以青藏高原高寒草甸为研究对象, 通过人工氮肥添加试验, 研究6个群落优势种在不同施氮(N)水平下叶片碳(C)、N、磷(P)元素含量的变化以及生态化学计量学特征。结果表明: 自然条件下, 6个物种叶片N、P质量浓度存在显著的差异, 表现为: 黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)最高, 为24.5和2.51 g·kg-1, 其叶片N含量低于而P含量高于我国其他草地的豆科植物; 其余5个物种叶片N、P质量浓度分别为11.5-18.1和1.49-1.72 g·kg-1, 嵩草(Kobresia myosuroides)叶片N含量最低, 垂穗披碱草(Elymus nutans)叶片P含量最低, 与我国其他区域的研究结果相比, 其叶片N和P含量均低于我国其他草地非豆科植物。随氮素添加量的增大, 6种群落优势种叶片的C和P含量保持不变; 其他5种植物叶片N含量显著增加, 黄花棘豆叶片N含量保持不变。未添加氮肥时, 6种植物叶片N:P为7.3-11.2, 说明该区植物生长更多地受N限制。随N添加量的增加, 除黄花棘豆外, 其他5种植物叶片N:P大于16, 表现为植物生长受P限制。综合研究表明, 青藏草原高寒草甸植物叶片N含量较低, 植物受N影响显著, 但不同物种对N的添加反应不同, 豆科植物黄花棘豆叶片对N添加不敏感, 其他5个物种叶片全N含量随着N添加量的升高而增加, 该研究结果可为高寒草甸科学施肥提供理论依据。
Aims Our purpose was to characterize the effects of nitrogen (N) addition on plant carbon (C), N, phosphorus (P), and C:N:P ecological stoichiometric characteristics in six dominant plant species, including Kobresia myosuroides, Elymus nutans, Anemone rivularis, Pedicularis kansuensis, Potentilla fragarioides and Oxytropis ochrocephala, of alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau, China. Methods N was added at four levels. Concentrations of C, N and P were measured, and C:N:P was estimated in the six plant species following the N addition treatments. Important findings Significant differences in leaf N and P concentrations existed among the six species under natural conditions. The N and P concentrations were highest in O. ochrocephala, at 24.5 and 2.51 g·kg-1, respectively. The leaf N concentration was significantly lower and leaf P concentration was significantly higher in O. ochrocephala than in legume plants of other grasslands in China. Leaf N and P concentrations in the other five species were in the ranges of 11.5-18.1 and 1.49-1.72 g·kg-1, respectively. Kokresia myosuroides had the lowest N concentrations and E. nutans had the lowest P concentrations; they were significantly lower than the non-legume plants in other grasslands in China (p < 0.001). P and C concentrations did not respond to N addition in all the six plant species, but N concentration significantly increased with N addition in five species other than O. ochrocephala, which did not respond to N addition. Values of the N:P varied in the range of 7.3-11.2 in treatment without N addition, indicating that the plant growth was limited by N in the alpine meadow. Values of the N:P increased and were greater than 16 with N addition in five species other than O. ochrocephala, indicating that N addition induced P deficiency in these five species. Our results point to very low leaf N concentration and limitation of N on plant growth in alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau, China, but different species had different responses to N addition. The legume plant O. ochrocephala was not susceptible to N addition, but leaf N concentration in other five plant species was increased by N addition. Findings in this study highlight the importance for fertilization and management of alpine meadow.
