全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (7): 687–698 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00687
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-03-31 接受日期Accepted: 2011-04-29
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jni@ibcas.ac.cn)
不同气候带间成熟林植物叶性状间异速生长关系
随功能型的变异
祝介东1,2 孟婷婷1 倪 健1* 苏宏新1 谢宗强1 张守仁1 郑元润1 肖春旺1
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 为研究不同生物气候带内植物叶片大小与叶柄干重间的异速生长关系, 探讨不同植物功能型对叶内异速生长关系
的效应, 在黑龙江呼中、吉林长白山、北京东灵山、浙江古田山、湖北神农架和四川都江堰6个地区, 选择典型地带性成熟林
进行主要木本植物的叶片和叶柄性状的测定与统计分析。结果表明: 不同功能型和气候带植物叶片干重、面积、体积均与叶
柄干重之间存在着显著的异速生长关系, 共同斜率分别为0.82、0.70和0.80, 均显著小于1.0。在相同叶柄干重下, 灌木较乔木
支持更大的叶片体积, 但它们支持的叶片干重与叶片面积无显著差异; 常绿植物在给定叶柄干重下较落叶植物支持更高的叶
片干重与体积, 但其支持的叶片面积小于落叶植物; 除神农架地区外, 在给定叶柄干重下, 亚热带的古田山、都江堰地区的植
物较温带地区的植物支持更大的叶片干重、面积与体积, 而亚热带神农架地区的植物叶柄支持的叶片大小(面积、体积、干
重)与温带地区相近。结果表明, 叶柄限制了叶片的不断增大(包括面积、体积和干重), 叶片和叶柄之间的异速生长关系受功
能型、气候带及生境条件的影响。
关键词 异速生长, 功能型, 叶片, 叶性状, 叶柄, 地带性气候
Within-leaf allometric relationships of mature forests in different bioclimatic zones vary with
plant functional types
ZHU Jie-Dong1,2, MENG Ting-Ting1, NI Jian1*, SU Hong-Xin1, XIE Zong-Qiang1, ZHANG Shou-Ren1, ZHENG
Yuan-Run1, and XIAO Chun-Wang1
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Our objectives are to determine allometric relationships between petiole mass and lamina mass, area, and
volume in different bioclimatic zones and to detect the effect of plant functional types on the relationships.
Methods Typical and zonal mature forests were selected from boreal Huzhong, temperate Changbai Mountain,
warm-temperate Dongling Mountain, subtropical Gutian Mountain, Shennongjia and Dujiangyan in China, and
one 1 hm2 plot was investigated at each site. Traits of lamina and petiole of the dominant woody species were
measured in August 2009. The relationship between lamina and lamina support was analyzed by the Standardized
Major Axis estimation (model type II regression) with software (S)MATR Version 2.0.
Important findings Statistically significant allometric scaling relationships were found between petiole mass
and lamina mass, area, and volume in all functional types and climate zones, with common slopes of 0.82, 0.70
and 0.80, respectively, all of which significantly departed from 1.0. Shrubs had greater lamina volume at a given
petiole mass than trees, but the lamina mass and area they support were not significantly different. Evergreen spe-
cies were observed to have greater lamina mass and lamina volume than deciduous ones, whereas deciduous spe-
cies had a greater lamina area at a given petiole mass than evergreen ones. With the exception of Shennongjia, the
species in subtropical sites were found to have greater lamina mass, lamina area, and lamina volume than temper-
ate sites at a given petiole mass. However, the petiolar support efficiency in the subtropical climate of Shennongjia
was close to sites in temperate climate. Our results indicate that the petiole constrains the maximization of lamina
size (including mass, area and volume) and that the allometric relationship between lamina and lamina support
varies with plant functional type, climate and habitat.
