全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (11): 979–987 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00101
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-07-01 接受日期Accepted: 2013-08-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: shangzhh@lzu.edu.cn)
亚高山草甸植物群落物种多样性与群落C、N、P生
态化学计量的关系
陈军强1 张 蕊1 侯尧宸1 马丽娜1 丁路明2 龙瑞军1 尚占环1*
1兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020; 2兰州大学生命科学学院, 兰州 730000
摘 要 通过测定祁连山东部亚高山草甸256个群落样方的群落物种数和地上植物的C、N、P元素含量, 探究了该地区高产
草地和低产草地植物群落物种多样性与植物群落C、N、P生态化学计量特征的关系。结果表明: 高产样地植物群落C、N、P
含量的平均值分别为53.05%、1.99%、0.22%; 而低产样地植物群落C、N、P含量的平均值分别为52.51%、2.28%、0.19%。
高产和低产样地植物群落C、N、P元素含量均呈现显著差异。高产样地上植物群落的物种数与N含量和N:P呈显著正相关关
系, 与C:N呈显著负相关关系, 但与C、P含量和C:P无明显相关关系; 低产样地上植物群落的物种数与N、P含量呈极显著负相
关关系, 与C:N和C:P呈显著正相关关系, 但与C含量和N:P无明显相关关系。说明高产草地和低产草地植物群落物种多样性与
养分元素化学计量特征显示出一定的分异性, 高产样地上植物群落的物种数主要受N含量的限制, 与N含量呈正相关关系;
低产样地上植物群落的物种数则受N、P含量共同限制, 与N、P含量呈负相关关系。
关键词 生态化学计量学, 高产草地, 低产草地, 物种多样性, 亚高山草甸
Relationships between species diversity and C, N and P ecological stoichiometry in plant
communities of sub-alpine meadow
CHEN Jun-Qiang1, ZHANG Rui1, HOU Yao-Chen1, MA Li-Na1, DING Lu-Ming2, LONG Rui-Jun1, and SHANG
Zhan-Huan1*
1College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China; and 2School of Life Sciences, Lanzhou University,
Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims Our objective was to investigate relationships between species diversity of pasture and C, N and P
stoichiometry characteristics of plants at the community level.
Methods This field survey focused on plant nutrient stoichiometry of two-level yields in alpine meadow in
Eastern Qilian Mountain, China was conducted in early August 2012. Two survey sites were identified as
high-yield grassland and low-yield grassland. At each survey site, two 8 m × 8 m plots were selected and divided
into 64 1 m × 1 m subplots. For each subplot, the number of species was counted, and newly matured leaves were
randomly selected after collecting the aboveground parts by clipping the plant at the soil surface. The collected
leaves were sun-dried in the field and oven-dried at 80 °C to constant weight. All samples were finely ground and
passed through a 40-mesh screen. Plant C concentration was analyzed by ash determination, plant N concentration
was tested by Kjeldahl acid-digestion method and plant P concentration was analyzed by phosphorus vanadium
molybdate yellow colorimetric method. Pearson’s bivariate correlation was used to test the relationship between
plant C, N, and P stoichiometric traits and number of species. Two-tailed Student’s t-tests were used to compare
plant stoichiometric variables.
Important findings Mean values of plant C, N and P concentrations in high-yield grassland were 53.05%,
1.99%, and 0.22%, respectively, and those in low-yield grassland were 52.51%, 2.28% and 0.19%, respectively. In
high-yield grassland, the number of species was significantly positively correlated with plant N concentration and
N:P ratio, while significantly negatively correlated with plant C:N ratio. In low-yield grassland, the number of
species was significantly negatively correlated with N and P concentrations, but significantly positively correlated
with C:N and C:P. Results indicated that the species of high-yield grassland were primarily limited by N concen-
tration and positively correlated with N concentration. However, the species of low-yield grassland was co-limited
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by N and P concentrations and negatively correlated with N and P concentrations, thus indicating heterogeneity in
C, N and P stoichiometry characteristics between high- and low-yield grasslands.
Key words ecological stoichiometry, high-yield grassland, low-yield grassland, species diversity, sub-alpine
meadow