全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (3): 231–237 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00020
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-10-23 接受日期Accepted: 2013-12-09
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: dhxu@lzu.edu.cn)
氮肥添加对青藏高原高寒草甸6个群落优势种生态
化学计量学特征的影响
宾振钧1 王静静1 张文鹏1 徐当会1* 程雪寒1 李柯杰2 曹德昊2
1兰州大学生命科学学院, 兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州 730000; 2兰州大学核科学与技术学院, 兰州 730000
摘 要 以青藏高原高寒草甸为研究对象, 通过人工氮肥添加试验, 研究6个群落优势种在不同施氮(N)水平下叶片碳(C)、N、
磷(P)元素含量的变化以及生态化学计量学特征。结果表明: 自然条件下, 6个物种叶片N、P质量浓度存在显著的差异, 表现为:
黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)最高, 为24.5和2.51 g·kg–1, 其叶片N含量低于而P含量高于我国其他草地的豆科植物; 其余
5个物种叶片N、P质量浓度分别为11.5–18.1和1.49–1.72 g·kg–1, 嵩草(Kobresia myosuroides)叶片N含量最低, 垂穗披碱草
(Elymus nutans)叶片P含量最低, 与我国其他区域的研究结果相比, 其叶片N和P含量均低于我国其他草地非豆科植物。随氮素
添加量的增大, 6种群落优势种叶片的C和P含量保持不变; 其他5种植物叶片N含量显著增加, 黄花棘豆叶片N含量保持不变。
未添加氮肥时, 6种植物叶片N:P为7.3–11.2, 说明该区植物生长更多地受N限制。随N添加量的增加, 除黄花棘豆外, 其他5种
植物叶片N:P大于16, 表现为植物生长受P限制。综合研究表明, 青藏草原高寒草甸植物叶片N含量较低, 植物受N影响显著,
但不同物种对N的添加反应不同, 豆科植物黄花棘豆叶片对N添加不敏感, 其他5个物种叶片全N含量随着N添加量的升高而
增加, 该研究结果可为高寒草甸科学施肥提供理论依据。
关键词 高寒草甸, 群落优势种, 生态化学计量学, 氮肥添加, N:P
Effects of N addition on ecological stoichiometric characteristics in six dominant plant species
of alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau, China
BIN Zhen-Jun1, WANG Jing-Jing1, ZHANG Wen-Peng1, XU Dang-Hui1*, CHENG Xue-Han1, LI Ke-Jie2, and CAO
De-Hao2
1School of Life Science, Lanzhou University / State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China; and 2The
School of Nuclear Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims Our purpose was to characterize the effects of nitrogen (N) addition on plant carbon (C), N, phosphorus
(P), and C:N:P ecological stoichiometric characteristics in six dominant plant species, including Kobresia myo-
suroides, Elymus nutans, Anemone rivularis, Pedicularis kansuensis, Potentilla fragarioides and Oxytropis
ochrocephala, of alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau, China.
Methods N was added at four levels. Concentrations of C, N and P were measured, and C:N:P was estimated in
the six plant species following the N addition treatments.
Important findings Significant differences in leaf N and P concentrations existed among the six species under
natural conditions. The N and P concentrations were highest in O. ochrocephala, at 24.5 and 2.51 g·kg–1, respec-
tively. The leaf N concentration was significantly lower and leaf P concentration was significantly higher in O.
ochrocephala than in legume plants of other grasslands in China. Leaf N and P concentrations in the other five
species were in the ranges of 11.5–18.1 and 1.49–1.72 g·kg–1, respectively. Kokresia myosuroides had the lowest
N concentrations and E. nutans had the lowest P concentrations; they were significantly lower than the
non-legume plants in other grasslands in China (p < 0.001). P and C concentrations did not respond to N addition
in all the six plant species, but N concentration significantly increased with N addition in five species other than
O. ochrocephala, which did not respond to N addition. Values of the N:P varied in the range of 7.3–11.2 in treat-
ment without N addition, indicating that the plant growth was limited by N in the alpine meadow. Values of the
N:P increased and were greater than 16 with N addition in five species other than O. ochrocephala, indicating that
N addition induced P deficiency in these five species. Our results point to very low leaf N concentration and
232 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 231–237
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limitation of N on plant growth in alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau, China, but different species had
different responses to N addition. The legume plant O. ochrocephala was not susceptible to N addition, but leaf N
concentration in other five plant species was increased by N addition. Findings in this study highlight the impor-
tance for fertilization and management of alpine meadow.