Key words allometry, functional type, lamina, leaf traits, petiole, zonal climate
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植物性状与环境和生态系统功能的关系是近
年生态学和全球变化研究的热点之一(Meng et al.,
2009; Harrison et al., 2010), 尤其是植物叶性状与生
物量和碳分配的关系, 以及小枝内和叶内的生长关
系(Niinemets et al., 2006, 2007; Niklas & Cobb,
2006; Li et al., 2008; Xiang et al., 2009)。
叶片是植物固碳的主要部位, 叶片面积的增加
有利于植物获得更多的光能, 而叶片和叶柄在生物
力学及功能上具有密切联系, 叶柄通过一系列调整
来适应叶片的增大。首先, 增大的叶片需要更长的
叶柄来减少个体内部对光能的相互遮挡(Takenaka,
1994); 其次, 叶片面积和重量的增加则要求叶柄具
有更高的支持能力(Pearcy & Yang, 1998; Niklas,
1999); 再者, 大叶片往往具有更强的蒸腾作用, 而
叶柄对水分的输导能力远低于一级小枝(Tyree et
al., 1993), 因而水分向叶片的运输将受到更大的阻
力, 可能引起叶柄输导组织生物量分配增加; 最后,
大叶片较小叶片分配更高比例的叶内生物量用于
支持功能(Niinemets & Kull, 1999; Niinemets et al.,
2007)。这些现象都意味着, 叶片与叶柄之间表现为
异速生长关系(Li et al., 2008)。
众所周知, 植物的叶性状因气候带的差异而发
生改变。例如干旱气候下, 叶细胞木质化程度较高
(Wright et al., 2005), 可能具有更高的叶柄支持效
率。Niinemets等(2007)研究发现, 地中海气候下叶
内生物量分配于支持功能的比例低于寒温带和亚
热带地区。生境的差异也会影响叶性状。例如, 风
的作用可以使叶柄受力增加, 蒸腾作用降低、叶片
大小与形态发生改变等(Niklas, 1999; Anten et al.,
2010), 均可能引起叶内生物量分配比例的改变; Li
等(2008)的研究表明, 生境条件的差异可导致叶柄
对叶片支持能力的差异。
叶内生物量的分配比例在不同植物功能型之
间也存在差异, 比如草本植物叶生物量对支撑功能
的分配比例显著高于木本植物 (Niinemets et al.,
2007); 乔木叶生物量在同化结构中的分配比例低
于灌木, 用于支撑功能的成本则高于灌木, 意味着
乔木可能具有更高的叶柄生物量分配比例(Niine-
mets, 1996); 常绿与落叶植物的比叶面积、矿质元
素含量、叶片寿命等叶性状存在差异(Reich et al.,
1992; Wright et al., 2004, 2005), 而它们之间叶寿
命、叶比重等性状的差异可导致二者叶内异速生长
关系的不同, 常绿植物在给定叶柄干重下维持较高
的叶片干重 , 但支持的叶片面积较低 (Li et al.,
2008)。
目前, 从基因组水平到生态系统水平的异速生
长关系越来越受到人们的关注(Niklas & Enquist,
2001; West & Brown, 2005)。尽管叶片与叶柄之间的
异速生长关系已为前人研究所证明(Li et al., 2008;
Xiang et al., 2009), 但影响叶内异速生长关系的主
导因子仍不确定(Niinemets et al., 2007; Li et al.,
2008), 是气候或生境差异, 抑或是叶片大小的影
响, 近期的争论较为激烈(Niinemets et al., 2007; Li
et al., 2008)。当然, 上述争论也可能与研究尺度和
实验条件的差异有关。比如: 有的研究中热带与亚
热带物种采集于温室, 然后种植于同亚热带和热带
气候相接近的环境中(Niinemets et al., 2007); 有的
为同一气候带下不同海拔梯度的研究(Li et al.,
2008)。针对不同气候带与不同植物功能型的大尺度
研究仍然不足。
因此, 本文以不同生物气候带(从寒温带到亚
热带)成熟林的优势或常见木本植物为研究对象,
分析其叶片和叶柄的异速生长关系及其在气候带
和植物功能型之间的变异。目的如下: 1)确认我国东
部地带性森林在所有气候带间和气候带内叶片大
小与叶柄干重之间是否存在异速生长关系; 2)如果
存在这种关系, 那么不同植物功能型是否存在不同
的叶内异速生长关系？常绿植物较落叶植物、乔木
较灌木需要更高比例的叶片支撑生物量分配的假
设, 是否能被来自不同生物气候带的数据所证实？
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
样地设置在以下6个定位观测研究站(表1): 北
方森林生态系统定位研究站(黑龙江呼中)、长白山
森林生态系统定位研究站(吉林长白山)、北京森林
生态系统定位研究站(北京东灵山)、古田山森林生