植物营养元素及其化学计量学是生态学研究
的重要内容。生态化学计量学是研究生态系统能量
和多重化学元素(主要是C、N、P)平衡, 以及元素平
衡对生态耦合作用影响的科学(王振兴等, 2011; 林
新坚等, 2012)。生态化学计量学利用生态过程中的
这种多种化学元素的平衡关系, 为研究C、N、P等
元素在生态系统过程中的交互作用提供了一种综
合方法(刘万德等, 2010)。C:N:P计量关系与植物个
体生长发育、种群增长、物种多样性、群落结构与
动态和生态系统过程的联系, 对生态学研究有重要
意义(Elser et al., 1996; Zhang et al., 2003; 高三平
等, 2007; 甘露等, 2008; 阎恩荣等, 2008; 程滨等,
2010)。随着地球生境的变化, 草地生态系统的结
构、过程和功能, 以及植被的分布格局和演替进程
正在发生显著的变化(任书杰等, 2007)。国内外学者
对草地植物营养元素化学计量关系进行了广泛的
探讨, Reich和Oleksyn (2004)以及Han等(2005)、任书
杰等(2007, 2012)分别在全球水平和区域尺度对陆
生植物叶片N、P空间分布特征、变化规律及其驱动
因子进行了研究。银晓瑞等(2010)、张文彦等(2010)
研究了不同放牧草地恢复演替阶段和气候因子对
中国北方草地化学计量特征的影响。宋彦涛等
(2012)、牛得草等(2013)分别在小尺度上对松嫩平原
草本植物叶片和阿拉善荒漠区灌木植物叶片氮磷
化学计量特征进行了研究。上述研究大多是针对不
同尺度和温带草原植物群落的, 而对小尺度高山草
地的生态化学计量研究还比较缺乏。近年来, 杨阔
等(2010)、刘旻霞和朱柯嘉(2013)、罗玉珠等(2013)
分别对青藏高原草地植物群落冠层叶片的化学计
量与气候因素关系和青藏高原高寒草甸不同功能
群及高寒嵩草草甸植物群落生态化学计量特征进
行了研究, 但尚未从生态化学计量学角度对植物群
落物种多样性方面进行研究。
研究中国青藏高原气候区高山草地的C、N、P
元素化学计量特征, 有助于认识该地区高山草地的
养分限制状况和适应策略, 也有助于更加深入地理
解具体地点不同养分元素的限制作用对地上植物
群落的影响。鉴于上述原因, 笔者在青藏高原气候
区(祁连山东部)选择高山草地生态系统开展群落物
种多样性与C、N、P生态化学计量关系的研究。
1 样地描述和研究方法
1.1 样地介绍
本研究在祁连山东段的天祝藏族自治县抓喜
秀龙乡境内 (37°11′45′′–37°12′24′′ N, 102°46′24′′–
102°46′59′′ E, 海拔2 900–3 000 m)的亚高山草甸上
选取2个样点, 分别为高产草地H和低产草地S。其
中, 高产草地在每年5–6月有人工施磷肥和灌溉措
施, 每年放牧时间为冬、春季节的4–5个月, 地上生
物量的干物质产量平均值为461 g·m–2。低产草地为
自由放牧地, 没有人工施肥和灌溉行为, 全年放牧,
地上生物量的干物质产量平均值为155 g·m–2。试验
区年平均气温–0.1℃ , ≥0 ℃的年积温1 380 ℃ ,
年降水量416 mm, 多集中在7–9月。年蒸发量1 592
mm。没有绝对的无霜期。植物生长期达120–140天。
高产样地上主要物种为蒲公英(Taraxacum mongo-
licum)、波伐早熟禾(Poa poophagorum)、垂穗披碱
草(Elymus nutans)、葛缕子(Carum carvi)、麻花艽
(Gentiana straminea)、扁蓿豆(Medicago ruthenica
var. inschanica)、高山韭(Allium sikkimense)、小米草
(Euphrasia pectinata)、钝裂银莲花(Anemone obtu-
