全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (5): 442–452 doi: 10.17521/cjpe.2015.0043
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-01-05 接受日期Accepted: 2015-03-31
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lixinlv@ibcas.ac.cn)
西藏八宿川西云杉树线过渡区树木生长与气候关
系的一致性
刘 娟1,2 邓 徐1,2 吕利新1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 与传统方法相比, 利用树木年轮学方法研究树线过渡区树木生长温度敏感性高低的问题更注重比较树木个体间的
生长情况, 从各个树轮序列间的生长一致性程度和树轮序列对气候因素(气温、降水)的响应一致性程度可探讨树线过渡区树
木生长的温度敏感性。为了认识高山树线过渡区内树木生长的温度敏感性问题, 选择西藏昌都地区八宿县的一条川西云杉树
线过渡区为研究对象, 比较了过渡区内树木个体间的生长一致性, 分析了树木生长与气候因素的相关性及其在个体间的异
同。结果显示: 树线过渡区内树轮生长在个体间的一致性较低, 树轮生长与气温的关系在树木个体间的一致性也较低, 而树
轮生长与当年4–9月降水的关系相对较强。西藏八宿树线过渡区属于干旱区, 相对于气温而言, 降水对树木生长的影响更大。
此外, 小生境的异质性及干扰事件的发生也有可能降低树木对温度的敏感性。在全球变暖及极端气候事件增加的背景下, 树
木生长的温度敏感性被高估可能会导致对树线过渡区位置及树线过渡区内群落生产力等的预测产生偏差, 这一问题应该在
区域生态模拟研究和相关林业经营与管理上得到重视。
关键词 林线, 生长季降水, 冬季温度, 个体差异, 聚类分析
引用格式 : 刘娟 , 邓徐 , 吕利新 (2015). 西藏八宿川西云杉树线过渡区树木生长与气候关系的一致性 . 植物生态学报 , 39, 442–452. doi:
10.17521/cjpe.2015.0043
Relationship of tree growth and climatic factors at treeline of Picea likiangensis var. balfou-
riana forest in Basu County, Xizang
LIU Juan1,2, DENG Xu1,2, and LÜ Li-Xin1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2University of
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Temperature is usually hypothesized to be the primary climate factor limiting tree growth at high eleva-
tion. We test this hypothesis by investigating the tree growth and climate factors at treeline ecotone on the sou-
theastern Xizang Plateau.
Methods Tree-ring samples of Picea likiangensis var. balfouriana were collected at treeline ecotone in Kese
Village, Bangda Town, Basu County, Xizang. These samples were polished, measured, crossdated, and detrended
to produce sequences of tree-ring width indices for each individual sample. Pearson correlation coefficients were
calculated among each pair of the individual samples. Correlation between tree-ring sequences and climatic fac-
tors (air temperature and precipitation) were also calculated to examine tree-ring responses to air temperature,
precipitation.
Important findings At the treeline ecotone of P. likiangensis var. balfouriana, air temperature had little effect
on tree-ring growth. Precipitation in growing season had a strong effect on tree growth with large variation among
individual trees. Our results suggest that temperature sensitivity of tree growth might be over-estimated at treeline
ecotone on the southeastern Xizang Plateau.