Key words alpine meadow, community dominant species, ecological stoichiometry, N addition, N:P
生态化学计量学综合生物学、物理学和化学等
学科的基本原理, 通过分析比较生态过程中多重化
学元素的平衡关系, 为研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等
元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合
方法(Elser et al., 2000)。植物能够主动地调整养分需
求, 从而调整体内各元素的相对丰度，灵活地适应
周围生长环境的变化, 这些过程将导致植物组织的
C:N:P化学计量比值发生变化, 因此植物C、N、P生
态化学计量特征研究为探索植物的养分利用状况提
供了一种重要的手段(曾德慧和陈广生, 2005)。N和P
是植物的最基本营养元素, 并且是自然陆地生态系
统的主要限制性元素, 在植物生长过程中的各种生
理代谢活动中发挥了十分重要的作用, 相互独立而
又相互影响(Han et al., 2005)，最终对植物叶片C的
固定产生影响。植物体内任何一种元素含量发生变
化时都会引起C:N:P化学计量比值的变化, 根据植
物N:P的变化, 可以判断植物受N或P哪种营养元素
的相对限制, 环境中N、P的缺乏或过量将导致植物
体内C:N和C:P的上升或下降(Tjoelker et al., 2005)。
叶是植物通过光合作用获取能源和合成光合
产物的主要器官。研究表明, 叶的化学计量学特征
可能与功能群或环境梯度有关(Han et al., 2005), 同
时植物叶片的N:P值能够反映植物在种群(Gallardo
& Covelo, 2005)、群落(Koerselman & Meuleman,
1996; Güsewell, 2004)、生态系统(Tessier & Raynal,
2003)乃至全球(Reich & Oleksyn, 2004)尺度上生长
受养分限制的情况。
群落优势种通常对生态群落的组成结构和生
态环境的形成具有明显的控制作用。N添加直接影
响到植物N营养的供应与循环, 并在一定程度上会
改变群落组成结构(Lü et al., 2011)。本文研究了青藏
高原高寒草甸6种群落优势种植物叶片C、N、P含量
随不同N施入量的变化特征, 探索C:N:P化学计量特
征与N、P养分吸收特征的内在联系, 为草地的科学
管理提供依据, 加深科学上理解高寒草甸施氮肥的
作用。
1 材料和方法
1.1 研究区自然概况
研究样地位于青藏高原东缘甘南藏族自治州
玛曲县境内兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位
研究站(阿孜分站)。地理坐标为33°39′ N, 101°53′ E,
海拔3 650 m, 年平均气温为2.2 ℃, 年降水量为672
mm (Chu et al., 2008), 属于高寒半湿润半干旱气候,
降雨集中在短暂的夏季7–8月份。年日照时数约
2 580 h, 平均年霜期大于270天。植被属于高寒草甸
类。植被类型为莎草类+禾草类+双子叶杂草类群系,
优势种主要有莎草科的嵩草(Kobresia myosuroides)
和矮藨草(Scirpus pumilus); 禾本科的垂穗披碱草
(Elymus nutans)、甘青剪股颖(Agrostis hugoniana)和
草地早熟禾(Poa pratensis); 双子叶杂草类包括菊科
的长毛风毛菊(Saussurea hieracioides)、星状风毛菊
(Saussurea stella)和瑞苓草 (Saussurea nigrescens);
毛茛科的高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、钝裂银
莲花(Anemone obtusiloba)、草玉梅(Anemone rivu-
laris); 玄参科的甘肃马先蒿(Pedicularis kansuen-
sis)、中国马先蒿(Pedicularis chinensis)和短腺小米
草(Euphrasia regelii); 蔷薇科的莓叶委陵菜(Poten-
tilla fragarioides)和鹅绒委陵菜(Potentilla anserina);
豆科植物多枝黄耆(Astragalus polycladus)、少花米
口袋(Gueldenstaedtia verna)和黄花棘豆(Oxytropis
ochrocephala)等。土壤类型为亚高山草甸土, 施氮
肥处理前试验地的土壤养分状况见表1。
1.2 实验设计与样品采集
实验地四周用围栏保护以防止牛羊踩踏和取
食, 以减少扰动对实验结果可靠性的影响。5月生长
季初期进行施肥实验。根据以往在该地长期施肥试
验研究(施氮肥量10 g·m–2 (Ren et al., 2010))、当地最
佳施氮肥量(15 g·m–2 (纪亚君, 2006))、氮肥添加对
