生物量最重要的变量［１７］ ．在查阅大
量文献［９，１７，２３－２４］的基础上，选用以下２种最具代表
表 １　 ９种树种样木信息的统计
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｔｒｅｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｎｉｎｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
样本量
Ｓａｍｐｌｅ
ｓｉｚｅ
胸径
Ｄ
（ｃｍ）
树高
Ｈ
（ｍ）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｋｇ）
栲树 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ ２１ ５．２～３５．５ ６．３～１９．５ ６．２～１２０４．２
鹿角锥 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｌａｍｏｎｔｉｉ １５ ５．８～３１．７ ６．７～１７．７ １３．２～８９５．３
钩锥 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ １５ ５．２～３０．６ ５．３～１３．４ １０．４～５８６．２
石栎 Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｇｌａｂｅｒ １５ ５．４～２３．０ ５．９～１４．８ １０．９～３０７．８
猴欢喜 Ｓｌｏａｎｅａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ １５ ５．８～２６．０ ２．９～１３．８ １１．１～２８５．９
虎皮楠 Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｏｌｄｈａｍｉ １４ ６．７～２２．９ ５．９～１７．２ １８．８～２９９．１
赤杨叶 Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ １５ ５．１～２１．０ ８．１～２１．３ １０．５～３０１．４
乳源木莲 Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ｙｕｙｕａｎｅｎｓｉｓ １５ ５．６～２５．０ ６．２～１５．９ ８．１～２９９．２
少叶黄杞 Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔｉａ ｆｅｎｚｌｉｉ １５ ５．５～２１．０ ５．２～１６．１ ９．５～２０９．３
性的幂函数模型，研究各树种的生物量与胸径及树
高的数量关系．
Ｗ＝ａＤｂ
Ｗ＝ａ（Ｄ２Ｈ） ｂ
式中：Ｗ 为器官或整株的生物量 （ ｋｇ）；Ｄ 为胸径
（ｃｍ）；Ｈ为树高（ｍ）；ａ 和 ｂ 为拟合系数．模型效果
的评价采用 Ｒ２（决定系数）和 ＳＥＥ（估计值的标准
差）指标．数据分析和图形制作分别采用 ＳＰＳＳ １６．０
和 ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ ８．６软件．
２　 结果与分析
不考虑树种差异时，以 Ｄ 和 Ｄ２Ｈ 为自变量，构
建了混合物种的生物量相对生长模型（Ｐ＜０．００１）
（图１、表２） ．结果表明，树枝、树叶、树根、地上和整
图 １　 以胸径为自变量的混合物种生物量相对生长模型
Ｆｉｇ．１　 Ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ Ｄ （ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ） ａｓ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｏｒ ｖａｒｉａｂｌｅ．
Ａ： 树干 Ｓｔｅｍ； Ｂ： 树枝 Ｂｒａｎｃｈ； Ｃ： 树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ； Ｄ： 树根 Ｒｏｏｔ； Ｅ： 地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ； Ｆ： 整株 Ｔｏｔａｌ．
８５３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 不同树种各器官的生物量相对生长模型
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｂｙ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