物多样性与气候变化研究站(浙江古田山)、神农架
森林生物多样性定位研究站(湖北神农架)和华西亚
高山植物园(四川都江堰)。在这6个站(园)内, 我们
选择地带性成熟林内干扰轻微的代表性群落类型
(尽可能利用定位站和植物园的永久观测样地), 建
立1 hm2样地进行群落调查 , 并对优势木本植物
(表1)的叶进行采集和性状测定。
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1.2 叶取样和叶性状测定
6个地点的叶采集全部在2009年8月植物生长
的最旺盛期完成。共收集97种植物, 按生活型分类,
乔木50种, 灌木47种; 按叶候分类, 落叶植物68种,
常绿植物29种, 其中6个物种不止出现在一个站点
内(表1)。
取样时, 参考Cornelissen等(2003)的标准, 每个
物种选择5个不同个体, 每个个体选取位于树冠外
围、能最大程度地接收阳光照射的叶15–50个(视叶
大小而定)进行采集, 放入便携式冰箱带回室内。当
天进行性状测定时, 随机选取5片叶, 用小刀割下
靠近主脉, 但避开主脉和较大次级叶脉的部位, 用
数显游标卡尺(精度为0.01 mm)测量叶片厚度。再随
机选择5个新的完整叶, 利用数显游标卡尺测量叶
柄中部的厚度作为叶柄直径。然后将叶柄与叶片剪
开, 用扫描仪对叶片扫描后计算叶面积。将测量后
的叶片和叶柄用天平(精度0.001 g)称其鲜重, 然后
放入65 ℃烘箱烘干至恒重以称其干重。叶片体积
为叶面积与叶片厚度的乘积。对于复叶, 将单个
小叶作为一个单叶进行测定 (Niinemets et al.,
2007)。
1.3 数据分析
先对各样地内每个个体性状求算术平均值, 再
计算每个物种性状的算术平均值, 并将其作为该物
种的性状值。为分析叶片与叶柄之间的关系, 将各
物种性状值进行对数转换(以10为底), 使其满足正
态分布。通过对各变量进行等级变异组分分析, 我
们发现各性状均在物种间的变异最大, 而在物种个
体间的变异较小(表2)。
为得到异速生长关系的斜率, 我们采用II型回
归分析(Model Type II Regression)模拟叶片大小与
叶性状的相关性。斜率通过标准主轴(Standardized
Major Axis, SMA)分析计算。若斜率与1.0差异显著,
则表明两变量间为异速生长关系 (Warton et al.,
2006)。采用Pitman (1939)的方法计算斜率的置信区
间, 通过Warton和Weber (2002)的方法判断回归斜
率的异质性(heterogeneity), 并且在斜率同质(homo-
geneity)时计算共同斜率, 截距和斜率的差异利用
方差分析检验(需要时采用post hoc Tukey进行多重
比较)。由于呼中地区物种较少, 没有进行地点内分
析, 各功能型的样本数为各站点内相应功能型样本
数之和。异速生长方程的参数通过(S)MATR Version
2.0来计算(Falster et al., 2006) (表3), 利用R软件(R
Development Core Team, 2011)的smatr包检验斜率
与1.0的差异显著性, 所有统计检验的显著水平均
采用α= 0.05。
2 结果
2.1 叶片面积及叶片体积同叶片干重的生长关系
叶片面积与叶片干重表现为显著的正相关关
系, 不同功能型及地点的标准主轴(SMA)共同斜率
为0.85 (95%置信区间: CI = 0.75–0.97), 与1.0差异
显著(p < 0.05)。在不同植物功能型间, 斜率的差异
表现为灌木显著大于乔木, 落叶植物显著大于常绿
植物, 表明在给定的叶片干重下, 灌木较乔木、落
叶植物较常绿植物具有更大的叶片面积(图1A、1B;
表4, 表5)。较高的Y轴截距表明植物在给定的叶片
干重下具有更大的叶片面积(下文意义相似), 在不
同地点的物种间, 长白山、古田山、都江堰地区的Y
轴截距差异不显著, 神农架与东灵山地区也无显著
差异, 而长白山地区则显著大于神农架及都江堰地
区, 神农架地区显著小于古田山与都江堰地区(图
1C; 表6); 较大的沿共同斜率的变异表明物种具有
较大叶片面积和叶片干重(下文意义相似), 而在所
有地点的物种间, 沿共同斜率的变异均无显著差
异,即各地点叶片面积与叶片干重差异不显著(表6)。
叶片体积与叶片干重在不同功能型及地点间
均表现为显著的同速生长关系, SMA共同斜率为
0.97 (95%置信区间: CI = 0.86–1.10), 与1.0差异不
显著(p = 0.90)。不同功能型间, 灌木的斜率显著大


表2 各变量的等级变异组分分析(I型方差分析平方和)
Table 2 Hierarchical variance component analysis for each variable (ANOVA type I sums of squares)
组分
Component
叶片面积
Lamina area
叶片体积
Lamina volume
叶片干重
Lamina mass
叶柄干重
Petiole mass
物种 Species (%) 93.57 90.20 88.60 88.51