Key words timberline, growing season precipitation, winter temperature, individual difference, cluster analysis
Citation: Liu J, Deng X, Lü LX (2015). Relationship of tree growth and climatic factors at treeline of Picea likiangensis var. balfou-
riana forest in Basu County, Xizang. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 442–452. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0043
刘娟等: 西藏八宿川西云杉树线过渡区树木生长与气候关系的一致性 443

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在高山森林中,树木能够结群生长到一定郁闭
度且高度大于3 m的海拔上限称为林线(Körner &
Paulsen, 2004)。在林线以上, 森林郁闭度显著降低,
直到一个海拔上限后不再有树木个体存在, 这个上
限高度称为树种线(Scuderi, 1987; Holtmeier, 1994)。
从林线到树种线之间为树线生态过渡区(Körner,
1999; Körner & Paulsen, 2004), 是全球变化监测的
重要区域(Ménot & Burns, 2001; Peters, 2002; 朱芬
萌等, 2007)。
有关树线过渡区的一个重要研究内容就是气候
因素与树木生长间的关系。现在的基本理论认为:
在高山森林中, 随着海拔的升高, 气温对树木生长
的限制作用会加剧,直到一定海拔高度后该限制作
用使得树木不足以维持更新和生长, 从而形成林
线。因此, 树线过渡区的树木对气温变化非常敏感
(Kullman, 2002; Körner & Paulsen, 2004; Wilson et
al., 2005; Smith et al., 2009)。然而, 有报道指出在树
线过渡区内, 小生境的异质性较大, 这可能降低树
木对气温变化的敏感性(Holtmeier, 2009; Liu et al.,
2011; Scherrer & Körner, 2011)。
青藏高原是研究高山林线和气候因素关系的合
适区域。在青藏高原东南部色季拉山关于林线树木
对温度敏感性的研究发现 , 林线急尖长苞冷杉
(Abies georgei var. smithii)的生长受到7月最低气温
和平均气温的限制(Liang et al., 2010)。而在青藏高
原东北部高山林线的研究则表明, 限制青海云杉
(Picea crassifolia)和祁连圆柏(Sabina przewalskii)树
木生长的不是低温,而是生长季早期(5–6月)的水分
条件(Liu et al., 2006; Zhang & Wilmking, 2010;
Yang et al., 2013)。目前, 关于树线过渡区树木生长
对气温的敏感性问题尚没有一致的认识。
本文选择西藏昌都地区八宿县邦达镇克色村林
线上方的树线过渡区为研究对象, 利用树木年轮学
方法, 从树木个体间的生长一致性程度和树轮序列
对气候因素(气温、降水)的响应一致性程度这两个
方面进行分析, 进一步认识树线过渡区树木生长的
温度敏感性问题(Zhang & Wilmking, 2010)。与建立
采样点树轮年表这一传统方法不同, 本研究的方法
更注重比较树木个体间的生长信息。如果不同树木
的树轮序列在个体间的一致性较高, 树轮生长与气
温的关系在个体间的一致性也较高, 支持高海拔树
木温度敏感性高的假说; 反之, 则说明气温之外的
环境因子在发挥主要作用。
1 材料和方法
1.1 研究区的森林与气候
本研究区的森林属于干热河谷块状森林, 分布
于海拔3 200–4 000 m的阴坡, 主要是由川西云杉
(Picea likiangensis var. balfouriana)组成的亚高山暗
针叶林。林内土壤多为酸性棕壤(中国科学院青藏高
原综合科学考察队, 1985)。阳坡则由圆柏属(Sabina)
的几个种组成稀疏森林, 树线过渡区以上的灌丛主
要是香柏(Sabina pingii var. wilsonii), 常呈团块圆垫
状, 生长较稀疏(王金亭, 1988)。本文研究的树种是
川西云杉, 它是丽江云杉(Picea likiangensis)的变种,
主要生长于四川西部和西南部、青海南部和西藏东
部, 是一种分布宽广的优良用材树种(中国科学院
《中国植物志》编辑委员会, 2004)。
本文采样点位于八宿县克色村的川西云杉纯
林, 其地理坐标为97.36° E, 30.13° N。随着海拔升
高, 森林密度降低, 林线位置为4 630 m, 树种线高
达4 766 m, 树线过渡区的坡度约为33°。八宿气象站
(30.05° N, 96.92° E, 海拔3 260 m)在1991–2008年的
观测数据显示, 当地年平均气温为10.8 ℃, 1月份平
均气温为1.3 ℃, 7月份平均气温为19.2 ℃, 降水主
要集中在6–9月, 占全年降水量的71.2%, 平均年降
水量为270 mm。由于八宿县气象站的气候资料年限
较短 , 本文采用相邻的左贡县气象站 (29.67° N,
97.83° E, 海拔3 780 m)在1978–2010年的观测记录
来分析树轮生长与气候因素的关系。两个气象站数
据的比较显示: 生长季(5–9月)气温的相关系数为r
= 0.84 (n = 18, p < 0.01), 降水的相关系数为r = 0.58
(n = 18, p < 0.05), 其他季节气温和降水也有很高的
相关性, 说明两地的气象数据具有均一性。因此, 左
贡气象站的数据可以用于本文中树轮数据与气候因
素的比较分析。
1.2 树芯采集、测量与交叉定年
在2011年7月, 研究组赴研究区开展了野外考
察并采集了树芯样本。采样范围为从林线位置开始
到树种线位置结束的树线过渡区, 坡面的上下距离
为250 m, 水平宽度为205 m。以面向山顶时采样范
围的左下角为坐标原点, 记录每棵树的坐标位置
(图1)。在采样范围内, 基部直径大于3 cm的树共有
38棵。其中, 有4棵树基部直径小于6 cm, 用锯子在
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图1 西藏昌都地区八宿县邦达镇克色村川西云杉树线过渡区树木分布图。圆圈的大小代表胸径的相对大小, 数字为树木编
号。
Fig. 1 Diagram of Picea likiangensis var. balfouriana diameter distribution at treeline ecotone in Kese Village, Bangda Town, Basu
County, Xizang. The size of each circle is proportional to diameter at breast height (DBH) of the corresponding tree. The number
represents the corresponding tree.