群落物种的影响(当N施加量为25.2 g·m–2时, 一些杂
草如西藏大戟(Euphorbia tibetica)消失(仁青吉
等, 2004))等研究资料, 本文设置4个施肥梯度, N0
宾振钧等: 氮肥添加对青藏高原高寒草甸 6个群落优势种生态化学计量学特征的影响 233
doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00020
表1 氮素添加前土壤的养分状况
Table 1 Soil nutrient status before N addition
土层
Soil layer (cm)
有机质
Organic matter (g·kg–1)
全氮
Total nitrogen (g·kg–1)
全磷
Total phosphorus (g·kg–1) pH
0–15 70.5 3.72 0.984 6.33
15–30 36.3 1.95 0.712 6.44
30–45 24.0 1.23 0.618 6.63
表2 氮肥添加对6种群落优势种植物叶片C、N、P含量(g·kg–1)的影响(平均值±标准误差, n = 6)
Table 2 Effects of nitrogen addition on leaf C, N, and P contents (g·kg–1) in six dominant plant species (mean ± SE, n = 6)
元素
Element
处理
Treatment
草玉梅
Anemone
rivularis
甘肃马先蒿
Pedicularis kan-
suensis
莓叶委陵菜
Potentilla
ragarioides
黄花棘豆
Oxytropis
ochrocephala
垂穗披碱草
Elymus nutans
嵩草
Kobresia
myosuroides
N0 431 ± 14.931a 464 ± 2.480a 442 ± 3.724a 467 ± 1.424a 459 ± 5.314a 461 ± 4.993a
N1 438 ± 15.271a 466 ± 3.954a 451 ± 6.083a 468 ± 3.143a 460 ± 10.902a 453 ± 3.444a
N2 440 ± 12.064a 465 ± 6.991a 456 ± 11.410a 471 ± 4.913a 461 ± 11.675a 463 ± 3.652a
C
N3 445 ± 10.442a 467 ± 3.992a 452 ± 13.700a 461 ± 4.393a 463 ± 10.904a 467 ± 6.454a
N0 16.5 ± 1.094a 17.3 ± 2.087a 18.1 ± 1.131a 24.5 ± 1.113a 16.7 ± 0.036a 11.5 ± 0.188a
N1 18.9 ± 1.298b 21.1 ± 2.094b 25.7 ± 2.74b 22.6 ± 1.190a 21.2 ± 0.166b 15.8 ± 0.211b
N2 24.1 ± 2.127c 26.0 ± 1.158c 29.7 ± 2.144c 26.8 ± 1.114a 26.3 ± 0.122c 18.8 ± 0.212c
N
N3 32.5 ± 2.169d 32.2 ± 2.087d 36.7 ± 1.081d 23.1 ± 1.124a 31.0 ± 0.366d 22.8 ± 0.211d
N0 1.716 ± 0.077a 1.636 ± 0.053a 1.672 ± 0.083a 2.509 ± 0.089a 1.488 ± 0.070a 1.591 ± 0.077a
N1 1.713 ± 0.065a 1.640 ± 0.070a 1.682 ± 0.095a 2.488 ± 0.080a 1.490 ± 0.081a 1.575 ± 0.042a
N2 1.718 ± 0.076a 1.638 ± 0.063a 1.668 ± 0.064a 2.506 ± 0.114a 1.478 ± 0.067a 1.555 ± 0.064a
P
N3 1.721 ± 0.090a 1.628 ± 0.075a 1.679 ± 0.071a 2.511 ± 0.109a 1.502 ± 0.070a 1.585 ± 0.073a
N0、N1、N2和N3指氮素添加量分别为0、7、14和21 g·m–2。同一植物不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
N0, N1, N2, and N3 represent the nitrogen addition treatment of 0, 7, 14, and 21 g·m–2, respectively. Different lower-case letters within species indi-
cate significant differences between treatments (p < 0.05).