器官
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
模型Ⅰ
Ｍｏｄｅｌ Ⅰ
Ｒ２ ＳＥＥ 模型Ⅱ
Ｍｏｄｅｌ Ⅱ
Ｒ２ ＳＥＥ
混合物种 树干 Ｓｔｅｍ ＷＳ ＝ ０．１４１３Ｄ２．２６９６ ０．９２ ０．３０８８ ＷＳ ＝ ０．０６２７（Ｄ２Ｈ） ０．８８６１ ０．９３ ０．２９９１
Ｍｉｘｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ 树枝 Ｂｒａｎｃｈ ＷＢ ＝ ０．００５９Ｄ２．６８２５ ０．８４ ０．５６０４ ＷＢ ＝ ０．００３３（Ｄ２Ｈ） ０．９９７６ ０．７６ ０．６７３９
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ＷＬ ＝ ０．００３４Ｄ２．９０２９ ０．８５ ０．５７８９ ＷＬ ＝ ０．００１７（Ｄ２Ｈ） １．０８５１ ０．７８ ０．６９４０
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ＷＡ ＝ ０．１３８１Ｄ２．３７７１ ０．９４ ０．２８５５ ＷＡ ＝ ０．０６３２（Ｄ２Ｈ） ０．９１８５ ０．９２ ０．３１７３
树根 Ｒｏｏｔ ＷＲ ＝ ０．０２３８Ｄ２．４８５１ ０．９０ ０．３８７４ ＷＲ ＝ ０．０１２３（Ｄ２Ｈ） ０．９３８８ ０．８５ ０．４８０１
整株 Ｔｏｔａｌ ＷＴ ＝ ０．１６４６Ｄ２．３９１６ ０．９４ ０．２７８８ ＷＴ ＝ ０．０７７２（Ｄ２Ｈ） ０．９１９６ ０．９２ ０．３２８６
栲树 树干 Ｓｔｅｍ ＷＳ ＝ ０．１２３４Ｄ２．３４２９ ０．９８ ０．１９８６ ＷＳ ＝ ０．０３５６（Ｄ２Ｈ） ０．９６８０ ０．９８ ０．１７０６
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ 树枝 Ｂｒａｎｃｈ ＷＢ ＝ ０．００４３Ｄ２．８７３４ ０．９０ ０．５５７７ ＷＢ ＝ ０．００１１（Ｄ２Ｈ） １．１６７６ ０．８７ ０．６２１８
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ＷＬ ＝ ０．００２０Ｄ３．１４９８ ０．９０ ０．６２１０ ＷＬ ＝ ０．０００４（Ｄ２Ｈ） １．２８２９ ０．８８ ０．６７８９
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ＷＡ ＝ ０．１１１７Ｄ２．４８９８ ０．９８ ０．１８００ ＷＡ ＝ ０．０３０７（Ｄ２Ｈ） １．０２１６ ０．９８ ０．１９３５
树根 Ｒｏｏｔ ＷＲ ＝ ０．０１２６Ｄ２．７２８１ ０．９７ ０．２６４４ ＷＲ ＝ ０．００３２（Ｄ２Ｈ） １．１１５６ ０．９６ ０．３２６８
整株 Ｔｏｔａｌ ＷＴ ＝ ０．１２３０Ｄ２．５２７７ ０．９９ ０．１７３８ ＷＴ ＝ ０．０３３５（Ｄ２Ｈ） １．０３８８ ０．９８ ０．２０１８
鹿角锥 树干 Ｓｔｅｍ ＷＳ ＝ ０．１１７８Ｄ２．３４２６ ０．９４ ０．２８１５ ＷＳ ＝ ０．０４１８（Ｄ２Ｈ） ０．９４８１ ０．９７ ０．１８１４
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｌａｍｏｎｔｉｉ 树枝 Ｂｒａｎｃｈ ＷＢ ＝ ０．００２５Ｄ３．０５１２ ０．８９ ０．５１８４ ＷＢ ＝ ０．０００９（Ｄ２Ｈ） １．１９４３ ０．８６ ０．５７４６
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ＷＬ ＝ ０．００１５Ｄ３．２１５０ ０．９１ ０．４７０９ ＷＬ ＝ ０．０００４（Ｄ２Ｈ） １．２８６１ ０．９３ ０．４３５６
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ＷＡ ＝ ０．０９２１Ｄ２．５３５４ ０．９４ ０．２８９７ ＷＡ ＝ ０．０３１６（Ｄ２Ｈ） １．０１９５ ０．９７ ０．２２０７
树根 Ｒｏｏｔ ＷＲ ＝ ０．０２６５Ｄ２．５０５３ ０．８８ ０．４４５４ ＷＲ ＝ ０．００９０（Ｄ２Ｈ） １．０１０４ ０．９０ ０．３９４４
整株 Ｔｏｔａｌ ＷＴ ＝ ０．１２２１Ｄ２．５２１１ ０．９４ ０．３０４３ ＷＴ ＝ ０．０４１８（Ｄ２Ｈ） １．０１４９ ０．９６ ０．２３３２
钩锥 树干 Ｓｔｅｍ ＷＳ ＝ ０．１９１５Ｄ２．０９８０ ０．９６ ０．２３４７ ＷＳ ＝ ０．１０４６（Ｄ２Ｈ） ０．８２３９ ０．９７ ０．２０３９