siloba)和黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)等。低产
样地主要物种为扁蓿豆、矮嵩草(Kobresia humilis)、
球花蒿(Artemisia smithii)、高山紫菀(Aster alpinus)、
紫花针茅 (Stipa purpurea)、披碱草 (Elymus. da-
huricus)、 草(Koeleria cristata)、鹅观草(Roegneria
kamoji)、大籽蒿(Artemisia sieversiana)、无颈黄鵪菜
(Youngia simulatrix)、二裂委陵菜 (Potentilla bi-
furca)、蒲公英、麻花艽和波伐早熟禾等。土壤类型
是高山草甸土。
1.2 取样方法
于2012年当地植物生长旺季(8月初)进行野外
采集, 在每个样点内设置2个面积为8 m × 8 m的样
方。利用网格样方法将样方分割成64个1 m × 1 m
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的小样方, 以每个小样方为单位进行调查统计, 分
别统计其植物种数、地上生物量(鲜质量), 其中地上
生物量的测定, 采用将植物齐地面剪取的方法。调
查后, 收集地上部分装入纸袋并编号, 然后带回实
验室备测。
1.3 分析方法
在实验室将样品用切刀切为长度为1–3 cm的
碎片, 充分混合后, 采用四分法取样, 并称取质量,
然后放入烘箱在80 ℃下烘干至恒重, 称取干物质质
量, 所得生物量作为样地群落生产力指标。然后粉碎
样品, 过40目筛, 装瓶待分析全C、全N、全P含量(%
干质量)。本次试验在两个样地4个样方中共取得植物
样品256份。养分测定时, 全C采用干物质减粗灰分
法(Youden & Steiner, 1975)测定, 全N和全P采用凯
氏定氮法和钼黄比色法(李酉开, 1983)测定。
1.4 数据分析方法
所有数据用Microsoft Excel 2010作一次线性曲
线并求决定系数, 采用SPSS 11.0软件对数据进行统
计分析。对于物种数与C、N、P化学计量特征的差
异显著性采用独立样本t检验, 对其相关关系采用
Pearson相关性分析。
2 研究结果
2.1 植物群落的C、N、P含量变化及其相互关系
高产草地和低产草地各128个植物样品中, C含
量变化范围 (表 1)分别为 : 50.70%–53.82%和
47.28%–54.27%, N含量变化范围为1.57%–2.53%和
1.86%–2.89%, P含量变化范围为0.10%–0.32%和
0.10%–0.28%。高产草地和低产草地平均C含量分别
为53.05%和52.51%, 平均N含量分别为1.99%和
2.28%, 平均P含量分别为0.22%和0.19% (干质量)。
高产和低产样地植物群落C含量的变异系数分别为
1.01%和1.98%, N含量的变异系数分别为8.14%和
9.50%, P含量的变异系数分别为14.42%和15.76%。
显著性分析显示, 高产草地和低产草地植物群落的
C、N、P含量呈显著性差异。
相关性分析表明, 高产草地植物群落的C含量
和N含量相关程度不显著(r = 0.026, p = 0.767), C含
量和P含量呈显著的负相关关系(r = –0.221, p =
0.012), N含量和P含量相关程度不显著(r = 0.069, p =
0.436) (图1)。而低产草地植物群落的C含量和N含量
(r = –0.085, p = 0.339), 以及C含量和P含量(r =
–0.049, p = 0.584)相关关系均不显著, N含量和P含量
呈极显著的正相关关系(r = 0.425, p = 0.000) (图2)。
2.2 物种数与植物群落的C、N、P含量的关系
高产草地和低产草地物种数分别为51和44种,