其基部获得约5 cm厚的树盘。对于基部直径大于6
cm的另外34棵树, 则在树木胸高处与坡向平行的方
向, 用内径为5.15 mm的生长锥钻取树芯, 将取到
的树芯放置在塑料管内。所有38个树轮样本按坡上
到坡下的顺序依次标注编码。
在实验室内, 先将树芯置于阴凉处风干, 然后
用白乳胶将树芯样本粘到特制的木槽上, 再用棉线
将树芯样本紧紧地缠绕固定在木槽上。待白乳胶干
后, 将绳子拆下, 用280–600目的砂纸依次进行打磨
(Stokes & Smiley, 1969), 直到树轮在显微镜下清晰
可见。树盘也按相同的打磨步骤对其横截面进行
处理。
用高分辨率树木年轮宽度测量仪 (LinTab5,
RINNTECH, Heidelberg, German)对每个树轮序列
的树轮宽度进行测量, 测量精度为0.001 mm。测量
完成后, 在显微镜下观察树轮宽窄等特征, 鉴别伪
年轮、丢失年轮和测量错误以进行交叉定年(Fritts,
1976)。然后利用COFECHA程序(Holmes, 1983)对定
年结果进行检验, 保证对树轮定年的准确性。
1.3 不同树轮序列的生长一致性及树轮对气候因
素的响应一致性
树木年轮宽度序列包含了与年龄有关的生长趋
势(Fritts, 1976), 这部分生长趋势与气候无关, 因而
在分析“树轮-气候因素”关系时需要去掉。在用
ARSTAN程序来完成去趋势过程(Cook & Kairiuks-
tis, 1990; Cook et al., 1994)时, 选用窗口大小为树轮
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序列年龄67%的样条函数来拟合生长趋势, 再用实
际年轮宽度值除以对应的生长趋势线的值得到每个
树轮序列的生长指数。
我们对38个树轮指数序列进行了两两之间的
Pearson相关分析, 以此来考察树轮序列间生长一致
性的程度。再将每个树轮指数序列分别与气象资料
中前一年10月至当年9月的月平均气温和月总降水
数据做Pearson相关分析, 来考察树轮生长对气候因
素响应的一致性程度。综合这两方面的结果, 进一
步讨论树线过渡区中树木对气温的敏感性。
2 研究结果
2.1 树线过渡区中树木的年龄及位置
由于采样时间为2011年夏季, 当年的晚材还没
有开始生长, 树芯样本上看到的与树皮相连的部分
实为2011年已生长的早材, 故2011年的树轮生长不
完整, 所以, 树芯样本的最外一年为2010年。交叉定
年结果显示: 在所有的树芯样本中, 树轮序列的最
大年龄为232年, 最小年龄为14年, 平均年龄为47
年, 年龄中位数为36年。采样范围内树木的年龄结
构表明:样本总体年龄偏小, 年龄较大的树木较少,
样本树木的年龄多集中在10–70年。其中, 年龄在
10–40年内的树木数量最多, 有23棵(图2)。



图2 西藏八宿县邦达镇克色村川西云杉树线过渡区树木年
龄结构图。
Fig. 2 Age classes of Picea likiangensis var. balfouriana
forest at treeline ecotone in Kese Village, Bangda Town, Basu
County, Xizang.