个体 Individual (%) 6.43 9.80 11.40 11.49

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于乔木, 表明在给定叶片干重下, 灌木较乔木具有
更大的叶片体积(图1D; 表4); 落叶植物沿共同斜
率的变异显著小于常绿植物, 而它们之间Y轴截距
差异不显著(图1E; 表5)。不同地点的植物间, 同属
于亚热带的都江堰与古田山地区沿共同斜率的变
异无显著差异, 长白山、东灵山与古田山之间无显
著差异, 但神农架地区显著大于除都江堰地区之外
的其他地区(表6); 神农架地区与长白山、东灵山地
区的Y轴截距无显著差异, 长白山、古田山及都江堰
地区也无显著差异, 而神农架、东灵山地区则显著
小于古田山和都江堰地区(图1F; 表6)。
2.2 叶片大小与叶柄干重的异速生长关系
2.2.1 叶片干重与叶柄干重的异速生长关系
主要植物的叶片干重与叶柄干重在不同功能
型及不同气候带均显著相关, 所有物种的SMA共同
斜率为0.82 (95%的置信区间: CI = 0.73–0.93), 显著
小于1.0 (p < 0.001)。乔木与灌木之间截距无显著差
异(图2A; 表4); 落叶植物与常绿植物间沿共同斜
率的变异差异不显著, 但常绿植物的Y轴截距大于
落叶植物(图2B; 表5)。在不同地点的物种间, 沿共
同斜率的变异差异显著, 亚热带的神农架地区显著
大于其他地区, 而其他地区间差异不显著(表6); Y
轴截距也存在显著差异, 温带的长白山地区显著小
于亚热带的古田山、神农架及都江堰地区, 暖温带
的东灵山地区显著小于古田山地区, 但东灵山地区
同其他地区则无显著差异, 亚热带的古田山、神农
架及都江堰地区也无显著差异(图2C; 表6)。
2.2.2 叶片面积与叶柄干重的异速生长关系
在所有功能型和地点间, 叶片面积叶柄干重表
现为显著的异速生长关系, SMA共同斜率为0.70
(95%置信区间: CI = 0.60–0.81), 与1.0差异显著(p <
0.001)。在不同植物功能型间, 乔木沿共同斜率的变
异显著大于灌木(表4), 而Y轴截距则无显著差异(图
2D; 表4); 落叶植物的斜率显著大于常绿植物(图
2E; 表5)。在不同地点的物种间, 叶片面积与叶柄
干重沿共同斜率的变异差异不显著(表6), 但Y轴截
距存在显著差异: 亚热带的古田山、都江堰地区均
显著大于暖温带的东灵山、亚热带的神农架地区;
温带的长白山地区与其他地区均无显著差异(图2F;
表6)。
2.2.3 叶片体积与叶柄干重的异速生长关系
不同功能型及地点间的叶片体积与叶柄干重
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图1 叶片面积及叶片体积同叶片干重在不同生活型(A、D)、叶候(B、E)和气候带(C、F)内的生长关系。
Fig. 1 Growth relationships between lamina area, lamina volume and lamina mass vary with life form (A, D), leaf phenology (B,
E) and climatic zone (C, F). CBM, Changbai Mountain; DLM, Dongling Mountain; DJY, Dujiangyan; GTM, Gutian Mountain; HZ,
Huzhong; SNJ, Shennongjia.


表4 不同生活型叶片与叶片支持关系的斜率异质性检验以及斜率同质时截距的差异
Table 4 Tests for heterogeneity of slope, and shift in intercept for leaf lamina-lamina support relationships in different life forms
when the slopes are homogeneity
沿共同斜率的变异 Shift along the common slope Y轴截距差异 Shift in elevation
Y X
乔木 Tree 灌木 Shrub 乔木 Tree 灌木 Shrub
斜率异质性
Heterogeneity of slopes
LA LM – – – – p < 0.05
LV LM – – – – p = 0.02
LM PM 2.90 2.61 1.44 1.45 p = 0.88
LA PM 4.04a 3.76b 2.88 2.83 p = 0.06
LV PM – – – – p = 0.04
LA, 叶片面积; LM, 叶片干重; LV, 叶片体积; PM, 叶柄干重。上标字母区分多重比较中生活型间的显著差异。
LA, lamina area; LM, lamina mass; LV, lamina volume; PM, petiole mass. Superscript letters distinguish life forms that differ significantly in post
hoc tests.