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ 树枝 Ｂｒａｎｃｈ ＷＢ ＝ ０．００４７Ｄ２．７６５５ ０．９３ ０．４４８８ ＷＢ ＝ ０．００２４（Ｄ２Ｈ） １．０７０２ ０．９１ ０．５０３８
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ＷＬ ＝ ０．００５６Ｄ２．７８８８ ０．９０ ０．５５０２ ＷＬ ＝ ０．００２９（Ｄ２Ｈ） １．０７３４ ０．８７ ０．６１９４
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ＷＡ ＝ ０．１７５３Ｄ２．２４９４ ０．９７ ０．２３４５ ＷＡ ＝ ０．０９４０（Ｄ２Ｈ） ０．８７９９ ０．９７ ０．２３０８
树根 Ｒｏｏｔ ＷＲ ＝ ０．０３６６Ｄ２．３８９７ ０．９５ ０．３１８０ ＷＲ ＝ ０．０２０７（Ｄ２Ｈ） ０．９２１９ ０．９３ ０．３８９９
整株 Ｔｏｔａｌ ＷＴ ＝ ０．２１４９Ｄ２．２７４７ ０．９７ ０．２２５１ ＷＴ ＝ ０．１１６９（Ｄ２Ｈ） ０．８８６８ ０．９７ ０．２４５８
石栎 树干 Ｓｔｅｍ ＷＳ ＝ ０．２９２７Ｄ２．０３５４ ０．８９ ０．３５４５ ＷＳ ＝ ０．１５０８（Ｄ２Ｈ） ０．７９５６ ０．８６ ０．４１３８
Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｇｌａｂｅｒ 树枝 Ｂｒａｎｃｈ ＷＢ ＝ ０．０２８１Ｄ２．１３９７ ０．９０ ０．３６５２ ＷＢ ＝ ０．０１４３（Ｄ２Ｈ） ０．８３３６ ０．８５ ０．４３７３
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ＷＬ ＝ ０．０１１３Ｄ２．４８８０ ０．８２ ０．５８６１ ＷＬ ＝ ０．００４８（Ｄ２Ｈ） ０．９７８９ ０．８０ ０．６２５７
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ＷＡ ＝ ０．３５２５Ｄ２．０５８１ ０．９２ ０．３１２８ ＷＡ ＝ ０．１８０４（Ｄ２Ｈ） ０．８０４３ ０．８８ ０．３８０５
树根 Ｒｏｏｔ ＷＲ ＝ ０．０５８５Ｄ２．２１２９ ０．９４ ０．２７６９ ＷＲ ＝ ０．０３１３（Ｄ２Ｈ） ０．８５１３ ０．８７ ０．４０９９
整株 Ｔｏｔａｌ ＷＴ ＝ ０．４０８６Ｄ２．０８８０ ０．９３ ０．２９５６ ＷＴ ＝ ０．２１１６（Ｄ２Ｈ） ０．８１３０ ０．８８ ０．３７８８
猴欢喜 树干 Ｓｔｅｍ ＷＳ ＝ ０．１６３５Ｄ２．２０１２ ０．８９ ０．２９５７ ＷＳ ＝ ０．１２９１（Ｄ２Ｈ） ０．７７５６ ０．９４ ０．２２７３
Ｓｌｏａｎｅａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ 树枝 Ｂｒａｎｃｈ ＷＢ ＝ ０．０１８０Ｄ２．２８４９ ０．７１ ０．５６９３ ＷＢ ＝ ０．０２５５（Ｄ２Ｈ） ０．７２１３ ０．５９ ０．６６８０
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ＷＬ ＝ ０．００５２Ｄ２．７３２６ ０．７６ ０．５８８９ ＷＬ ＝ ０．００８２（Ｄ２Ｈ） ０．８５８５ ０．６４ ０．７２８３
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ＷＡ ＝ ０．１７９０Ｄ２．２７０４ ０．９２ ０．２４９４ ＷＡ ＝ ０．１６１４（Ｄ２Ｈ） ０．７８０２ ０．９２ ０．２５１８
树根 Ｒｏｏｔ ＷＲ ＝ ０．０５９４Ｄ２．１３１６ ０．８８ ０．３０９０ ＷＲ ＝ ０．０６１３（Ｄ２Ｈ） ０．７１４４ ０．８３ ０．３５９８
整株 Ｔｏｔａｌ ＷＴ ＝ ０．２３５８Ｄ２．２４８３ ０．９４ ０．２２４１ ＷＴ ＝ ０．２１８０（Ｄ２Ｈ） ０．７６９１ ０．９３ ０．２４１２
虎皮楠 树干 Ｓｔｅｍ ＷＳ ＝ ０．１３６９Ｄ２．３０００ ０．９４ ０．２４７１ ＷＳ ＝ ０．０９５１（Ｄ２Ｈ） ０．８４１８ ０．９４ ０．２３８８
Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ 树枝 Ｂｒａｎｃｈ ＷＢ ＝ ０．００６１Ｄ２．６２５１ ０．８４ ０．４６３８ ＷＢ ＝ ０．００４６（Ｄ２Ｈ） ０．９４４２ ０．８２ ０．４９９４
ｏｌｄｈａｍｉ 树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ＷＬ ＝ ０．００１８Ｄ３．０８０４ ０．８４ ０．５５０８ ＷＬ ＝ ０．００１４（Ｄ２Ｈ） １．１００１ ０．８０ ０．６１０１