表1 高产和低产草地植物群落水平的C、N、P含量(平均值
±标准偏差)
Table 1 The C, N and P contents of high- and low-yield
grasslands at plant community level (mean ± SD)
元素 Element (%) C N P
高产草地
High-yield grassland 53.05 ± 0.53
a 1.99 ± 0.16b 0.22 ± 0.03a
低产草地
Low-yield grassland 52.51 ± 1.04
b 2.28 ± 0.22a 0.19 ± 0.03b
不同的小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters represent significant differences (p < 0.05).




图1 高产草地植物群落水平的C、N、P含量的相关关系。
Fig. 1 Correlationships of C, N, P content in high-yield
grassland at plant community level.
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图2 低产草地植物群落水平的C、N、P含量的相关关系。
Fig. 2 Correlationships of C, N, P content in low-yield grass-
land at plant community level.


其中禾本科植物分别占21.6%和27.3%, 豆科植物分
别占7.8%和9.1%, 菊科植物分别占13.7%和18.2%,
其他草种所占比例分别为56.9%和45.4%。物种数与
高产草地植物群落的C含量(r = –0.031, p = 0.731)
以及低产草地植物群落的C含量(r = 0.027, p =
0.760)的相关性均较差, 没有产生显著的相关关系;
物种数与高产草地植物群落的N含量存在显著正相
关关系(r = 0.209, p = 0.018), 与低产草地植物群落
的N含量存在极显著负相关关系(r = –0.466, p =
0.000); 物种数与高产草地植物群落的P含量相关关
系没有达到显著水平(r = –0.142, p = 0.110), 与低产
草地植物群落的P含量存在极显著负相关关系(r =
–0.298, p = 0.001) (图3, 图4)。

图3 高产草地植物群落水平的物种数与C、N、P含量的相
关关系。
Fig. 3 Correlationships between species number and C, N, P
content in high-yield grassland at plant community level.


2.3 物种数与C、N、P的计量学关系
高产和低产草地植物样品C:N的变化范围分别
为21.11–34.14和18.05–28.70, C:P的变化范围分别
为164.59–531.08和185.75–505.87, N:P的变化范围
分别为6.28–20.80和9.25–22.29 (表2)。高产和低产草
地植物样品C:N的算术平均值分别为26.80和23.22,
C:P的算术平均值分别为247.86和283.41, N:P的算
术平均值分别为9.30和12.25。高产和低产草地植物
样品C:N的变异系数分别为8.21%和9.74%, C:P的变
异系数分别为18.16%和18.24%, N:P的变异系数分
别为19.81%和18.10%。高产和低产草地植物群落的
C:N、C:P、N:P均呈现显著差异(表2)。
高产草地植物群落的物种数与C:N呈显著负相

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图4 低产草地植物群落水平的物种数与C、N、P含量的相
关关系。
Fig. 4 Correlationships between species number and C, N, P
content in low-yield grassland at plant community level.


表2 高产和低产草地植物群落水平的C、N、P化学计量比
(平均值±标准偏差)
Table 2 C, N, P stoichiometry ratios of plant in high- and
low-yield grasslands at plant community level (mean ± SD)
元素比例
Element ratio
高产草地
High-yield grassland
低产草地
Low-yield grassland
C:N 26.80 ± 2.20a 23.22 ± 2.26b
C:P 247.86 ± 45.02b 283.41 ± 51.70a
N:P 9.30 ± 1.84b 12.25 ± 2.21a
不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters represent significant differences (p < 0.05).


关关系(r = –0.224, p = 0.011), 而低产草地植物群落
的物种数与C:N呈极显著正相关关系(r = 0.445, p =
0.000); 高产草地植物群落的物种数与C:P相关性不


图5 高产草地植物群落水平的物种数与C、N、P比值的相
关关系。
Fig. 5 Correlationships between species number and C, N, P
stoichiometry ratios in high-yield grassland at plant community
level.