表5 不同叶候间叶片与叶片支持关系的斜率异质性以及斜率同质时截距的差异
Table 5 Tests for heterogeneity of slope, and shift in intercept for leaf lamina-lamina support relationships in different leaf phenol-
ogy when the slopes are homogeneity
沿共同斜率的变异 Shift along the common slope Y轴截距差异 Shift in elevation
Y X
落叶 Deciduous 常绿 Evergreen 落叶 Deciduous 常绿 Evergreen
斜率异质性
Heterogeneity of slopes
LA LM – – – – p = 0.04
LV LM 5.48b 5.77a 1.67 1.71 p = 0.15
LM PM 2.72 2.84 1.41b 1.54a p = 0.99
LA PM – – – – p < 0.05
LV PM 4.18 4.34 2.97b 3.14a p = 0.15
LA, 叶片面积; LM, 叶片干重; LV, 叶片体积; PM, 叶柄干重。上标字母区分多重比较中叶候间的显著差异。
LA, lamina area; LM, lamina mass; LV, lamina volume; PM, petiole mass. Superscript letters distinguish leaf phenology that differ significantly in
post hoc tests.
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相关性显著, SMA共同斜率为0.80 (95%置信区间:
CI = 0.69–0.93), 显著小于1.0 (p < 0.01)。在不同功
能型间, 灌木的斜率显著大于乔木(图2G; 表4); 常
绿物种的Y轴截距显著大于落叶物种, 但二者沿共
同斜率的变异差异不显著(图2H; 表5)。在不同地点
的物种间, 都江堰地区沿共同斜率的变异与其他地
区差异不显著, 长白山、东灵山、古田山三者之间
也无显著差异, 而神农架地区则显著大于其他地区
(表6); 古田山与都江堰地区的Y轴截距显著大于其
他地区, 而二者之间差异不显著, 其他地区间的差
异也不显著(图2I; 表6)。
3 讨论和结论
3.1 叶内的异速生长关系
不同生活型、不同叶候和不同气候带的主要植
物叶片大小与叶柄干重均表现为显著的异速生长
关系, 说明叶片同化投入的增长低于叶柄支撑投入
的增长, 表现为收益递减效应, 与前人的研究结果
(Niinemets & Kull, 1999; Niinemets et al., 2007; Li et
al., 2008; Xiang et al., 2009)一致。造成上述现象的
原因可能是: 根据管道模型理论(pipe model) (Shi-
nozaki et al., 1964; Niklas, 1992), 为满足叶片对水
分的需求, 木质部的横截面积与它们所支持的叶面
积成正比。若此理论在叶内成立, 叶片面积与叶柄
干重则应表现为同速生长关系, 但叶柄还需要承受
自身及叶片所引起的重力, 此外, 风等外力的作用
也会增加叶柄的负荷。因此, 这些生物力学的原因
导致了叶内异速生长关系的存在(Li et al., 2008)。
此外, 叶片面积与叶片干重、叶片面积与叶柄
干重的异速生长斜率均显著小于1.0 (0.85和0.70),
由Milla和Reich (2007)的推导公式, 我们可以判断:
大叶片比小叶片具有更高的叶比重, 将会分配更大
比例的叶内生物量于叶柄干重, 这与前人研究结果
(Li et al., 2008)一致。因为叶柄的光合作用能力很
低, 可以将叶片面积看作收益, 而整个叶的干重则
可看作支出, 在假定光合速率与叶片面积不相关的
情况下, Li等(2008)发现叶片面积与叶干重之间表
现为异速生长关系(共同斜率为0.86, 95%CI =
0.86–0.92), 表明收益的增加与支出的增加是不平
衡的。我们的研究也证实了上述观点(共同斜率为
0.86, 95% CI = 0.75–0.98)。与上述原因相似, Niklas
等(2007)的研究表明: 随着成熟叶片的增大, 叶内
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图2 叶片大小(面积、体积、干重)与叶柄干重在不同生活型(A、D、G)、叶候(B、E、H)和气候带(C、F、I)内的异速生长
关系。
Fig. 2 Allometric relationships between lamina size (area, volume and mass) and petiole mass vary with life form (A, D and G),
leaf phenology (B, E and H), and climatic zone (C, F and I). CBM, Changbai Mountain; DLM, Dongling Mountain; DJY, Dujiang-
yan; GTM, Gutian Mountain; HZ, Huzhong; SNJ, Shennongjia.