(0 g·m–2)、N1 (20 g·m–2)、N2 (40 g·m–2)、N3 (60
g·m–2), 折合施N量分别为0、7、14和21 g·m–2, 并且
将氮肥添加的最大量确定为21 g·m–2。每一处理6个
重复, 共计24个样方, 分别编号1–24, 每个样方四
角用PVC管标记, 完全随机排列。氮肥选用硝酸铵,
溶解于5 L自来水中, 于2012年5月中旬用洒水壶均
匀地喷洒在小区内, N0处理只浇水。
选取以上样地6种群落优势种作为研究对象,
分别为: 草玉梅、甘肃马先蒿、莓叶委陵菜、黄花
棘豆、垂穗披碱草和嵩草。8月下旬采集每个样方内
以上6个物种的叶片装袋, 70 ℃烘干至恒量。
1.3 室内测定
烘干植物样品粉碎后过0.149 mm筛, 用于养分
分析。用重铬酸钾容量法(外加热法)测样品C的含
量, 采用HClO4-H2SO4消煮法消煮, 消煮后的溶液
经定容、沉淀和稀释后, 用SmartChem 200化学分析
仪(WestCo Scientific Instrument, Brookfielg, USA)对
消煮液进行样品全N和全P分析测定。
1.4 统计分析
植物叶片中C、N、P采用g·kg–1表示, C:N、C:P、
N:P化学计量比中的C、N、P采用质量百分比表示。
采用Microsoft Excel 2007整理和计算数据, 用SPSS
17.0软件对实验数据进行统计分析, 用LSD多重比
较进行显著性检验。采用Origin 10.0作图。
2 结果和分析
2.1 氮肥添加对植物叶片C、N、P的影响
N0处理时, 6种群落优势种植物叶片C含量存在
显著的差异(p < 0.004 1), 叶片C含量最高的是黄花
棘豆, 其次为甘肃马先蒿和嵩草, 再依次为垂穗披
碱草、莓叶委陵菜和草玉梅(表2)。黄花棘豆叶片C
含量是草玉梅的106%。N0处理时, 6种群落优势种植
物叶片P含量也存在显著的差异(p < 0.003 1), 叶片P
含量最高的也是黄花棘豆, 其余依次为草玉梅、莓叶
委陵菜、甘肃马先蒿、嵩草和垂穗披碱草。垂穗披碱
草叶片P含量是黄花棘豆叶片的60%。N0处理时, 6种
群落优势种叶片N含量从高到低依次为黄花棘豆、莓
叶委陵菜、甘肃马先蒿、垂穗披碱草、草玉梅和嵩草,
这些物种之间也存在显著性的差异(p < 0.002 8)。
氮肥添加对6种植物叶片C和P含量没有显著影
响(p > 0.92), 对黄花棘豆叶片N含量也没有显著影
响(p > 0.85), 而显著增加了其他5个物种叶片的N含
234 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 231–237
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量, N3处理叶片N含量最高, N0处理叶片N含量最
低; N3处理是N0处理的1.85–2倍(表2)。
2.2 氮肥添加对植物叶片C:N、C:P以及N:P的影响
2.2.1 氮肥添加对植物叶片C:N的影响
N0处理时, 6种群落优势种叶片C:N存在显著的
差异(p < 0.003)。C:N最高的是嵩草(图1F), 其次依
次为垂穗披碱草(图1E)、甘肃马先蒿(图1B)、草玉
梅(图1A)、莓叶委陵菜(图1C)和黄花棘豆(图1D)。
嵩草叶片C:N是黄花棘豆的2.11倍。氮肥添加对黄花
棘豆叶片C:N无显著影响(图1D)(p > 0.073), 4种处
理其叶片C:N都保持在19左右。氮肥添加显著降低
了其他5种植物叶片C:N (p < 0.002 9)。降低程度随N
施加量的增加而增加, N0处理的最高, N3处理的最
低; 降低幅度最大的为嵩草, 从N0处理的40.2降低
到N3处理的20.3, 降低到原来的50%, 降低幅度最
小的为草玉梅, 从N0处理的26.8降低到N3处理的
14.5, 降低到原来的54%。其余3个物种的C:N也有大
幅度的下降。N3处理后6个物种C:N从高到低依次为
嵩草、黄花棘豆、垂穗披碱草、甘肃马先蒿、草玉
图1 氮肥添加对6种植物叶片C:N的影响(平均值±标准误
差, n = 6)。N0、N1、N2和N3指氮素添加量分别为0、7、14
和21 g·m–2。不同字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Effects of nitrogen (N) addition on leaf C:N in six plant
species (mean ± SE, n = 6). N0, N1, N2, and N3 represent the
nitrogen addition treatment of 0, 7, 14, and 21 g·m–2, respec-
tively. Different letters indicate significant differences between
treatments (p < 0.05). Ar, Anemone rivularis; En, Elymus nu-
tans; Km, Kobresia myosuroides; Oo, Oxytropis ochoocephala;
Pk, Pedicularis kansuensis; Pf, Potentilla fragarioides.