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ＷＡ ＝ ０．１３７０Ｄ２．３７８３ ０．９５ ０．２３０７ ＷＡ ＝ ０．０９７５（Ｄ２Ｈ） ０．８６５７ ０．９４ ０．２４３７
树根 Ｒｏｏｔ ＷＲ ＝ ０．０２８６Ｄ２．３９８３ ０．９２ ０．２８５２ ＷＲ ＝ ０．０２０９（Ｄ２Ｈ） ０．８６８８ ０．９１ ０．３１０８
整株 Ｔｏｔａｌ ＷＴ ＝ ０．１７２６Ｄ２．３６８６ ０．９６ ０．２００９ ＷＴ ＝ ０．１２３９（Ｄ２Ｈ） ０．８６１１ ０．９５ ０．２２０５
赤杨叶 树干 Ｓｔｅｍ ＷＳ ＝ ０．１１１４Ｄ２．４４６５ ０．９２ ０．３０１２ ＷＳ ＝ ０．０３４５（Ｄ２Ｈ） ０．９５１９ ０．９５ ０．２３４４
Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ 树枝 Ｂｒａｎｃｈ ＷＢ ＝ ０．００４２Ｄ２．５３９３ ０．７８ ０．５６２６ ＷＢ ＝ ０．００１５（Ｄ２Ｈ） ０．９６８６ ０．７８ ０．５６９０
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ＷＬ ＝ ０．０００８Ｄ３．３０９８ ０．８４ ０．６１０７ ＷＬ ＝ ０．０００２（Ｄ２Ｈ） １．２５８０ ０．８３ ０．６３１６
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ＷＡ ＝ ０．１１２１Ｄ２．４８９６ ０．９２ ０．３００８ ＷＡ ＝ ０．０３４６（Ｄ２Ｈ） ０．９６６６ ０．９５ ０．２４１１
树根 Ｒｏｏｔ ＷＲ ＝ ０．０３４４Ｄ２．３０３７ ０．８４ ０．４２８４ ＷＲ ＝ ０．０１４７（Ｄ２Ｈ） ０．８６３０ ０．８０ ０．４７１７
整株 Ｔｏｔａｌ ＷＴ ＝ ０．１５４８Ｄ２．４３５４ ０．９３ ０．２８８２ ＷＴ ＝ ０．０５１４（Ｄ２Ｈ） ０．９３９３ ０．９４ ０．２５７６
乳源木莲 树干 Ｓｔｅｍ ＷＳ ＝ ０．０８２５Ｄ２．４５６２ ０．９４ ０．２９４０ ＷＳ ＝ ０．０３７７（Ｄ２Ｈ） ０．９２９５ ０．９５ ０．２８２１
Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ 树枝 Ｂｒａｎｃｈ ＷＢ ＝ ０．０１９０Ｄ２．１８５１ ０．９３ ０．２８８９ ＷＢ ＝ ０．００９７（Ｄ２Ｈ） ０．８２３８ ０．９３ ０．２９４０
ｙｕｙｕａｎｅｎｓｉｓ 树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ＷＬ ＝ ０．０２３４Ｄ２．０９３８ ０．９２ ０．３０２７ ＷＬ ＝ ０．０１２５（Ｄ２Ｈ） ０．７８７１ ０．９１ ０．３１６５
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ＷＡ ＝ ０．１２３１Ｄ２．３８３６ ０．９５ ０．２５３２ ＷＡ ＝ ０．０５８４（Ｄ２Ｈ） ０．９００３ ０．９５ ０．２５０３
树根 Ｒｏｏｔ ＷＲ ＝ ０．０２１３Ｄ２．４１３２ ０．９１ ０．３６８８ ＷＲ ＝ ０．０１０３（Ｄ２Ｈ） ０．９０８０ ０．９０ ０．３８０９
整株 Ｔｏｔａｌ ＷＴ ＝ ０．１４６３Ｄ２．３８４５ ０．９５ ０．２５９５ ＷＴ ＝ ０．０６９６（Ｄ２Ｈ） ０．９００２ ０．９５ ０．２５９２
少叶黄杞 树干 Ｓｔｅｍ ＷＳ ＝ ０．１９５８Ｄ２．０２９３ ０．８６ ０．３６８１ ＷＳ ＝ ０．０９４１（Ｄ２Ｈ） ０．７９９８ ０．８５ ０．３７４７
Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔｉａ ｆｅｎｚｌｉｉ 树枝 Ｂｒａｎｃｈ ＷＢ ＝ ０．００２１Ｄ３．１１５６ ０．８４ ０．６１１９ ＷＢ ＝ ０．０００８（Ｄ２Ｈ） １．２１０５ ０．８１ ０．６６４１
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ＷＬ ＝ ０．００２１Ｄ３．１５２２ ０．８８ ０．５１９７ ＷＬ ＝ ０．０００７（Ｄ２Ｈ） １．２３３５ ０．８６ ０．５５７１
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ＷＡ ＝ ０．１４０６Ｄ２．２９１２ ０．８７ ０．３９９８ ＷＡ ＝ ０．０６３６（Ｄ２Ｈ） ０．８９８２ ０．８５ ０．４２１１
树根 Ｒｏｏｔ ＷＲ ＝ ０．０１７４Ｄ２．５００９ ０．８５ ０．４６６１ ＷＲ ＝ ０．００７４（Ｄ２Ｈ） ０．９７７７ ０．８３ ０．４９４９