显著(r = 0.123, p = 0.167), 而低产草地植物群落的
物种数与C:P呈显著正相关关系, 但相关系数较小
(r = 0.214, p = 0.015); 高产草地植物群落的物种数
与N:P呈显著正相关关系(r = 0.198, p = 0.025), 而
低产草地植物群落的物种数与N:P相关性不显著(r
= –0.017, p = 0.845) (图5, 图6)。
3 讨论与小结
3.1 植物群落的C、N、P含量
与已有研究报道相比(表3), 本研究区域高产和
低产样地植物群落的C含量均高于全球植物叶片平
均含量46.4% (Elser et al., 2000), 也高于国内相关
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图6 低产草地植物群落水平的物种数与C、N、P比值的相
关关系。
Fig. 6 Correlationships between species number and C, N, P
stoichiometry ratios in low-yield grassland at plant community
level.


研究结果(韩文轩等, 2009; 刘万德等, 2010)。这可
能是由于高海拔的气候条件下植物有较高的C含量
(郑帷婕等, 2007)。同时, 高产和低产样地植物群落
C含量的变异系数分别为1.01%和1.98%, 说明无论
高产和低产样地, 植物体C含量都相对稳定, 植物
叶片C含量差异很小, 这是由于C素是组成生物体
的基本元素, 与其他植物体中的养分含量相比, 所
占比例很大(平均53%)。
高产样地植物群落的N含量为1.99, 显著低于
低产样地植物群落的N含量2.28和全国植物叶片N
含量2.331 (Han et al., 2005), 以及青藏高原植物叶
片的N含量 2.35 (杨阔等 , 2010), 但与Reich和
Oleksyn (2004)在全球尺度上的研究结果2.01接近。
而低产样地N含量2.28, 与全国植物叶片N含量以
及青藏高原植物叶片的N含量接近, 高于全球水
平。低产样地植物群落的N含量显著高于高产样地
植物群落的N含量, 可能是由以下两种原因造成的:
其一是放牧促使植物再生, 从而使植物发生补偿生
长, 导致植物地上组织的结构趋向幼嫩化, 这部分
组织的N含量相对较高; 其二是牛羊等动物排的粪
便使得土壤中速效氮含量增多, 从而植物获得较多
的N (牛得草等, 2011; 丁小慧等, 2012)。
高产样地植物群落的P含量为0.22, 显著高于
低产样地植物群落的P含量0.19和青藏高原植物叶
片P含量0.19 (杨阔等, 2010), 以及全国植物叶片P
含量0.183 (Han et al., 2005), 也高于Reich和
Oleksyn (2004)在全球尺度上研究的0.177 2。其含量
均明显地高于上述文献报道的其他研究区域的数


表3 高产和低产草地植物群落水平的C、N、P含量与其他研究结果比较
Table 3 Comparisons of C, N and P contents in high- and low-yield grasslands at plant community level with other results
C含量 C content (%) N含量 N content (%) P含量 P content (%)研究区域
Research region 样本数
Sample size
平均值
Mean
样本数
Sample size
平均值
Mean
样本数
Sample size
平均值
Mean
亚高山草甸植物群落高产样地(本研究)
High-yield grassland in plant community of sub-alpine meadow
(in this study)
128 53.05 128 1.99 128 0.22
亚高山草甸植物群落低产样地(本研究)
Low-yield grassland in plant community of sub-alpine meadow
(in this study)
128 52.51 128 2.28 128 0.19
青藏高原草地植物群落(杨阔等, 2010)
Grassland communities of Qinghai-Tibetan Plateau, China
(Yang et al., 2010)
133 2.35 133 0.19
中国草地(Han et al., 2005)
Chinese grassland (Han et al., 2005)
376 2.331 362 0.183
全球植物(Reich & Oleksyn, 2004)
Global plant (Reich & Oleksyn, 2004)
1 251 2.009 923 0.177 2