矿质元素含量和光合速率等功能性状的增长也与
之不平衡, 这对叶功能性状的研究具有重要意义。
虽然光合作用是基于叶片面积的, 但是气体交换是
基于叶片体积的(Charles-Edwards, 1979; Westoby et
al., 2002), 而且叶片内液态体积反映了叶片代谢的
活跃程度(Roderick et al., 1999a, 1999b, 2000), 可能
较叶片面积更好地描述叶片的结构与功能。而我们
的研究中, 叶片体积与叶干重的共同斜率为0.98
(95% CI = 0.87–1.10), 与1.0差异不显著, 意味着叶
片体积似乎较叶片面积能更好地反映叶片收益, 因
此, 我们认为叶片体积在叶性状的研究中应受到更
多的重视。
3.2 功能型效应
Niinemets (1996)的研究表明, 乔木在叶同化结
构中的生物量分配比例低于灌木, 随着叶比重的增
加, 乔木用于支撑功能的成本可能大于灌木。但本
研究中, 生活型间叶片干重与叶柄干重的异速生长
关系并无显著差异, 这可能有以下两方面的原因:
一方面乔木的叶柄比灌木的叶柄具有更好的光照
条件, 可能更为坚硬(Niinemets et al., 1998), 因而
可支持较大的叶片干重; 另一方面, 随着个体高度
的增加, 水分在导管中的运输将受到更大的阻力
(Ryan & Yoder, 1997), 而较大的木质部横截面积、
导管及管胞数量有助于提高叶柄的运输能力
(Enquist, 2002)。因此, 为满足叶片对水分的需求,
乔木的叶柄中可能具有较大的木质部横截面积、导
管及管胞数量, 有助于增加其支持能力。在叶片面
积与叶柄干重的异速生长关系中, 乔木沿共同斜率
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的变异大于灌木, 表明乔木比灌木具有更高的叶片
面积与叶柄干重。因为水分在乔木中的运输要较灌
木中承受更大的阻力(Ryan & Yoder, 1997), 乔木较
大的叶片具有更强的蒸腾作用, 因而具有更大的蒸
腾拉力, 以满足其对水分的需求。而在叶片体积与
叶柄干重之间, 灌木较乔木具有更大的斜率, 说明
在给定叶柄干重下, 灌木趋向于支持更大的叶片体
积。在给定叶柄干重下, 二者支持的叶片干重差异
不显著, 而乔木支持较大的叶片面积, 说明灌木叶
片生物量更多地用于叶片厚度的增加(乔木和灌木
叶片厚度分别为0.17 mm和0.22 mm), 支持较大的
叶片体积。这也表明灌木较乔木具有更大的叶比重
(分别为0.09和0.05 mg·mm–2), 可能由于林下层光照
条件较差所造成(Cornelissen et al., 2003)。
在给定叶柄干重下, 常绿植物比落叶植物支撑
更大的叶片干重, 同前人研究一致(Li et al., 2008)。
Li等(2008)认为常绿植物比落叶植物具有更高的叶
比重、更大的叶片面积与叶柄干重的比值, 因而常
绿植物具有较高的叶柄支持效率。但我们的研究中,
常绿植物叶片面积与叶柄干重的比值小于落叶植
物(常绿植物与落叶植物的比值为0.92), 而叶比重
与叶片厚度则大于落叶植物(分别是落叶植物的
1.12倍和1.37倍)。较大的叶比重及叶片厚度通常使
常绿植物具有发达的导管、更多的纤维素与木质素
含量(Aerts, 1995; Wright et al., 2004; Poorter et al.,
2009), 有利于提高其支撑作用。另外, 在我们的研
究中, 常绿植物的单位面积叶柄长度比落叶植物小
(分别为0.006和0.011 mm·mm–2), 因为由风力引起
的弯曲力矩与叶片面积和叶柄长度的立方成正比
(Niklas, 1999), 较小的单位面积叶柄长度可能降低
弯曲力矩, 因此, 在给定的叶柄干重下, 常绿植物
可支持更大的叶片干重(Li et al., 2008)。
在Li等(2008)的研究中 , 在给定叶柄干重下 ,