整株 Ｔｏｔａｌ ＷＴ ＝ ０．１５８３Ｄ２．３２３２ ０．８８ ０．３８９５ ＷＴ ＝ ０．０７０９（Ｄ２Ｈ） ０．９１０５ ０．８６ ０．４１２８
９５３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 左舒翟等： 亚热带常绿阔叶林 ９个常见树种的生物量相对生长模型　 　 　 　 　
株的模型是以 Ｄ为自变量的模型为优，其拟合效果
（Ｒ２和 ＳＥＥ）均优于以 Ｄ２Ｈ为自变量的模型，但树干
的模型则是 Ｄ２Ｈ为自变量的模型为优（图 １、表 ２）．
此外，使用同一种模型拟合时，树枝与树叶模型的解
释能力（Ｒ２）明显低于其他器官．
　 　 考虑树种差异并以 Ｄ 为自变量时，猴欢喜的模
型解释能力（Ｒ２）最小，平均为（０．８５±０．０４）；栲树模
型的最高，平均为（０．９５±０．０２） （表 ２）．将树高引入
单物种模型后，发现：鹿角锥、虎皮楠和赤杨叶的模
型解释能力分别提高了 １．７％、０．３％和 ０．３％，其他树
种均呈现不同程度的下降，最高达 ５．６％（猴欢喜）；
除树干的模型解释能力有所提高外，其余林木器官
均呈现不同程度的降低（图 ２）．
　 　 由图 ３可知，进一步比较单物种及混合物种的
生物量相对生长模型，混合物种模型在预测不同树
种及其器官生物量时存在较大的偏差．与以 Ｄ 和
Ｄ２Ｈ为自变量的混合物种模型相比，少叶黄杞模型
的 ＳＥＥ分别增加了 １９．７％和 １０．９％，但其余 ８ 个树
种的 ＳＥＥ呈现不同程度的下降．此外，林木器官模型
的 ＳＥＥ均呈现不同程度的降低，其中树枝的变化最
大，分别降低了 １３．０％和 ２０．３％．
图 ２　 随着树高变量的引入生物量相对生长模型 Ｒ２变化百
分比
Ｆｉｇ．２　 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｒ２ （ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ）
ｗｈｅｎ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ｗａｓ ａｄｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ Ｄ⁃ｏｎｌｙ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ
ｅｑｕａｔｉｏｎ．
Ａ： 树种 Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ； Ｂ： 器官 Ｔｒｅｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ． ＣＦ： 栲树 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｆａｒｇｅｓｉｉ； ＣＬ： 鹿角锥 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｌａｍｏｎｔｉｉ； ＣＴ： 钩锥 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔ⁃
ａｎａ； ＬＧ： 石栎 Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｇｌａｂｅｒ； ＳＳ： 猴欢喜 Ｓｌｏａｎｅａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ； ＤＯ：
虎皮楠 Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｏｌｄｈａｍｉ； ＡＦ：赤杨叶 Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ； ＭＹ：
乳源木莲 Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ｙｕｙｕａｎｅｎｓｉｓ； ＥＦ： 少叶黄杞 Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔｉａ ｆｅｎｚｌｉｉ．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ３　 单物种及混合物种生物量相对生长模型 ＳＥＥ 变化百
分比
Ｆｉｇ．３　 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ＳＥＥ （ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｅｓｔｉ⁃
ｍａｔｅｓ） ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏ⁃
ｍｅｔｒｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎ．
Ⅰ： Ｗ＝ａＤｂ； Ⅱ： Ｗ＝ａ（Ｄ２Ｈ） ｂ ．
３　 讨　 　 论
通常认为，单物种生物量模型的准确度要优于
混合物种模型，尤其是树叶、树枝等物质转换周期短
的器官［２５］ ．但是，本研究发现，并非所有树种的单物
种模型都优于混合物种模型，少叶黄杞和赤杨叶以
Ｄ为自变量的单物种模型 ＳＥＥ 大于混合物种模型，
而石栎和少叶黄杞在引入树高后，其单物种模型的
ＳＥＥ大于混合物种模型．增加 Ｈ 常能提高生物量模
型的精度［２６－２７］ ．然而，本研究发现，树枝、树叶、树
根、地上和整株的生物量模型是以 Ｄ 为自变量的模
型要优于以 Ｄ２Ｈ为自变量的模型，但树干则是 Ｄ２Ｈ
为自变量的模型为优（图 １、表 ２），这可能是由于树
高作为树干纵向生长最直接的指标引起的．此结论
与针叶树生物量模型结论相似，引入 Ｈ 作为第二变
量，对于松、杉等针叶树种的树干生物量预测效果有
所提升，但对树根生物量影响不大．
理论上，可一次性测定树木胸径 （Ｄ）和树高
（Ｈ）．但是，准确测量 Ｈ 存在一定难度，目测法在实
际生产作业中使用较多，但误差较大．现在应用全站
仪、Ｖｅｒｔｅｘ Ⅳ测高仪等设备可以准确测量树木 Ｈ．由
于林区地形复杂，道路崎岖等因素，而且在常绿阔叶
天然林中，树枝错综复杂，难以精准寻找树木最高
点，要获取准确的 Ｈ数据需要投入大量的人力物力．
０６３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
本文发现，将树高引入单物种模型后，模型解释能力
的变化幅度最大仅为 ５．６％（图 ２）．因此，若对估算
精度要求不高或者估算地上和整株生物量的情况
下，可采用以 Ｄ为自变量的生物量相对生长模型．
构建生物量相对生长模型时，自变量除了常用
的胸径和树高之外还可选用其他测量指标，如林
龄［２８］和材积［２９］ ．考虑到不同生长阶段树木生物量分
配存在显著差异，一些学者建议构建生物量相对生
长模型时，可增加树木年龄来提升模型的估算精
度［２８，３０］ ．本文的研究对象是常绿阔叶次生林，涵盖了
林龄 １５～４０ ａ的林分，其树木年龄的确定较为困难．
如果将年龄纳入生物量模型中，也将大大降低模型
的实用性，尤其是推算次生林的生物量时．因此，生
物量相对生长模型的选择应根据实际情况、目的和
不同变量的可获取性来决定，模型中引入较多变量
固然可以提供模型预测精度［２８］，但往往会增加调查
的难度，降低了相对生长模型的实用性，故而需要综
合考虑准确性与实际需求之间的平衡点［６］ ．
本文采用 ２ 种不同的生物量相对生长模型，研
究了亚热带常绿阔叶林 ９种常见阔叶树的生物量模
型．本研究不仅完善了亚热带阔叶林主要树种的生
物量模型，而且发现若不考虑种间和模型形式间的
差异，将会严重影响生物量碳库及其动态评估的准
确性．因此，为提高生物量估算的准确性，应综合考
虑种间和模型形式间的差异．当然，若将本文建立的
生物量模型应用于其他区域时，可能需进行适当
校正．
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ｂｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ
Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００７， １８
（１）： １－８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｓ （汪金松）， Ｚｈａｎｇ Ｃ⁃Ｙ （张春雨）， Ｆａｎ Ｘ⁃Ｈ
（范秀华）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ａｌｌｏ⁃
ｍｅｔｒｉｃ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ Ｍａｘｉｍ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１（１４）： ３９１８－３９２７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 左舒翟，女，１９８４年生，助理研究员． 主要从事森
林生态系统碳循环研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｄｚｕｏ＠ ｉｕｅ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
２６３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