梅和莓叶委陵菜(图1)。
2.2.2 氮肥添加对植物叶片C:P的影响
N0处理时, 6种群落优势种叶片C:P存在显著的
差异(p < 0.002 7)。C:P最高的是垂穗披碱草(图2E),
其次依次为嵩草(图2F)、甘肃马先蒿(图2B)、莓叶
委陵菜(图2C)、草玉梅(图2A)和黄花棘豆(图2D)。
植物叶片C:P最高的垂穗披碱草是黄花棘豆的1.66
倍。氮肥添加对该6种群落优势种叶片C:P无显著影
响(图2)(p > 0.054)。
2.2.3 氮肥添加对植物叶片N:P的影响
N0处理时, 6种群落优势种叶片N:P存在显著的
差异(p < 0.002 5)。N:P最高的是垂穗披碱草(图3E),
其次依次为莓叶委陵菜(图3C)、甘肃马先蒿(图3B)、
黄花棘豆(图3D)、草玉梅(图3A)、嵩草(图3F)。叶片
N:P最高的垂穗披碱草是最低的嵩草的1.54倍。氮肥
添加对黄花棘豆叶片N:P无显著影响(图3D) (p >
0.064), 而升高了其他5种植物叶片N:P (p < 0.002 4)。
升高程度随N施加量的增加而增加, N3处理的最高,
N0处理的最低; N3处理是N0的2倍左右(图3)。
图2 氮肥添加对6种植物叶片C:P的影响(平均值±标准误差,
n = 6)。N0、N1、N2和N3指氮素添加量分别为0、7、14和
21 g·m–2。不同字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Effects of nitrogen (N) addition on leaf C:P in six plant
species (mean ± SE, n = 6). N0, N1, N2, and N3 represent the
nitrogen addition treatment of 0, 7, 14, and 21 g·m–2, respec-
tively. Different letters indicate significant differences between
treatments (p < 0.05). Ar, Anemone rivularis; En, Elymus nu-
tans; Km, Kobresia myosuroides; Oo, Oxytropis ochoocephala;
Pk, Pedicularis kansuensis; Pf, Potentilla fragarioides.
宾振钧等: 氮肥添加对青藏高原高寒草甸 6个群落优势种生态化学计量学特征的影响 235
doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00020
图3 氮肥添加对6种植物叶片N:P的影响(平均值±标准误
差, n = 6)。N0、N1、N2和N3指氮素添加量分别为0、7、14
和21 g·m–2。不同字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Effects of nitrogen (N) addition on leaf N:P in six plant
species (mean ± SE, n = 6). N0, N1, N2, and N3 represent the
nitrogen addition treatment of 0, 7, 14, and 21 g·m–2, respec-
tively. Different letters indicate significant differences between
treatments (p < 0.05). Ar, Anemone rivularis; En, Elymus nu-
tans; Km, Kobresia myosuroides; Oo, Oxytropis ochoocephala;
Pk, Pedicularis kansuensis; Pf, Potentilla fragarioides.