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据, 似是5–6月施P肥的扰动造成的。而低产样地植
物群落的P含量与全国植物叶片P含量, 以及青藏高
原植物叶片的P含量接近, 高于全球水平, 说明本
研究区域的植物比其他国家和地区的植物叶片P含
量偏高(Reich & Oleksyn, 2004)。这可能是由于动物
的采食促进了饲草的生长, 并使植物体内(特别是
地下部分)的P向幼嫩组织分配转移, 尽管在此过程
中地上部分的总生物量减少, 总P含量也相对减少,
但是由于P的转移, 使P在植株体内的相对含量(百
分比)增加, 进而使得P含量稍高(牛得草等, 2011)。
高产和低产样地植物群落的P含量的变异系数分别
为14.42%和15.76%, 表明草地植物的P含量相对不
稳定, 变化幅度较大。
3.2 群落物种数与C、N、P含量的关系
C作为生物的骨架元素, 一般认为它不是限制
植物群落物种多样性的关键营养元素(牛得草等,
2011), 本研究也印证了这一点, 相关分析显示物种
数与高产及低产草地植物群落的C含量均无相关性。
N和P元素作为陆地生态系统特别是高寒草地
生态系统中最重要的两个限制性元素, 在植物的生
长、发育、群落组成, 以及生态系统的结构和功能
等方面发挥着重要的作用(刘旻霞和王刚, 2012)。本
研究结果表明, 物种数与高产草地植物群落的N含
量存在显著的正相关关系, 而与P含量相关关系不
明显。物种数与低产草地植物群落的N和P含量均存
在负相关关系, 且达到极显著水平。
3.3 群落物种数与C、N、P化学计量的关系
3.3.1 物种数与C:N的关系
高产和低产草地植物群落C:N比值均与N含量
呈极显著相关关系, 这与牛得草等(2011)的研究结
果类似, 由于C在植物体内含量很高, 变异较小, 因
此, N含量变化是影响C:N的主要因素。同时, 物种
数与高产草地植物群落C:N呈显著负相关关系, 这
其实与物种数与高产草地植物群落的N含量存在显
著正相关关系是一致的; 而低产草地植物群落物种
数和C:N呈极显著的正相关关系, 与低产草地植物
群落物种数和N含量存在极显著负相关关系也是一
致的。
3.3.2 物种数与C:P的关系
相关性分析表明, 高产和低产草地的C:P比值
和P含量均呈极显著的相关关系, 高产草地植物群
落物种数和C:P的关系与物种数和P含量的关系一
样, 相关性均不显著。而低产草地植物群落物种数
与C:P呈显著的正相关关系, 这和物种数与低产草
地植物群落的P含量存在显著负相关关系一致。
3.3.3 物种数与N:P的关系
根据Agren (2008)的研究, 当植物N:P在8–12之
间时, 植物生长速率最大, 可见此时两试验样地草
地中牧草均达到了一年中最快的生长速率。高产草
地植物群落物种数与N:P呈显著的正相关关系, 与
群落的N含量间也存在显著的正相关关系, 与群落
的P含量相关关系没有达到显著水平, 说明高产草
地植物群落物种数和N含量关系更紧密; 而低产草
地植物群落物种数与N:P相关性不显著, 与群落的
N和P含量均存在极显著的负相关关系, 说明低产
草地植物群落的物种数与N和P含量均有紧密联系。
由于N:P反映植物生长受N或P的限制情况(韩
文轩等, 2009), 是研究生态系统中营养结构变化、
生物多样性和生物地球化学循环的基本依据, 在决
定植被群落结构和功能方面起关键作用(高三平等,
2007; 邬畏等, 2010)。而且这种限制作用对植物种
类的特征、物种丰富度和植被动态等也具有选择压
力(阎恩荣等, 2008)。本研究中高产和低产草地植物
群落的生长均受N元素的限制, 与“当N:P值小于14
时 , 植物群落的营养限制元素为N元素”的观点
(Koerselman & Meuleman, 1996; Drenovsky & Rich-
ards, 2004)相符。
基 金 项 目 国家自然科学基金 (41171417和
30730069)。
致谢 感谢雒明伟同学在写作过程中给予的极大
帮助, 感谢加拿大汤普森河大学Lauchlan Fraser教
授和以色列Volcani农业研究中心的Zalmen Henkin
教授协助野外调查工作。
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责任编委: 吴 宁 责任编辑: 王 葳