在采样范围内, 最高处只有一棵树(编号为树
1), 其胸围为34 cm, 高2.2 m, 年龄为30年, 与下方
最接近的树的坡面距离为49 m。年龄超过100年的
树有3棵, 其编号和年龄分别为21 (232年)、22 (121
年)和32 (104年), 它们分布的位置均位于采样范围
的下半部分。年龄不超过20年的树有4棵, 其编号和
年龄分别为03 (19年)、09 (20年)、11 (14年)和14 (18
年), 它们分布的位置均较高。在空间上, 树木年龄
的总体分布特点为从下往上树木年龄逐渐减小。
从整体上看, 随着海拔的升高, 树木的数量及
水平分布范围均会降低。上半部分的树木分布相对
均匀, 聚集状分布的树木较少; 下半部分树木的横
向总体分布范围较大, 除树20、37和38号离下半部
分其他树木较远外, 剩下的树木分布相对集中, 树
木聚集分布的现象较为明显。聚集分布的树木并不
是同生群, 在聚集分布的树木中, 有的树木年龄相
差很大, 几十年或上百年不等, 如树21和22号很近,
坡面距离相差约5 m, 年龄相差达111年。而年龄相
近的树木可分布在不同的位置, 如24和27号树的年
龄均为51年, 其坡面距离相差约为28.8 m。
尽管树线过渡区树木分布的海拔很高, 但是该
处的树轮宽度并不是很窄。所有树轮序列的平均宽度
在1950年为最小值0.20 mm, 1983年之后, 轮宽平均值
增加明显, 在2000年达到了最大值1.43 mm (图3)。



图3 采样点树木年轮平均宽度。
Fig. 3 Average tree-ring widths of trees at the sampling site.


2.2 树轮序列生长的一致性
从树线过渡区树木间的树轮相关性来看, 大部
分树轮序列与其他树轮序列呈正相关, 但是相关的
显著程度不高。在树轮序列两两相关共703个相关系
数中, 显著性水平在p < 0.05的有139个, 占全部总
数的20%, 平均每个树轮序列仅与其他4个树轮序
列呈显著相关(图4)。从树木个体来看, 树14分布在
采样区偏左上的位置, 虽然与树15和16的距离非常
近, 但是它的树轮序列却不与这两棵树显著相关,
也不与其他任何树的树轮序列呈显著相关。由
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ARSTAN得到的数据显示树轮序列间的平均相关性
并不高: 1980–2010年, 36个树轮序列间的平均相关
系数为0.24。
2.3 “树轮-气候因素”关系
2.3.1 树轮与气温的相关性
由树线过渡区树轮与月平均气温的相关性来
看, 38棵树中有30棵(80%)的树轮序列与任何月的气
温均不存在显著相关关系(p < 0.05); 从前一年10月
至当年9月, 38个树轮序列与12个月平均气温的456
个相关系数中, 仅有10个(2%)为显著相关, 所以树
轮序列与气温的显著相关程度普遍较低(图5)。在这
10个显著相关系数中, 仅5月的3个负相关系数具有
明显的生物学意义, 即气温高时可能伴随的蒸发蒸
腾作用也较大, 水分丢失较多, 从而影响树木的生
长; 虽然在统计学上, 其他月份的相关系数是显著
的, 但尚没有充分的证据支持其相关性在生物学上
的意义。树轮序列与1月和2月的平均气温虽然多数
在统计学上不显著, 但总体表现为正相关, 这可能
与树木对冬季低温的抗寒性有关。在5–9月的生长季
中, 各月气温与树轮的相关系数既有正值也有负值,
说明了树轮与气温的关系不稳定。
2.3.2 树轮与降水的相关性
由树线过渡区树轮与月总降水的相关性来看,
从前一年10月至当年9月, 有22棵树(58%)的树轮序
列与降水存在显著的相关关系; 在456个相关系数
中, 有35个(8%)为显著相关(图5), 所以, 似乎水分
比气温与树木的生长关系更为密切。在树木生长的
前一年12月到当年3月, 树轮序列与各月降水的关
系以负相关为主(66%), 说明冬季降雪伴随的低温
可能不利于树木开春后的生长。而在4–9月, 树轮序
列与各月的总降水以正相关为主要特征(68%), 说
明这期间的水分条件与树木生长有一定的关系。
2.3.3 相关性的聚类结果
运用统计学软件R, 将38个树轮序列树轮指数
与气候因素的相关结果(从前一年10月到当年9月间
的气温和降水, 共24个指标的Pearson相关系数)进




图4 西藏八宿县邦达镇克色村川西云杉树线过渡区树木树轮序列间的相关性。数字代表树木编号。●表示正值; ○表示负值。
有阴影的方格表示Pearson显著相关(p < 0.05)。
Fig. 4 Correlation coefficients among tree-ring sequences of Picea likiangensis var. balfouriana at treeline ecotone in Kese Village,
Bangda Town, Basu County, Xizang. The number represents the corresponding tree. ●, positive value; ○, negative value. The shaded
background denotes significance at p < 0.05 level of Pearson correlation.