3 讨论
3.1 N添加对植物C、N、P营养元素的影响
青藏高原高寒草甸6种群落优势种植物叶片N、
P质量浓度分别为11.5–24.5和1.49–2.51 g·kg–1, 除黄
花棘豆外, 其他5种群落优势种植物叶片N、P质量
浓度为11.5–18.5和1.49–1.72 g·kg–1。我国草地植物
叶片N、P质量浓度的平均值为28.6和1.9 g·kg–1 (Han
et al., 2005), 青藏高原高寒草甸其他5种群落优势
种植物叶片N和P质量浓度含量低于我国草地植物
叶片N和P的平均值。豆科植物黄花棘豆叶片N、P
质量浓度分别为24.5和2.51 g·kg–1, 我国草地豆科植
物叶片N、P的平均值为30.6和2.0 g·kg–1 (He et al.,
2008), 其叶片N质量浓度低于我国其他地区豆科植
物, 而叶片P质量浓度高于我国其他地区豆科植物。
He等(2008)研究表明, 植物叶片P浓度与气候因子
在区域尺度上的相关性很小, 区域植物叶片P的变
化情况可以通过土壤资源和植物系统发育的变化更
好地说明。土壤P含量与土壤母质的理化性质相关,
土壤中的P主要源于岩石的风化和淋洗。在相同土
壤P含量条件下, 植物叶片中的P含量差异很大, 这
可能与植物系统发育的变化有关。
组成植物体组织的物质可分为结构性、功能性
和贮藏性3类。草地生态系统中, C是组成植物体的
结构性物质, N和P则为生物体的功能性物质, 其分
布和贮量直接关系到草地生态系统功能的正常发
挥。对于同一植物种而言, 功能性和贮藏性物质的
含量受环境影响变化较大, 结构性物质受环境的影
响较小, 含量相对较稳定(Sterner & Elser, 2002), 这
可能是在N素添加过程中6种群落优势种叶片C保持
不变的原因。本研究中, 随N添加量的增大, 6种群落
优势种草玉梅、甘肃马先蒿、莓叶委陵菜、黄花棘
豆、垂穗披碱草和嵩草叶片的C和P含量保持不变。
而随着N含量显著增加, 5种群落优势种草玉梅、甘
肃马先蒿、莓叶委陵菜、垂穗披碱草和嵩草叶片N
含量也显著增加, 与安卓等(2011)的N添加对长芒
草(Stipa bungeana) N和P含量影响的研究结果一致。
本研究所选6个物种分属4个功能群, 莎草类的
嵩草, 禾草类的垂穗披碱草, 草玉梅、甘肃马先蒿、
莓叶委陵菜为杂草类, 黄花棘豆为豆科植物。本研
究中6个物种叶片N和P含量最高的是豆科的黄花棘
豆, 叶片N含量最低的是莎草类的嵩草, 其他4个物
种之间没有显著差异; 叶片P含量最低的是禾草类
的垂穗披碱草。对于不同的功能群, 植物叶片的N、
P含量都表现为: 豆科>非豆科; 与非莎草相比, 莎
草叶片具有较低的N含量; 与非莎草和非禾草相比,
莎草和禾草叶片具有较低的N含量和P含量。植物功
能性状的变异反映了组织结构和功能的关键平衡
(Tilman et al., 1997), 从而在组织水平上, 禾草比非
禾草、非豆科植物比豆科植物具有更高的养分利用
效率(Tjoelker et al., 2005)。该研究结果与宋彦涛等
(2012)的研究结果一致。
本研究结果表明, 氮肥添加对豆科植物黄花棘
豆叶片全N含量无显著影响。大多数研究认为豆科
植物通过生物固N作用一般能满足其自身N的需求,
因此豆科植物生长过程N的供应与否对其影响并不
大。相反, 在植物生长早期N的过量施用会抑制根瘤
的形成, 进而降低生物固N效率(Jenkins & Bottom-
ley, 1984)。也有研究表明, 给豆科植物施N肥, 虽然
不能提高植物叶片全N的含量, 但能促进地上部分
的生长、新叶片的萌生和通过叶片的光合作用为植
236 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 231–237
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物根瘤的生物固N提供能量, 同时提高作物产量
(Hannaway & Shuler, 1993)。本文结果表明, 虽然N
肥添加未增加豆科植物黄花棘豆叶片全N含量, 但
N添加提高了植物的光合作用, 增加了地上生物量
的积累。
3.2 N添加对植物C、N、P生态化学计量特征的
影响
生态化学计量学应用的一个重要方面是可根
据植物叶片的N:P值判断环境对植物生长养分供应
的状况 (曾德慧和陈广生 , 2005)。Koerselman和
Meuleman (1996)在欧洲40个地点的湿地生态系统