常绿植物比落叶植物支持更小的叶片面积。在我们
的研究中, 常绿植物也具有较低的斜率, 倾向于支
持较小的叶片面积。原因可能是受水分运输的限制,
因为低温环境下, 落叶植物通过叶片脱落减少了对
自身的伤害, 而常绿植物需通过叶柄中比落叶植物
叶柄中更小的导管直径来抵抗低温引起的栓塞
(embolism)效应(Davis et al., 1999; Cavender-Bares
& Holbrook, 2001; Cavender-Bares et al., 2005), 较
细的导管导致其蒸腾作用较低, 受此影响, 在给定
叶柄干重下, 常绿植物倾向于支持更小的叶片面
积。我们的结果表明, 在给定叶柄干重下, 常绿植
物能够支持更大的叶片体积, 同叶片干重与叶柄干
重的关系一致, 说明常绿植物叶片生物量更多地用
于叶片厚度的增长, 具有较大的叶比重, 表明常绿
植物较落叶植物承受更多的环境胁迫(Cornelissen
et al., 2003)。
3.3 气候效应
在给定叶柄干重下, 同属于亚热带的古田山与
都江堰地区的植物支持的叶片干重无显著差异, 大
于暖温带的东灵山地区与温带的长白山地区的物
种, 长白山地区的植物支持的叶片干重最小, 表现
为气候效应, 而亚热带的神农架地区的植物与暖温
带的东灵山地区的植物支持相近的叶片干重, 没有
表现为气候效应。Niinemets等(2007)的研究认为,
气候影响叶内生物量的分配, 但也可归因于叶片大
小的影响。因为我们的研究中各地点的物种间叶片
面积差异不显著(F = 1.34, p = 0.25), 所以叶柄支持
效率的差异导致不同气候带下异速生长关系的不
同。亚热带地区具有较小的单位面积叶柄长度(都江
堰<古田山<神农架<东灵山<长白山, 大小分别为:
0.0047、0.0058、0.0078、0.0098和0.0105 mm·mm–2),
表明亚热带地区由风力引起的叶柄弯曲力矩较小,
因而在给定叶柄干重下具有较大的叶片干重(见3.2
论述)。另外, 我国北方春旱严重, 降水多集中于夏
季, 在生长季初期的干旱也可能引起叶内输导组织
较低的生物量分配, 可能降低叶柄的支持效率。叶
片干重和叶柄干重间的生长关系在亚热带的神农
架地区与暖温带的东灵山地区无显著差异, 可能是
由于同其他亚热带地区相比, 神农架地区的样地海
拔较高, 具有相对低温、多风的生境条件, 导致其
叶柄支持效率较低, 与暖温带的东灵山地区相近
(Li et al., 2008)。在给定叶柄干重下, 亚热带的古田
山、都江堰地区的物种支持的叶片面积无显著差异,
显著高于东灵山与神农架地区的物种, 而且东灵山
与神农架地区的物种支持的叶片面积小于长白山
地区的物种, 可能是因为它们有较高的海拔, 多风
的生境条件导致叶柄承受更大的阻力所造成(Li et
al., 2008)。在叶片体积与叶柄干重之间, 给定叶柄
干重下, 亚热带的古田山与都江堰地区的物种支持
更高的叶片体积, 显著高于其他地区的物种, 而神
农架与东灵山、长白山地区的物种间则无显著差异,
祝介东等: 不同气候带间成熟林植物叶性状间异速生长关系随功能型的变异 697

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00687
表现为气候和生境的效应, 原因如上所述。由于我
们的研究并没有对相关的生境条件进行测定, 无法
定量地分析生境条件对叶内异速生长关系的影响,
在今后的工作中, 对这方面的研究应予以关注。
致谢 中国科学院植物研究所植被与环境变化国
家重点实验室“成熟林的重要功能过程对环境变化
响应联网研究”资助。感谢中国科学院植物研究所
申国珍、裴智琴、刘海丰、闫慧、罗璐、张超, 华
东师范大学张忠华、吕娜等, 以及各研究台站人员
在野外工作中给予的帮助。
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