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图5 西藏八宿县邦达镇克色村川西云杉树线过渡区树轮与气候因素的相关性。数字代表树木编号。●, 正值; ○, 负值。底色
有阴影的方格表示Pearson显著相关(p < 0.05)。月份前的p表示树轮生长的前一年的月份。
Fig. 5 Correlation between climatic factors (temperature and precipitation) and tree-ring sequences of Picea likiangensis var. bal-
fouriana at treeline ecotone in Kese Village, Bangda Town, Basu County, Xizang. Each number represents the corresponding tree.●,
positive value; ○, negative value. The shaded background denotes significance at p < 0.05 level of Pearson correlation. The prefix ‘p’
indicates months in the preceding year of tree ring formation.


行聚类分析(图6), 根据聚类将38棵树分为3组, 表
示3种气候响应类型。根据聚类分析结果, 我们分析
比较了不同响应类型树木在海拔位置高度、个体胸
径、个体树龄、个体平均树轮宽度上的差异。结果(图
7)表明, 不同树轮-气候关系组间的个体在海拔梯度
位置、胸径、树龄、树轮宽度上均无显著差异, 说
明树轮气候响应关系在海拔梯度上不存在明显的规
律, 树轮气候响应关系与胸径、树龄、树轮宽度
无关。
3 讨论
3.1 树线过渡区树轮生长对温度的敏感性被高估
根据生态学中的生长限制因子定律, 当某一气
候因素对树木生长的限制作用达到一定程度时, 同
一地点不同树木之间的年轮生长会表现出较高的一
致性, 即较为统一的宽窄变化, 且气候因素的限制
作用越强 , 树木间树轮生长的一致性越高(Fritts,
1976)。
前人研究表明, 在青藏高原的不同区域, 高山
林线的海拔范围有较大差异: 藏东北高山林线海拔
3 650–3 850 m (Fang et al., 2009), 藏东南的急尖长
苞冷杉林线海拔4200–4400 m (Liang et al., 2011), 藏
东川西云杉林线海拔4300–4500 m (吕利新, 2011),
藏南喜马拉雅山中段冷杉林线3900–4000 m (Lv &
Zhang, 2012)。本研究的采样点海拔高达4766 m, 接
近北半球海拔最高的树线(约4900 m) (Miehe et al.,
2007)。按照随着海拔升高, 温度对树木生长的限制
作用会加剧的理论推想, 树线过渡区内树轮生长的
一致性应该会很高。然而, 在本研究中, 38个树轮序
列间平均相关系数较低, 且呈显著相关的树轮序列
组较少, 表明共同的气候因素限制作用较弱。再从
树轮生长的角度来看, 相比于其他树线过渡区处的
树轮, 该树线过渡区处树轮生长的宽度也较宽(图
3), 这在一定程度上也可以表明温度对该树线过渡
区处树轮生长的胁迫作用可能被高估。
从单个树轮序列与气温和降水的相关结果来
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图6 西藏八宿县邦达镇克色村川西云杉树线过渡区树木生长-气候(气温和降水量)关系的聚类分析。
Fig. 6 Cluster dendrogram of tree growth-climate (air temperature and precipitation) relationships of Picea likiangensis var. balfou-
riana at treeline ecotone in Kese Village, Bangda Town, Basu County, Xizang.