的施肥实验得出, N:P小于14表示生态系统是受N限
制 , N:P大于16表示生态系统是受P限制 , N:P在
14–16时, 生态系统同时受N和P的限制或者同时不
受二者限制。Güsewell (2004)则认为N:P < 10时, 植
被会受N肥的限制；N:P > 20时, 植被会受P肥的限
制, 而在这两者之间时, 施肥效应和N:P之间没有
明确的关系。然而, 由于研究区域、植物的生长阶
段、植物的组织及植物种类存在差异, 这些因素都
会影响N:P化学计量比值临界值的变化(Güsewell,
2004; 曾德慧和陈广生, 2005)。He等(2008)对中国草
原植被C:N、N:P化学计量比值进行了分析, 指出中
国植物缺P导致其N:P值高于全球其他地区草地生
态系统的水平。Han等(2005)对中国的753种高等陆
地植物进行了大尺度水平上的化学计量特征研究,
认为中国陆地植物生长普遍受到P的限制, 而青藏
草原高寒草甸6种群落优势种植物的叶片N含量低
于中国其他草原区相应群落, 其N:P为7.3–11.2, 综
合判断青藏高原高寒草甸相对于中国其他草原区来
说更多是受到N元素限制。
土壤养分组成是植物的外界环境中非常重要
的因子, 植物光合作用和矿质代谢等过程与土壤养
分供应状况有显著相关性。在植物体内C、N、P都
是相互作用的, 植物体的C:N和C:P通常能够反映出
植物对N和P的利用效率高低, 可以在一定程度上
判断环境对植物生长的N和P养分供应的状况。叶片
N含量是植物光合能力的决定性因素, 光合作用时
碳水化合物的形成(C)过程中需要大量蛋白酶(N)的
参与, 而蛋白酶的装配形成前提是需要大量遗传物
质核酸的复制和转录(P)(Sterner & Elser, 2002), 因
此植物体的C与N、P含量具有明显的相关性, 植物
体内光合作用和矿质代谢之间存在一定的内在联
系。光合作用C的同化和植物营养元素的吸收是属
于不同途径。通常C不是植物生长的限制元素, C在
大多数植物体内含量很高且变异较小。因此影响
C:N和C:P的主要因素是N和P含量的变化(Hedin,
2004)。本研究结果表明, 除黄花棘豆外, 其他5种群
落优势种草玉梅、甘肃马先蒿、莓叶委陵菜、垂穗
披碱草和嵩草叶片的C:P没有明显改变而C:N随N素
添加量的增加而逐渐降低。由于叶片的N、P含量反
映了土壤N、P的有效性, 研究结果表明外源N素添加
增加了土壤的有效N供应, 随N素添加量的增加, 土
壤中的有效N供应也变得相对充足, 植物叶片中的N
也迅速增加, N:P也由未添加氮素前的7.3–11.2增加
到添加后的大于16, 说明随着N素的增加, 植物受P
元素的限制增加。杨阔等(2010)对青藏高原草地植物
群落冠层叶片N、P化学计量学的研究发现, N:P值随
着温度的升高而增大, 解释了青藏高原高寒草甸群
落优势种N:P值低的原因 , 这一结果与Reich和
Oleksyn (2004)在全球尺度上的研究结果完全一致。
综合分析表明, 青藏高原高寒草甸群落优势种
豆科植物黄花棘豆叶片全N含量低于我国其他草地
豆科植物, P含量高于我国其他草地豆科植物; 其他
5个优势物种叶片N、P含量都低于我国其他草地非
豆科植物, 说明该区豆科植物生长主要是受N元素
的限制, 而非豆科植物的生长受N、P两种元素的限
制; 未添加N肥时, 6个物种N:P在7.3–11.2之间, 与
我国其他地区草地植物叶片N:P相比较, 植物叶片
的N:P都很低, 说明该地区植物生长更受N元素的
限制。N肥添加未改变6个植物叶片的C和P含量, 也
未改变黄花棘豆叶片N含量, 说明豆科植物黄花棘
豆叶片N含量对N元素添加不敏感, 其他5个物种叶
片N含量随着N添加量的增加而增加, 随着N添加量
的增加, 植物生长受P元素限制。该研究结果可为该
区合理施肥和科学管理提供科学依据。
基金项目 国家自然科学基金(31370423)和兰州大
学中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2013-
95和lzujbky-2012-109)。
致谢 感谢兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位
研究站杜国祯教授以及李宏林、刘旭东、周小龙、张
鹏飞、郭治和王静等同学在野外工作中给予的帮助。
参考文献
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责任编委: 吴 宁 责任编辑: 李 敏