图7 西藏昌都地区八宿县邦达镇克色村川西云杉树线过渡区不同气候响应类型树木的海拔位置、胸径、树龄、树轮宽度的
比较。
Fig. 7 Comparisons of altitude gradient, diameter at breast height, tree age, tree-ring widths among cluster groups of of Picea li-
kiangensis var. balfouriana at treeline ecotone in Kese Village, Bangda Town, Basu County, Xizang.


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看, 树轮与气温的相关性总体很低。在所有的树木
中, 树1的树轮序列与气温呈显著相关的月份最多,
分别在当年4月、5月和9月, 这可能是因为树1所在
的位置最高, 周围相对空旷, 因而受到冷空气的作
用最大(Körner, 1999, 2007)。树轮宽度序列与冬季气
温的相关分析表明, 虽然只有一棵树的相关系数达
到显著水平, 但是约87%的树轮序列都表现出与冬
季(1–2月)气温的正相关关系, 说明了冬季气温也是
影响树木生长的一个重要因素。这与其他高山树线
过渡区的研究结果一致(Bräuning, 1994, 2001; Liang
et al., 2006, 2009; Fan et al., 2009)。温暖的冬季可以
减少消耗树线过渡区树木在前一生长季中积累的碳
水化合物, 增加夏季生长所需的碳水化合物储存量
(Cullen et al., 2001)。冬季低温会增加冻土层厚度,
推迟春季融化时间(Gou et al., 2007), 期间的芽损
伤、霜旱、根活动性降低会使树木形成窄轮
(Bräuning & Mantwill, 2004), 同时, 植物也会消耗
贮存的碳水化合物和生长激素(Lazarus et al., 2004;
Misson et al., 2004; Oberhuber, 2004; Liang & Eck-
stein, 2009), 极端低温会引起根部和树干的机械损
伤(Gou et al., 2008), 叶和芽的损伤会伴随冬季冻
伤, 严重破坏树木的碳储存(Peart et al., 1992; Had-
ley et al., 2011; Lazarus et al., 2004), 进而影响植物
的光合作用及将来的生长。
树轮序列与降水呈显著相关的情形要明显多于
与气温呈显著相关的情形, 这在一定程度上可以说
明研究点的树轮生长与降水的关系更为紧密。比如,
树19的位置离采样范围中心较近, 且为单独生长,
周围的树木较少, 它与降水的显著相关月份最多,
分别在前一年11月, 当年5月、7月、8月和9月。虽
然没有可以与树19近距离竞争的树木, 但是因为它
周围植被稀疏, 土壤中的水分容易流失, 土壤相对
较干, 且树木自身年龄较小, 根部蓄积周围水分的
能力较弱, 所以, 不管在降水充足或不足的月份,
树19都会显著响应降水。但是, 树轮与当年4–9月降
水的相关性在各树间表现的一致性并不高。这可能
与小生境的作用有关, 如蓄水能力相对较好的小生
境会延缓水分损失 , 延缓干旱胁迫的发生
(Holtmeier & Broll, 2012)。
传统理论认为: 在树木分布的海拔上限, 气温
较大程度地限制着树木的生长以及林线树种的种群
更新。该理论在中高纬度的林线得到了广泛的验证
和支持(Körner, 2012), 但是在低纬度地区, 尤其是
相对干旱的地区, 有时水分等其他因素的影响会超
过气温的作用(Morales et al., 2004)。在降水充足的
林芝地区, 气温是色季拉山树线过渡区树木生长的
主要限制因素(Liang et al., 2010)。然而, 在气候非常
干燥的藏东北, 青海云杉和祁连圆柏林线树木受到
降水的影响可能更多(Liu et al., 2006; Zhang &
Wilmking, 2010; Yang et al., 2013)。八宿县年降水量
仅为270 mm, 因此, 降水对树木生长的影响可能大
于气温对树木生长的影响。本研究结果显示: 若按
传统理论预测, 在青藏高原东南部树线过渡区, 树
轮生长的温度敏感性很可能会被高估, 实际上水分
条件发挥着一定的作用。
3.2 小生境及干扰可能影响树轮生长对温度的敏
感性
影响树轮生长一致性和树轮与气候因素关系一
致性的原因很可能是小生境的差异。树木年轮学传
统方法建立的采样点树轮年表会去掉小生境的信
息 , 而保留研究区样本大部分共同的气候信号
(Briffa & Melvin, 2011), 这种以种群为基础的研究
方法加强了平均气候信号的强度, 却丢失了个体层
面上的信息(Carrer, 2011)。本研究考察单个树木的
树轮序列特征, 可以最大限度地保留小生境信息,
更真实地反映树木生长与生境之间的关系(Zhang et
al., 2011)。
在本研究中, 树木的年龄偏小, 可能是树线过
渡区树木生长一致性较低的一个原因。方差分析结
果说明聚类后各组的树轮-气候相关结果不受海拔、
胸径、树龄、树轮宽度的影响。这可能与小生境的
差异以及干扰事件的发生有关。
在树线过渡区, 复杂的地形能够潜在地引起小
生境的极大差异 (Peterson et al., 2002)。Krajina
(1969)指出在相同的生物地理气候区, 树木生长也
会因小生境的土壤养分和湿度条件变化而有所差
异。Scherrer和Körner (2010)也指出, 在较小的垂直
距离上, 微地形的土壤温度能够模拟相对较大海拔
梯度的温度差异, 而根际温度恰是植物生长和存活
的决定性因素 (Körner, 1999; Körner & Paulsen,
2004)。
小生境对幼龄树的死亡率和生长非常重要
(Barbeito et al., 2012)。在小树成年以前, 这种局地
条件的影响是至关重要的(Rochefort & Peterson,
450 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (5): 442–452

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1996)。在较短的垂直距离上, 小生境为树木提供了
“避难所”, 以应对气候变化 (Scherrer & Körner,
2011)。这种小生境的差异降低了树木对高海拔气温
变化的敏感性, 使得树木生长对近几十年的全球变
暖趋势响应不明显 (Wilmking & Juday, 2005;
Wilmking & Singh, 2008; Zhang et al., 2011)。
干扰事件也有可能降低树木的温度敏感性。在
树线过渡区, 随着海拔的升高, 逐渐加剧的强风情
形会直接损害树冠, 从而影响树木健康(Firm et al.,
2009), 积雪也会造成树干断裂并影响树木生长
(Seki et al., 2005)。由于这些干扰单独或共同的作用
程度在个体间表现不一, 因而会降低树线过渡区树
轮序列间的一致性。
4 结论与展望
本研究发现, 在西藏东南部八宿克色树线过渡
区内, 不同树木树轮序列间的一致性较低, 树轮序
列对气温响应的一致性也较低, 相对于气温而言,
对4–9月降水的响应稍高一些, 但总体响应一致性
也较低, 说明按照传统的温度在林线形成中的作用
理论, 该树线过渡区树木对温度的敏感性有被高估
的可能。在全球变暖及极端气候事件频发的背景下,
树木生长的温度敏感性被高估可能会导致对树线过
渡区位置及树线过渡区内的群落生产力等预测产生
偏差, 这一问题应该在区域生态模拟研究和相关林
业经营与管理上得到重视。
八宿树线过渡区属于干旱区, 相对于气温而言,
降水对树木生长的影响更大。此外, 小生境的异质
性及干扰事件的发生也有可能降低树木的温度敏感
性。在未来全球气候变化下, 树线过渡区内的小生
境及干扰情形将如何变化进而如何影响树木的生长
是值得我们关注的研究方向。今后在考察树线过渡
区树木对气候因素的敏感性时, 应注重树木个体间
的差异, 加强对小生境的数据收集, 比如对土壤湿
度、温度、养分、微生物群系等情况的调查, 同时, 也
应注意干扰(虫害、暴雪、强风、火烧等)的发生对
树线过渡区树轮生长的影响。
基金项目 国家自然科学基金(31170419、31300409
和31361130339)。
致谢 感谢西藏自治区八宿县林业局在野外考察工
作中给予的帮助, 感谢中国科学院植物研究所树轮
组野外考察队成员帮助采集树芯样本。
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